許冬月 陶金福 溥依然 朱自坤

摘 ? ?要：采用不同光照條件和化學藥劑浸種方法對3種紅河懸鉤子進行試驗，通過對比篩選出打破種子休眠的最好方法。結果表明，西南懸鉤子采用75％硫酸浸泡25 min、苯氨赤霉500倍液浸泡24 h、層積處理4周，早花懸鉤子采用75％硫酸浸泡25 min、苯氨赤霉500倍液浸泡48 h、層積處理8周，綠春懸鉤子采用98％硫酸浸泡25 min、苯氨赤霉500倍液浸泡48 h、層積處理8周，光照強度PPFD為240 μmol/（m2·s）、紅藍光比為4∶1、時間為16 h，3種懸鉤子種子發(fā)芽時間縮短，發(fā)芽率提升，長出的小苗狀態(tài)較好。

關鍵詞：紅河懸鉤子；發(fā)芽率；苯氨赤霉；層積沙藏；光照

文章編號：1005-2690（2023）11-0011-03 ? ? ? 中國圖書分類號：S663.2 ? ? ? 文獻標志碼：B

懸鉤子屬（Rubus L.）是薔薇科中的一個大屬，為一種重要的小漿果類果樹和生態(tài)經(jīng)濟性灌木樹種[1]。根據(jù)《中國植物志》記載，我國有懸鉤子植物品種194種、變種88種、特有種138種。云南省有懸鉤子植物品種107種、變種45種，主要分布于滇西和滇東南[2]。懸鉤子植物種子發(fā)芽率低是生產實踐上最主要的一個問題，通常其發(fā)芽率僅有百分之幾，而且會發(fā)生出苗速率不整齊的現(xiàn)象。

懸鉤子屬的種子由內果皮、種皮、胚與胚乳層組成。王友升等（2001）[3]認為，懸鉤子屬種子發(fā)芽率低的主要原因是內果皮硬實、種皮不透水或透水性極差，嚴重阻礙了種子萌發(fā)。目前對懸鉤子屬種子的發(fā)芽試驗主要集中在樹莓品種上，種子發(fā)芽試驗方法大多是層積沙藏發(fā)芽法，發(fā)芽率只有0.6％左右，最高才1.1％，而且存在費工、費時等缺點。采用藥劑處理刺激種子萌發(fā)的大部分試驗材料為黃樹莓、澳洲紅等品種，發(fā)芽率最高為35.7％。本試驗使用的材料是生長在紅河區(qū)域的野生種西南懸鉤子、早花懸鉤子、綠春懸鉤子。這3種懸鉤子常攀援并覆蓋在喬灌木的樹冠上，形成較大的棚架，株叢大、豐產性好，秋季結實或雙季結實，是栽培雙季樹莓的寶貴育種材料。

1 材料與方法

1.1 材料

試驗材料為西南懸鉤子（R.assamensis）、早花懸鉤子（R.preptanthus）、綠春懸鉤子（R.luchunensis）的自然實生種子。試驗器材為250 mL燒杯4個、500 mL燒杯2個、500 mL量筒2個、培養(yǎng)皿8個、手套4雙、膠頭滴管2個、玻璃棒2個、電子天平1個、洗瓶2個。試驗藥品為硫酸、苯氨赤霉500倍液、赤霉素。

1.2 試驗設計

播種前處理種子，具體處理步驟為：硫酸浸泡25 min—清水清洗—藥劑處理—流水沖洗—層積處理—播種。懸鉤子品種為西南懸鉤子（A1）、早花懸鉤子（A2）、綠春懸鉤子（A3）。硫酸濃度為60％（B1）、75％（B2）、98％（B3）3個水平。苯氨赤霉500倍液浸泡時間24 h（C1）、36 h（C2）、48 h（C3）3個水平。層積處理時間設為1周（D1）、4周（D2）、8周（D3）3個水平。研究不同光照條件對種子發(fā)芽率的影響，處理方式為自然光照（E1）、人工LED光源（E2）。

1.3 試驗方法

播種前按照試驗設計的具體處理步驟處理種子，播種后覆蓋1層1 cm厚的經(jīng)高溫消毒的河沙。保持室溫25 ℃、濕度65％。燈光選用自然光照、LED光源2種模式，光照時間為16 h。LED人工光源的光照強度PPFD為240 μmol/（m2·s），紅藍光比為4∶1。種子發(fā)芽率計算公式如下。

