劉穎超,李浩然,陳洪舉,劉光興,莊昀筠*

(1.中國(guó)海洋大學(xué) 海洋環(huán)境與生態(tài)教育部重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室,山東 青島 266100; 2.青島海洋科學(xué)與技術(shù)試點(diǎn)國(guó)家實(shí)驗(yàn)室 海洋生態(tài)與環(huán)境科學(xué)功能實(shí)驗(yàn)室,山東 青島 266200; 3.中國(guó)科學(xué)院水生生物研究所 淡水生態(tài)與生物技術(shù)國(guó)家重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室,湖北 武漢 430072; 4.中國(guó)科學(xué)院大學(xué),北京 100049)

引 言

浮游動(dòng)物是海洋生態(tài)系統(tǒng)中重要的生物類群,其作為海洋食物網(wǎng)中的關(guān)鍵環(huán)節(jié),不僅參與海洋物質(zhì)和能量的傳遞,它們還是初級(jí)生產(chǎn)者、高級(jí)營(yíng)養(yǎng)消費(fèi)者和深海群落之間的紐帶[1]。浮游動(dòng)物的種類組成、豐度及物種多樣性等可以反映海洋浮游生物食物網(wǎng)的結(jié)構(gòu)特征和水體環(huán)境等的時(shí)空變化。

黃海和渤海是我國(guó)重要的陸架邊緣海,水文條件復(fù)雜,沿岸分布多個(gè)漁場(chǎng)、魚蝦產(chǎn)卵場(chǎng)和仔稚幼魚索餌場(chǎng)[2]。研究黃、渤海浮游動(dòng)物的群落結(jié)構(gòu)特征、分布及其影響因素、認(rèn)識(shí)不同海區(qū)間的差異,對(duì)全面了解黃、渤海生態(tài)環(huán)境有重要意義。已有諸多學(xué)者對(duì)黃、渤海部分海域的浮游動(dòng)物種類組成和分布以及浮游動(dòng)物與環(huán)境因子的關(guān)系等進(jìn)行了討論。雷發(fā)燦等[3]探究了黃海春季浮游動(dòng)物群落特征,將黃海劃分為四個(gè)生物群落。徐東會(huì)等[4]討論了渤海中部浮游動(dòng)物的群落特征及影響環(huán)境因子的季節(jié)變化。王曉等[5]研究了夏季南黃海西部浮游動(dòng)物的種類組成和分布,提出葉綠素a、海流等環(huán)境因子對(duì)浮游動(dòng)物分布和豐度的影響。此前以同期黃、渤海為整體調(diào)查海域的相關(guān)研究尚少見報(bào)道。

本文通過對(duì)夏季黃、渤海浮游動(dòng)物群落結(jié)構(gòu)特征開展綜合調(diào)查,分析該海域浮游動(dòng)物分布及其影響因素,旨在了解黃、渤海浮游動(dòng)物的分布規(guī)律,以期為中國(guó)近海海洋生態(tài)環(huán)境、海洋浮游動(dòng)物多樣性及海洋漁業(yè)等的研究提供更豐富的基礎(chǔ)數(shù)據(jù)。

1 材料與方法

1.1 采樣區(qū)域及方法

本研究于2013年6月22日—7月19日乘“東方紅2”海洋綜合考察船,在黃海-渤海開展大面調(diào)查,在南黃海設(shè)8個(gè)斷面、北黃海設(shè)4個(gè)斷面、渤海設(shè)4個(gè)斷面,共50個(gè)站位(南黃海27個(gè),北黃海11個(gè),渤海12個(gè))(圖1)。

圖1 站位平面分布圖

使用大型浮游生物網(wǎng)(網(wǎng)口面積:0.5 m2,篩絹孔徑:0.505 mm,網(wǎng)長(zhǎng):280 cm)由底層至表層垂直拖拽采集浮游動(dòng)物樣品。樣品用5%甲醛海水溶液現(xiàn)場(chǎng)固定保存。環(huán)境因子數(shù)據(jù)(水深、溫度和鹽度)由溫鹽深儀現(xiàn)場(chǎng)測(cè)得。根據(jù)調(diào)查站位水深分3～6層采集葉綠素樣品,所得樣品中加入3～5滴飽和MgCO3溶液后經(jīng)GF/F濾膜過濾后用鋁箔包裹,放入液氮中保存。

