閆彥韜,白 潔,楊世民

(1.中國海洋大學 環(huán)境科學與工程學院,山東 青島 266071;2.中國海洋大學 海洋生命學院,山東 青島 266003)

引 言

浮游植物是海洋中最重要的初級生產(chǎn)者,通過進行光合作用合成有機物,可為地球提供近50%的初級生產(chǎn)量[1],作為構成海洋食物網(wǎng)結構的基礎環(huán)節(jié),為海洋生態(tài)系統(tǒng)的物質(zhì)循環(huán)和能量轉(zhuǎn)換做出了重要貢獻[2]。同時浮游植物對環(huán)境的響應十分迅速[3],常作為生態(tài)系統(tǒng)演變的指標性生物類群[4]。南海作為中國三大邊緣海之一,擁有豐富的漁業(yè)和海洋資源,通過研究其浮游植物的群落結構特征為保護海洋環(huán)境提供科學依據(jù),更合理的發(fā)展海洋漁業(yè)和開發(fā)利用海洋資源。

近年來對南海北部浮游植物群落結構的研究已有許多,但對該海區(qū)浮游植物垂向結構上的研究較少。本文根據(jù)2019年夏季南海北部海域浮游植物的水采樣品,參考國內(nèi)外近年來的歷史文獻[2,5-19],對南海北部海域的浮游植物的群落結構、種類及其分布特征進行了分析,為今后南海北部海域的水體情況研究、資源的開發(fā)利用和海域環(huán)境的保護提供生物學的依據(jù)和基礎數(shù)據(jù)。

1 材料與方法

1.1 調(diào)查區(qū)域

在2019年6月對南海北部海域(20°～22°N,118°～119°E)進行了調(diào)查研究,共設置9個大面站進行浮游植物樣品的采集,采樣見圖1。

圖1 調(diào)查站

1.2 采樣及分析方法

采用CTD采水器采集浮游植物水樣,采樣層次共設六層,分別為0、30、75、100、150、200 m,每層采集水樣48 L,加入2%甲醛溶液固定,后利用20 μm篩絹濃縮到500 ml。在實驗室內(nèi)取濃縮樣品于Hydro-Bios計數(shù)框中,在NikonTS100倒置顯微鏡進行浮游植物的計數(shù)和種類的鑒定[20-24]。

1.3 數(shù)據(jù)處理

(1)

豐富度指數(shù)(d)采用Margalef的計算公式[26]:d=(S-1)/log2N

(2)

(3)

(4)

N為樣品中檢出物種的總個體數(shù);S為樣品中的總物種數(shù);Pi為第i種的個體數(shù)占樣品總個體數(shù)的比值;ni為第i種的個體數(shù);fi為第i種在各樣品中出現(xiàn)的頻率。

2 結果討論

2.1 物種的組成

本次南海北部調(diào)查海域,共計鑒定出浮游植物3門70屬210種,其中硅藻門40屬113種,占總物種數(shù)的53.81%,角毛藻屬出現(xiàn)種類最多,包含31種,菱形海線藻(Thalassionemanitzschioides)和深環(huán)溝角毛藻(Chaetocerosconstrictus)細胞豐度較高;甲藻門29屬96種,占總物種數(shù)的45.71%,出現(xiàn)種類最多的是原多甲藻屬,包含19種,而錐狀斯克里普藻(Scrippsiellatrochoidea)和美麗囊甲藻(Blepharocystasplendor-maris)細胞豐度較高;金藻門1屬1種,占總物種數(shù)的0.48%,僅出現(xiàn)小等刺硅鞭藻(Dictyochafibula)。調(diào)查區(qū)域浮游植物以廣溫、廣布種為主,還有部分暖水性種,溫帶、亞熱帶和熱帶性種以及少量的冷水性種。在4號和7號站位發(fā)現(xiàn)暖流指示種薄壁幾內(nèi)亞藻(Guinardiaflaccida),在1號站位發(fā)現(xiàn)暖流指示種中華齒狀藻(Odontellasinensis),說明在這三個站位處出現(xiàn)暖流,溫度和鹽度較高,促使大量熱帶群落的生長繁殖。同歷史資料對比(見表1),本次調(diào)查南海北部海域的浮游植物物種數(shù)量與往年相比相對穩(wěn)定,硅藻的種類數(shù)量在總的類群中仍占據(jù)主要優(yōu)勢。調(diào)查結果與2014年8月、2009年7月和2007年8月的調(diào)查結果相比,浮游植物平均細胞豐度相近,物種數(shù)穩(wěn)定。相比于2009年8月的調(diào)查,浮游植物平均細胞豐度明顯增高,是由于近岸出現(xiàn)了低溫水團[12],使該區(qū)域浮游植物細胞豐度較低。