種子發(fā)芽率＝（萌發(fā)種子數(shù)/播種種子數(shù)）×100％（1）

2 結果與分析

2.1 不同濃度硫酸處理對懸鉤子種子發(fā)芽率的影響

從表1可以看出，早花懸鉤子、西南懸鉤子平均發(fā)芽率以75％硫酸處理最高，發(fā)芽率分別為65.7％、41.2％，表明75％硫酸處理能促進種子萌發(fā)。綠春懸鉤子在98％硫酸處理下發(fā)芽率最高，達35.5％。濃硫酸處理在整個試驗過程中對種子種皮起到軟化作用。對比3個品種種子發(fā)芽率發(fā)現(xiàn)，品種間種皮硬度有差異，因此在種子萌發(fā)過程中產生差距。

2.2 苯氨赤霉500倍液不同浸泡時間對懸鉤子種子發(fā)芽率的影響

從表2可以看出，3個懸鉤子品種經(jīng)過苯氨赤霉500倍液浸泡后，可有效促進種子萌發(fā)。早花懸鉤子浸泡48 h，種子平均發(fā)芽率最高，達36.5％。由此可見，經(jīng)過硫酸軟化種皮處理后，苯氨赤霉浸泡處理可有效打破阻礙種子休眠的因素，對促進種子萌發(fā)有積極作用。

2.3 不同層積處理時間對懸鉤子種子發(fā)芽率的影響

從表3可以看出，西南懸鉤子經(jīng)過4周的河沙層積處理后發(fā)芽率高，平均達22.3％；綠春懸鉤子與早花懸鉤子則需要經(jīng)過8周的河沙層積處理更有利于種子萌發(fā)，發(fā)芽率分別為25.7％與33.5％。由此可見，層積處理對誘導懸鉤子種子胚的萌發(fā)起到了有效作用。

2.4 不同光照條件對懸鉤子種子發(fā)芽率的影響

從表4可以看出，不同光照條件對懸鉤子種子萌發(fā)效果有差異性。LED人工光源條件下的種子萌發(fā)時間比自然光照條件下提前1周，發(fā)芽整齊度較好，子葉生長情況、顏色、胚軸生長情況均比自然光照條件下表現(xiàn)出較強的優(yōu)異性。試驗表明，紅藍光比為4∶1，光照強度PPFD為240 μmol/（m2·s），高效促進了懸鉤子種子發(fā)芽率及發(fā)芽效果。

3 結論

濃硫酸對軟化種皮有顯著作用，能夠不同程度腐熟種皮，增強種皮的透性，解除由堅硬種皮導致的休眠。苯氨赤霉500倍液浸泡48 h能有效促進西南懸鉤子、早花懸鉤子、綠春懸鉤子3個品種種子萌發(fā)。西南懸鉤子層積處理4周為宜，早花懸鉤子、綠春懸鉤子則需要層積處理8周，能促進種子萌發(fā)。75％硫酸處理能提高3個品種的種子發(fā)芽率。植物工廠LED人工光源條件，對懸鉤子種子發(fā)芽率有顯著作用。

4 討論

4.1 化學藥劑處理、層積處理對種子發(fā)芽率的影響

化學藥劑的濃度和處理時間的長短不僅影響發(fā)芽率，還會對萌發(fā)后植株的生長情況產生影響，如矮化、畸形、植株瘦弱等。本試驗只針對不同濃度硫酸處理25 min，試驗發(fā)現(xiàn)部分植株生長異常，原因可能是硫酸處理使部分種子產生不良反應，下一步應優(yōu)化硫酸處理時間試驗。

試驗中采用的外源激素是苯氨赤霉。苯氨赤霉是由6-芐氨基嘌呤和赤霉素GA4+7而成的植物生長調節(jié)劑。試驗采用藥劑要求的最低濃度值進行不同浸泡時間處理，結果不理想。大多數(shù)試驗認為，6-BA和GA3對打破種子休眠具有調節(jié)作用，對調節(jié)種子內部器官的發(fā)育、解除種子休眠具有重要意義。激素影響種子萌發(fā)不僅與激素含量有關，還與各種激素含量比值有緊密聯(lián)系，特別是具有促進生長、抑制生長作用激素的比值。懸鉤子種子發(fā)芽率不高是種皮硬度與種子內部存在抑制物質共同作用的結果。目前的試驗主要集中在破除種皮機械障礙，對種子內部抑制物質影響的研究較少。