1.2 樣品及數(shù)據(jù)處理

在實(shí)驗(yàn)室內(nèi)對(duì)所采回浮游動(dòng)物樣品按照《海洋調(diào)查規(guī)范—海洋生物調(diào)查》(GB/T 12763:6-2007)進(jìn)行處理與分析,并使用體視顯微鏡(徠卡S8APO,德國(guó))對(duì)樣品進(jìn)行鑒定、計(jì)數(shù)。葉綠素樣品在4 ℃下以90%丙酮溶液避光萃取24 h后用熒光分光光度計(jì)(HITACHI F-4500,日本)測(cè)量葉綠素a(Chl-a)濃度。

浮游動(dòng)物豐度 每立方米海水中浮游動(dòng)物的個(gè)體數(shù)量(ind·m-3)。

優(yōu)勢(shì)種 優(yōu)勢(shì)度Y≥0.02的浮游動(dòng)物種類被定義為優(yōu)勢(shì)種[6]。Y的計(jì)算公式如下:

Y=(ni/N)×fi

(1)

式中,ni為第i種在各站出現(xiàn)的個(gè)體數(shù);N為所有物種在各站的總個(gè)體數(shù);fi為第i種的出現(xiàn)頻率。

物種多樣性指數(shù) 以香農(nóng)-威納指數(shù)(H′)表征物種多樣性。H′的計(jì)算公式如下:

(2)

式中,S為種類數(shù),Pi為第i種個(gè)體占總個(gè)體數(shù)的比例。

由于夜光蟲只在部分站位暴發(fā),在計(jì)算優(yōu)勢(shì)度、香農(nóng)-威納指數(shù)、累積優(yōu)勢(shì)度等指標(biāo)時(shí)未將夜光蟲納入。

水柱葉綠素a 各水層單位水體葉綠素a濃度(μg·L-1)的平均值。計(jì)算公式如下:

(3)

(4)

式中,Ct為葉綠素a濃度;Ci為第i層葉綠素a濃度;Ci+1為第i+1層葉綠素a濃度;Cd為水柱平均葉綠素a濃度;Di為第i層采樣水深(m);Di+1為第i+1層采樣水深;Dmax為最大采樣水深;n為采樣層數(shù)。

站位分布圖及浮游動(dòng)物豐度、香農(nóng)-威納指數(shù)及環(huán)境因子(溫度、鹽度和葉綠素a濃度)的平面分布圖均采用Surfer v8.0軟件繪制,累積優(yōu)勢(shì)度曲線使用Primer 6軟件繪制。浮游動(dòng)物豐度、香農(nóng)-威納指數(shù)與環(huán)境因子間的相關(guān)性采用SPSS v20.0軟件分析。

2 結(jié)果

2.1 調(diào)查海區(qū)水文情況

調(diào)查海區(qū)平均海水表層溫度為20.5±2.1 ℃,最高值出現(xiàn)在渤海M5站(23.8 ℃),最低值出現(xiàn)在北黃海I5站(15.3 ℃);海水表層溫度整體趨勢(shì)表現(xiàn)為近岸低外海高,南黃海中部存在高值區(qū)(圖2a)。平均海水底層溫度為13.1±4.9 ℃,溫度由近岸向外海逐漸降低(圖2b)。調(diào)查海區(qū)平均表層海水鹽度為30.5±1.0,平均海水底層鹽度為31.4±1.1,在黃河口附近海域出現(xiàn)低值區(qū)(圖2c、2d)。Chl-a平均濃度為0.89±0.72 μg·L-1,整體表現(xiàn)為近岸高外海低,渤海西部近岸和南黃海南部海域出現(xiàn)葉綠素高值區(qū),其中Chl-a濃度最高值3.4 μg/L出現(xiàn)在渤海西部近岸(圖3a)。

圖2 調(diào)查海區(qū)海水溫度和鹽度平面分布(a. 表層溫度(℃);b. 底層溫度(℃);c. 表層鹽度;d. 底層鹽度)

圖3 葉綠素a濃度平面分布與浮游動(dòng)物豐度平面分布(a.葉綠素a濃度(μg·L-1);b.浮游動(dòng)物豐度(ind·m-3))