表1 南海北部浮游植物群集歷史資料

2.2 細胞豐度及分布

調(diào)查期內(nèi)南海北部海域的浮游植物的細胞豐度介于0.04～172.28×103cells/L之間,平均細胞豐度為20.33×103cells/L。其中硅藻的細胞豐度介于2.21～171.13×103cells/L之間,平均19.10×103cells/L,占總細胞豐度的93.97%,處于絕對的優(yōu)勢地位,因此硅藻的分布情況決定了浮游植物總的分布情況。甲藻的細胞豐度介于0.04～5.92×103cells/L之間,平均1.22×103cells/L,占總細胞豐度的5.98%。此次金藻僅發(fā)現(xiàn)小等刺硅鞭藻,平均10.37 cells/L,占總細胞豐度的0.05%。

2.2.1 平面分布特征

調(diào)查期內(nèi)各站各水層的浮游植物、硅藻、甲藻細胞豐度的平面分布見圖2。

圖2 浮游植物、硅藻和甲藻細胞豐度的平面分布

本次調(diào)查海域0 m水層的浮游植物細胞豐度介于3.84～12.64×103cells/L之間,平均為7.58×103cells/L。北部站的細胞豐度高于南部站,呈明顯的斑塊狀分布,各站之間的細胞豐度差距明顯。硅藻的細胞豐度介于2.60～9.80×103cells/L之間,平均為4.89×103cells/L。硅藻的細胞豐度分布趨勢與總浮游植物的相似。甲藻的細胞豐度介于1.24～4.84×103cells/L之間,平均為2.68×103cells/L。甲藻細胞豐度明顯低于硅藻,在調(diào)查海域內(nèi)呈明顯的中間高兩邊低的分布趨勢。

30 m水層的浮游植物細胞豐度介于3.64～15.80×103cells/L之間,平均為8.44×103cells/L,呈現(xiàn)中間低東西兩側高的分布趨勢。硅藻細胞豐度介于2.20～14.00×103cells/L之間,平均為6.00×103cells/L,與浮游植物總細胞豐度分布相似。甲藻細胞豐度介于0.60～5.92×103cells/L之間,平均為2.44×103cells/L。甲藻在調(diào)查海域北部的1號站和中部的6號站出現(xiàn)兩個最高值,最低值出現(xiàn)在北部的3號站。

75 m水層的浮游植物細胞豐度介于11.84～172.28×103cells/L之間,平均為78.72×103cells/L。細胞豐度在各站之間的差距巨大,在東北部細胞豐度較高,南北兩側區(qū)域的浮游植物細胞豐度較低。硅藻細胞豐度介于9.40～171.13×103cells/L之間,平均為77.44×103cells/L。甲藻細胞豐度介于0.68～3.16×103cells/L之間,平均為1.27×103cells/L。甲藻在調(diào)查區(qū)域的北部和南部區(qū)域較多,中間分布較少。

100 m水層的浮游植物細胞豐度介于6.36～35.28×103cells/L之間,平均為16.17×103cells/L。浮游植物細胞豐度呈現(xiàn)出從北向南逐漸降低的分布趨勢,這是因為菱形海線藻和透明輻桿藻(Bacteriastrumhyalinum)在北部區(qū)域的細胞豐度值較高造成的。硅藻細胞豐度介于6.20～34.81×103cells/L之間,平均為15.67×103cells/L。甲藻細胞豐度介于0.12～0.72×103cells/L之間,平均為0.49×103cells/L,呈現(xiàn)從北向南逐漸降低的分布趨勢。

150 m水層的浮游植物細胞豐度介于3.08～11.84×103cells/L之間,平均為7.58×103cells/L。浮游植物細胞豐度高值區(qū)位于東北部,在中西部和南部出現(xiàn)了低值區(qū)。硅藻細胞豐度介于3.01～11.60×103cells/L之間,平均為7.27×103cells/L。甲藻細胞豐度介于0.04～0.76×103cells/L之間,平均為0.30×103cells/L。呈現(xiàn)北方高,南方低的分布趨勢。