隨著層積處理時間延長，種子發(fā)芽率逐漸升高。要解除種子內部抑制物質的影響，層積處理是較為理想的方法。試驗結果表明，層積處理8周可以得到較好的發(fā)芽效果，但是種子萌發(fā)的效率并不理想。層積時間過長或過短都不利于種子發(fā)芽，原因可能是種子內部存在多種抑制物質且相互影響，也可能與種子成熟度、貯藏條件有關。

4.2 光照對種子發(fā)芽率的影響

本試驗的創(chuàng)新點是利用植物工廠光照技術進行懸鉤子種子發(fā)芽試驗。光環(huán)境信號因子參與植物種子的萌發(fā)、形態(tài)建成、開花和次生代謝產物的合成。植物可利用的光合有效輻射位于波長380～780 nm的可見光范圍。光合色素的吸收光譜分析表明，植物主要吸收紅光和藍光2個區(qū)域的光波進行光合作用。太陽直射光含紅光較多，散射光含藍紫光較多。接受自然光條件培養(yǎng)的植物，會受到天氣狀況的影響，如陰天等，所以試驗中自然光條件下處理的懸鉤子種子發(fā)芽率、萌發(fā)時間及萌發(fā)效果相對較差。LED光譜是根據(jù)植物對光的“喜好”精準設計、量身定制，把光質、光周期、光照強度結合起來，適應對其不同生長發(fā)育的精準控制。本試驗旨在通過光質調控技術，探討光質對種子發(fā)芽率與生長情況的影響。試驗中設置紅藍光比4∶1，光照強度PPFD為240 μmol/（m2·s），觀察懸鉤子種子發(fā)芽率。從試驗結果可以看出，植物工廠定制光譜為種子發(fā)芽提供了較好的光環(huán)境，催芽及發(fā)芽時間大大縮短，生長出來的子葉及小苗生長狀態(tài)較好。

在光、暗條件下，光敏素會分別變成促進或抑制萌發(fā)的物質。光對種子萌發(fā)的影響也不是絕對的，與種子自身的生理狀態(tài)、萌發(fā)時其他環(huán)境條件等有關。種子貯藏條件、外源激素等也會影響種子對光的敏感性。今后應對光照強度PPFD、紅藍光比進行梯度設計，進一步研究光照條件的影響，以明確最好的光照條件。

5 展望

近年來，國內外學者用化學藥劑處理懸鉤子種子萌發(fā)的研究越來越多，不斷探究化學試劑處理與層積處理結合等方式，以期創(chuàng)造更有利于發(fā)芽的方法，對促進部分懸鉤子屬種子發(fā)芽取得了一定的成效。懸鉤子屬種子的休眠過程十分復雜，有很多亟待解決的問題，例如不同藥劑處理的濃度、時間，硫酸處理后是否需要再次浸泡，種子成熟期與種子生理狀態(tài)變化，種子內部抑制物質變化，懸鉤子種子中光敏素與環(huán)境條件的關系等。

紅河是以熱帶和亞熱帶植物為主體的植物分布區(qū)，有極為豐富的懸鉤子資源，?？梢钥吹奖容^大的種群，具有發(fā)展優(yōu)質果品的潛力。

在今后試驗中，需要繼續(xù)開展對懸鉤子種子萌發(fā)的研究工作，系統(tǒng)性地對懸鉤子種子開展科學試驗，解決種子發(fā)芽難問題，為引種馴化和人工栽培提供參考。

參考文獻：

[1]楊靜全，和加衛(wèi)，和秀云，等.云南食用小漿果的開發(fā)前景[J].云南農業(yè)科技，2003（6）：103-107.

[2]顧煙，李維林，王傳永，等.云南懸鉤子種質資源考察[J].武漢植物學研究，2000，18（1）：49-55.

[3]王友升，徐玉秀，王貴禧.樹莓育種研究進展[J].林業(yè)科技通訊，2001（10）：4-6.