調(diào)查區(qū)域內(nèi)的環(huán)境因子在各海區(qū)之間存在一定差異。根據(jù)One-way ANOVA結(jié)果,北黃海表層和底層海水溫度均顯著低于南黃海和渤海(p<0.05),南黃海和渤海表層、底層海水溫度差異不顯著;渤海表層、底層鹽度和水深均顯著低于南黃海和北黃海(p<0.01),而渤海Chl-a濃度顯著高于南、北黃海(p<0.01);南、北黃海的表層鹽度、底層鹽度、深度和Chl-a濃度差異均不顯著。

2.2 浮游動(dòng)物種類組成

本次調(diào)查共鑒定浮游動(dòng)物87個(gè)種類(南黃海80種、北黃海33種、渤海49種),包含浮游動(dòng)物成體69種和浮游幼蟲18類。其中,浮游動(dòng)物成體包括原生動(dòng)物2種、水螅水母類13種、櫛水母1種、軟體動(dòng)物1種、枝角類2種、介形類2種、橈足類25種、端足類3種、糠蝦類6種、磷蝦類3種、十足類6種、毛顎類3種、被囊類2種。在南黃海,橈足類占30.0%,其次為浮游幼蟲和水螅水母,分別占17.5%和15.0%;在北黃海,占浮游動(dòng)物總種類數(shù)比例最高的類群為浮游幼蟲和橈足類,分別為36.4%和27.3%;在渤海,浮游幼蟲占總種類數(shù)的30.6%,其次為橈足類和水螅水母,分別為22.4%和16.3%(表1)。

表1 調(diào)查海區(qū)浮游動(dòng)物群落組成

2.3 浮游動(dòng)物豐度

調(diào)查海區(qū)浮游動(dòng)物平均豐度為3 331.2 ind·m-3,其中南黃海為2 427.4 ind·m-3,北黃海為1 948.9 ind·m-3,渤海為6 631.4 ind·m-3。平均豐度最高值出現(xiàn)在渤海黃河口外部海域的M3站(4 717.4 ind·m-3),最低值出現(xiàn)在山東青島近岸海域的G1站(35.6 ind·m-3)(圖3b)。除去夜光蟲(Noctilucascintillans),南黃海浮游動(dòng)物平均豐度為699.0 ind·m-3,北黃海為1 079.5 ind·m-3,渤海為1 737.8 ind·m-3。

2.4 優(yōu)勢(shì)種組成

本次調(diào)查中在三個(gè)海區(qū)均為優(yōu)勢(shì)種的浮游動(dòng)物包括小擬哲水蚤(Paracalanusparvus)、中華哲水蚤(Calanussinicus)和強(qiáng)壯箭蟲(Sagittacrassa)。此外,克氏紡錘水蚤(Acartiaclausi)和擬長(zhǎng)腹劍水蚤(Oithonasimilis)為北黃海優(yōu)勢(shì)種,細(xì)足法蟲戎(Themistogracilipes)為南黃海優(yōu)勢(shì)種,腹針胸刺水蚤(Centropagesabdominalis)為南黃海和北黃海的共有優(yōu)勢(shì)種(表2)。

表2 浮游動(dòng)物優(yōu)勢(shì)種豐度及優(yōu)勢(shì)度

夜光蟲 平均豐度為2 299.1 ind·m-3,占浮游動(dòng)物總豐度的69.0%,多個(gè)豐度高值區(qū)出現(xiàn)在調(diào)查海區(qū)的近岸區(qū)域(圖4a),豐度最高值出現(xiàn)在渤海灣西部海域的O3站(20 250.0 ind·m-3)。

圖4 浮游動(dòng)物優(yōu)勢(shì)種豐度平面分布(ind·m-3)

小擬哲水蚤 平均豐度為322.6 ind·m-3,占浮游動(dòng)物總豐度的9.7%,最高豐度(4 034.8 ind·m-3)出現(xiàn)在渤海中部的M3站。其在渤海的平均豐度和優(yōu)勢(shì)度最大,是渤海最優(yōu)勢(shì)的種類(圖4b)。

中華哲水蚤 平均豐度為294.8 ind·m-3,占浮游動(dòng)物總豐度的8.8%;其在三個(gè)海區(qū)的豐度分布比較均勻,遼東半島西南部、山東威海近岸海域、和南黃海西部均出現(xiàn)了豐度高值區(qū);最高豐度(1 882.7 ind·m-3)出現(xiàn)在南黃海西部近岸海域的F2站(圖4c)。