200 m水層的浮游植物細胞豐度介于2.24～6.28×103cells/L之間,平均為3.51×103cells/L。北部區(qū)域較高,南部較低。硅藻細胞豐度介于2.20～6.00×103cells/L之間,平均為3.38×103cells/L。甲藻在此水層處數(shù)量極少,細胞豐度介于0.04～0.28×103cells/L之間,平均為0.12×103cells/L。在調(diào)查海域東部、南部少,北部和西部稍多。

本次調(diào)查中,浮游植物細胞豐度的平面分布趨勢是從南向北逐漸遞增,從西向東逐漸增加。垂直分布呈現(xiàn)出先增加后減少的趨勢,這與熱帶、亞熱帶海域?qū)踊F(xiàn)象相關。受到光照、溫度和營養(yǎng)鹽等環(huán)境因子的影響,垂向結構上浮游植物出現(xiàn)的種類和數(shù)量有較大差異(見表2)。0 m水層處由于光抑制和營養(yǎng)鹽較低導致甲藻種類較多,包含77種,細弱圓篩藻(Coscinodiscussubtilis)和長海毛藻(Thalassiothrixlongissima)細胞豐度較高,發(fā)現(xiàn)了發(fā)光生物夜光藻(Noctilucascintillans);75 m水層處的浮游植物種類和數(shù)量最多,主要為菱形海線藻和深環(huán)溝角毛藻,該水層浮游植物細胞豐度遠大于其余水層的浮游植物的細胞豐度,可能是該水層處有豐富的營養(yǎng)物質(zhì),適合浮游植物生長繁殖;而200 m水層處浮游植物種類和數(shù)量較最少,受光照和溫度的影響較大。

表2 不同水層浮游植物的細胞豐度

2.2.2 斷面分布

本次調(diào)查站3、1、2、6、8和9號形成一個縱向斷面。浮游植物、硅藻和甲藻的細胞豐度斷面分布見圖3。由于硅藻細胞豐度在總浮游植物細胞豐度中占比極高,所以總浮游植物的分布與硅藻的分布大致相同。在斷面75 m水層處浮游植物細胞豐度相較于其他水層整體較高。硅藻細胞豐度在調(diào)查海域的南部8號站和中部6號站的75 m水層處較高,在8號站75 m水層處達到最大值,出現(xiàn)了數(shù)量較多的長菱形藻(Nitzschialongissima)。甲藻主要分布在75 m以上的的水體中,在6號站30 m水層處細胞豐度達到最大值,在北部1號站30 m水層處細胞豐度也較高,主要因為出現(xiàn)了數(shù)量較多的多紋膝溝藻(Gonyaulaxpolygramma)。

圖3 浮游植物、硅藻及甲藻斷面分布(a.浮游植物;b.硅藻;c.甲藻)

2.3 優(yōu)勢種及分布

本次調(diào)查選用0.020優(yōu)勢度為界限,調(diào)查期出現(xiàn)5種優(yōu)勢種,見表3。優(yōu)勢種全部為硅藻,菱形海線藻優(yōu)勢度為最高,細弱圓篩藻出現(xiàn)次數(shù)最多,柔弱偽菱形藻有最大的占總細胞豐度的比例。5種優(yōu)勢種皆為南海比較常見的優(yōu)勢種。

表3 浮游植物優(yōu)勢種

各優(yōu)勢種在75 m水層處細胞豐度平面分布,見圖4。菱形海線藻為本次調(diào)查海域中最優(yōu)勢物種,各站均有出現(xiàn),在75 m水層處細胞豐度平均值為8.94×103cells/L。菱形海線藻是一種廣布種,耐高溫和高鹽度,分布范圍廣[6]。其在調(diào)查海域的中部6號站細胞豐度達到最高值,在最北面3號站細胞豐度也較高,而在北部1號站出現(xiàn)細胞豐度最低值。

圖4 75 m水層浮游植物優(yōu)勢種細胞豐度的平面分布(a.菱形海線藻,b.細弱圓篩藻,c.柔弱偽菱形藻,d.深環(huán)溝角毛藻,e.長菱形藻)