腹針胸刺水蚤 平均豐度為132.1 ind·m-3,占浮游動(dòng)物總豐度的4.0%;豐度高值區(qū)出現(xiàn)在山東半島東部沿岸海域,最高豐度出現(xiàn)在山東威海近岸海域南部的H1站,豐度達(dá)3 590.1 ind·m-3(圖4d)。

強(qiáng)壯箭蟲 平均豐度為74.4 ind·m-3,占浮游動(dòng)物總豐度的2.2%;豐度高值區(qū)在渤海中部及萊州灣海域,最高豐度(526.0 ind·m-3)出現(xiàn)在萊州灣的P3站(圖4e)。

克氏紡錘水蚤 僅為北黃海優(yōu)勢(shì)種,平均豐度為58.9 ind·m-3,占浮游動(dòng)物總豐度的1.8%;豐度高值區(qū)位于北黃海遼東半島南部近岸海域,最高豐度出現(xiàn)在遼東半島南部的L3站(圖4f)。

擬長(zhǎng)腹劍水蚤 僅為北黃海優(yōu)勢(shì)種,平均豐度為64.6 ind·m-3;最高豐度出現(xiàn)在山東威海近岸的J7站(圖4g)。

細(xì)足法蟲戎 僅為南黃海優(yōu)勢(shì)種,平均豐度為18.4 ind·m-3;最高豐度出現(xiàn)在山東半島南部的H3站(圖4h)。

2.5 浮游動(dòng)物群落多樣性分析

三個(gè)海區(qū)浮游動(dòng)物的香農(nóng)-威納多樣性指數(shù)(H′)平均值差別較小,總體表現(xiàn)為近岸浮游動(dòng)物多樣性高、外海多樣性低(圖5a)。南黃海H′為0.8～3.7,平均值為2.2;北黃海H′為1.6～2.8,平均值為2.2;渤海H′為0.9～2.6,平均值為1.9。

圖5 浮游動(dòng)物香農(nóng)-威納指數(shù)(H′)平面分布(a)及各海區(qū)浮游動(dòng)物豐度累積優(yōu)勢(shì)度曲線(b)

三個(gè)海區(qū)單一種的浮游動(dòng)物豐度占各海區(qū)浮游動(dòng)物總豐度(不含夜光蟲)百分比差異明顯。其中渤海單一種的浮游動(dòng)物的優(yōu)勢(shì)度最高,豐度占比為63.3%;北黃海單一種的優(yōu)勢(shì)度最低,豐度占比為25.9%;南黃海單一種的浮游動(dòng)物豐度占比為45.6%。渤海的浮游動(dòng)物累積優(yōu)勢(shì)度最高,多樣性最低。南黃海和北黃海的累積優(yōu)勢(shì)度達(dá)到80%時(shí)的浮游動(dòng)物種類數(shù)均為5種;累積優(yōu)勢(shì)度達(dá)80%之前,北黃海的優(yōu)勢(shì)度低于南黃海,物種多樣性更高,而累積優(yōu)勢(shì)度達(dá)80%之后,南黃海的累積優(yōu)勢(shì)度降低,物種的多樣性升高(圖5b)。從累積優(yōu)勢(shì)度來看,南黃海和北黃海的浮游動(dòng)物多樣性高于渤海。

2.6 相關(guān)性分析

對(duì)調(diào)查海區(qū)浮游動(dòng)物豐度與環(huán)境因子間進(jìn)行了Spearman相關(guān)性分析,結(jié)果表明,影響浮游動(dòng)物豐度的主要環(huán)境因子在三個(gè)海區(qū)各不相同。南黃海的浮游動(dòng)物豐度與葉綠素a呈顯著正相關(guān)(ρ=0.416,P<0.05),而在北黃海浮游動(dòng)物豐度與海水表層鹽度呈顯著負(fù)相關(guān)(ρ=-0.682,P<0.05),渤海的浮游動(dòng)物豐度則與海水表層溫度呈顯著負(fù)相關(guān)(ρ=-0.629,P<0.05)。各優(yōu)勢(shì)種豐度與環(huán)境因子間的相關(guān)程度不盡相同(表3),南黃海的優(yōu)勢(shì)種除強(qiáng)壯箭蟲外均與環(huán)境因子存在相關(guān)性,北黃海的優(yōu)勢(shì)種中除中華哲水蚤和克氏紡錘水蚤外均與環(huán)境因子存在相關(guān)性,渤海優(yōu)勢(shì)種中僅中華哲水蚤與水深呈極顯著正相關(guān)(p<0.01)。

3 討論

3.1 夏季黃、渤海浮游動(dòng)物種類組成與優(yōu)勢(shì)類群

本次調(diào)查共鑒定浮游動(dòng)物13大類87種,其中南黃海13類80種,北黃海8類33種,渤海10類49種。橈足類和浮游幼蟲為三個(gè)海區(qū)共有主要優(yōu)勢(shì)類群。南黃海、北黃海和渤海的橈足類種類數(shù)占比分別為30.0%、28.1%、22.4%。以往對(duì)黃渤海浮游動(dòng)物群落結(jié)構(gòu)的調(diào)查中,橈足類種類多、分布廣、豐度高,常作為黃海和渤海夏季主要的浮游動(dòng)物類群被報(bào)道。本調(diào)查相較于2006年夏季(7—8月)的調(diào)查數(shù)據(jù),南黃海橈足類的種類數(shù)增加了2種,北黃海橈足類種類數(shù)減少13種,渤海的橈足類種類數(shù)減少了5種,但橈足類在2006年和2013年三個(gè)海區(qū)中均為主要優(yōu)勢(shì)類群。橈足類始終是黃、渤海浮游動(dòng)物主要優(yōu)勢(shì)類群,其種類數(shù)會(huì)在年際波動(dòng)。

值得注意的是,本次調(diào)查中水螅水母類在南黃海和渤海均為第三大優(yōu)勢(shì)類群,種類數(shù)占比分別為15.0%和16.3%,而在北黃海未鑒定出水螅水母類。水母類以浮游動(dòng)物為食,其數(shù)量和多樣性與海洋環(huán)境變化密切相關(guān),其豐度受到多種因素影響,海水溫度和鹽度是主要的影響因素[14-15]。已有對(duì)水螅水母類群落結(jié)構(gòu)組成調(diào)查的研究表明,水螅水母類的優(yōu)勢(shì)種受溫度的影響強(qiáng)烈,根據(jù)回歸模型顯示,該調(diào)查區(qū)域水溫在21 ℃時(shí)水螅水母豐度最高[16]。本次調(diào)查中北黃海的站位主要位于黃海冷水團(tuán)影響區(qū)域,海區(qū)水文情況與南黃海和渤海差異較大,北黃海海水表層和底層溫度均顯著低于南黃海和渤海(P<0.05),海水溫度相對(duì)較低可能是本次調(diào)查中北黃海未鑒定出水螅水母的原因之一。此外,在南黃海受黃海冷水團(tuán)影響的站位中,水螅水母種類少且豐度極低(低于站位浮游動(dòng)物總豐度的0.5%)。時(shí)永強(qiáng)等[17]在2000—2009年間對(duì)南黃海浮游動(dòng)物類群分布的研究中表明水母類主要分布在非黃海冷水團(tuán)區(qū)域,本文結(jié)果與之一致。另外,水母類的豐度受采樣時(shí)間影響,且在年際間波動(dòng)較大。有研究表明,水母類的豐度每天變化劇烈,豐度峰值可能較為短暫[18],這可能使得采樣不具有代表性。在南黃海浮游動(dòng)物功能群年際變化的研究中,2000—2009年間水母類的豐度年際間變化劇烈,水母在2007年爆發(fā),其平均豐度是2001年(豐度次高年)的4.8倍[17]。根據(jù)以往調(diào)查,水螅水母類常在夏秋季節(jié)出現(xiàn)或成為中國(guó)近海的優(yōu)勢(shì)類群[11,19],而在本調(diào)查中在北黃海未鑒定出水螅水母,其原因來自多個(gè)方面,水母類在海洋中的變化規(guī)律有待進(jìn)一步探究。

3.2 夏季黃、渤海浮游動(dòng)物豐度、優(yōu)勢(shì)種及環(huán)境因子對(duì)優(yōu)勢(shì)種分布的影響

三個(gè)調(diào)查海區(qū)的浮游動(dòng)物平均豐度(不含夜光蟲)渤海最高,北黃海次之,南黃海最低。在以往調(diào)查中,春夏季節(jié)黃海浮游動(dòng)物豐度也呈現(xiàn)出由北向南遞減的趨勢(shì)。2006年夏季黃海的調(diào)查數(shù)據(jù)顯示[5,10],北黃海浮游動(dòng)物平均豐度(525.1 ind·m-3)高于南黃海(165.6 ind·m-3)。雷發(fā)燦等[3]2012年春季對(duì)黃海的調(diào)查結(jié)果表明,北黃海浮游生物平均豐度也高于南黃海。本研究中渤海的浮游動(dòng)物平均豐度在三個(gè)海區(qū)中最高,渤海屬于半封閉內(nèi)海,黃河、海河等河流注入向渤海輸入了大量營(yíng)養(yǎng)鹽[20],這使渤海有更高的初級(jí)生產(chǎn)力[21],為渤海浮游生物提供充足餌料。此外,渤海最優(yōu)勢(shì)種類小擬哲水蚤的平均豐度高達(dá)1 099.5 ind·m-3,占渤海浮游動(dòng)物總豐度的63.3%,而南、北黃海最優(yōu)勢(shì)的種類中華哲水蚤的平均豐度分別為319.0 ind·m-3、279.1 ind·m-3,優(yōu)勢(shì)種豐度決定了各海區(qū)浮游動(dòng)物的豐度高低,因此渤海浮游動(dòng)物豐度高于南北黃海。海區(qū)間豐度高低存在年際變化,主要是由優(yōu)勢(shì)種的變化引起。2015年夏季浮游動(dòng)物平均豐度表現(xiàn)為南黃海最高,渤海次之,北黃海最低,該年南黃海、北黃海和渤海除夜光蟲外優(yōu)勢(shì)度最高的種類分別為和橈足幼體、擬長(zhǎng)腹劍水蚤和強(qiáng)額擬哲水蚤,因此海區(qū)間豐度相對(duì)高低與本研究不同。浮游動(dòng)物總豐度受環(huán)境因子、優(yōu)勢(shì)種種類組成及其豐度等多個(gè)因素的影響,因此年際間存在差異。

本次調(diào)查中各優(yōu)勢(shì)種的分布與環(huán)境因子息息相關(guān)。根據(jù)相關(guān)性分析,底層海水溫度為影響各優(yōu)勢(shì)種豐度分布的最重要環(huán)境因子。此外,海水表層和底層鹽度、深度及葉綠素a濃度也是影響浮游動(dòng)物豐度的重要環(huán)境因子。夜光蟲在三個(gè)海區(qū)均有出現(xiàn),其在南黃海和渤海分布較廣泛且豐度高,而在北黃海的豐度較低。夜光蟲生長(zhǎng)的最適溫度一般為16～24 ℃[22],三個(gè)海區(qū)平均表層海水溫度均處于此溫度范圍內(nèi),因此夜光蟲在三個(gè)海區(qū)均有分布;而由于黃海冷水團(tuán)的存在,北黃海平均底層海水溫度為9.6 ℃左右,低溫限制了夜光蟲的生長(zhǎng),使得夜光蟲在北黃海的豐度水平較低。小擬哲水蚤和中華哲水蚤為典型廣溫廣鹽種[11],強(qiáng)壯箭蟲為低鹽種,它們都是黃、渤海主要優(yōu)勢(shì)種。初夏季節(jié),南北黃海受冷水團(tuán)的影響較大,冷水團(tuán)區(qū)域廣泛分布著低溫高鹽型浮游動(dòng)物。從環(huán)境因子相關(guān)性分析來看,腹針胸刺水蚤、克氏紡錘水蚤、擬長(zhǎng)腹劍水蚤和細(xì)足法蟲戎均為冷水種,它們能夠在黃海冷水團(tuán)影響區(qū)域內(nèi)廣泛分布(圖5d、5f—5h),也常作為北黃海優(yōu)勢(shì)種被研究報(bào)道?？傮w而言,各優(yōu)勢(shì)種均與其他相關(guān)調(diào)查數(shù)據(jù)相似,反映出調(diào)查海區(qū)浮游動(dòng)物優(yōu)勢(shì)種優(yōu)勢(shì)地位較為穩(wěn)定。