細弱圓篩藻在75 m水層處平均細胞豐度為2.49×103cells/L,是本次調(diào)查中出現(xiàn)頻率最高的物種,為世界性廣布種。細弱圓篩藻主要分布在調(diào)查海域的中部,南部和北部海域分布較少,在中部6號站達到最高值。

柔弱偽菱形藻在本水層處平均細胞豐度為4.93×103cells/L,為溫帶沿岸性種。在本次調(diào)查海域的所有物種中占總細胞豐度的比例最高,但出現(xiàn)次數(shù)較少。主要集中在東部區(qū)域,在東部5號站達到最高值。

深環(huán)溝角毛藻在本水層處平均細胞豐度為10.02×103cells/L,為廣溫性沿岸種。主要出現(xiàn)在75 m水層處,其他水層數(shù)量較少,各站之間細胞豐度相差極大,主要集中在東部5號站。

長菱形藻在本水層處平均細胞豐度為4.62×103cells/L。主要集中出現(xiàn)在調(diào)查海域的東北部的5號站和南部海域的8號站。

綜合以上分析,優(yōu)勢種呈兩種分布狀態(tài)。一種以菱形海線藻和細弱圓篩藻為代表,各站都有分布,高值區(qū)主要集中在調(diào)查海域中部區(qū)域的6號站附近;另一種以柔弱偽菱形藻、深環(huán)溝角毛藻和長菱形藻為代表,高值區(qū)主要集中在調(diào)查海域的東部區(qū)域4號站和5號站附近,是因為出現(xiàn)了南海-黑潮混合水團[9],形成更適宜藻類生長的環(huán)境。

2.4 浮游植物多樣性指數(shù)和均勻度

本次調(diào)查采用Shannon-Wiener多樣性指數(shù)和Pielou均勻度指數(shù)兩種指數(shù)來衡量群落結構的穩(wěn)定性。浮游植物的多樣性指數(shù)和均勻指數(shù)的平面分布見圖5。

圖5 Shannon-Wiener多樣性指數(shù)和Pielou均勻度指數(shù)的平面分布

在0,30,150 m水層處,物種在調(diào)查海域的東北部4號和5號站較為豐富,多樣性指數(shù)較高,均勻度指數(shù)也較高,群落結構較穩(wěn)定且分布均勻;在75和100 m水層處浮游植物在調(diào)查海域的中部6號站附近物種種類較多,多樣性指數(shù)和均勻度指數(shù)較高,群落結構更穩(wěn)定且分布更均勻;75 m水層處多樣性指數(shù)在調(diào)查海域的北部3號站出現(xiàn)了低值區(qū),是因為出現(xiàn)了數(shù)量較多的中華根管藻(Rhizosoleniasinensis)而導致的;相較于其他水層,200 m水層處浮游植物種類和數(shù)量較少,在調(diào)查海域的西部區(qū)域群落結構相對穩(wěn)定且分布均勻。隨著水深的增加,同站位多樣性指數(shù)呈現(xiàn)出先增后減的趨勢,在75 m水層處同站位多樣性指數(shù)相對較高。

3 結論

(1)本次調(diào)查共檢測出浮游植物3門70屬210種,主要類群為硅藻和甲藻,其中硅藻40屬113種,甲藻29屬96種,種類多為廣溫廣布型種,冷水種和熱帶種較少。

(2)浮游植物細胞豐度分布不均勻,平面分布趨勢是從南向北逐漸遞增,從西向東逐漸增加。垂直分布呈現(xiàn)先增加后減少的趨勢,在75 m水層處達到最大值。細胞豐度高值區(qū)多集中在調(diào)查海域的東北部區(qū)域4號站附近,在4號站75 m水層處細胞豐度達到最值,為172.28×103cells/L。這是因為在調(diào)查海域的東北部形成了南海-黑潮混合水團[9],形成更適宜藻類生長的環(huán)境,從而形成細胞豐度的高值區(qū)。

(3)本次調(diào)查的優(yōu)勢種均為硅藻:菱形海線藻、細弱圓篩藻、柔弱偽菱形藻、深環(huán)溝角毛藻和長菱形藻。菱形海線藻和細弱圓篩藻分布較廣,各站都有出現(xiàn),高值區(qū)集中在中部6號站;柔弱偽菱形藻、深環(huán)溝角毛藻和長菱形藻出現(xiàn)頻率相對較低,多集中在東北部4號和5號站。

(4)在0,30,150 m水層處多樣性指數(shù)和均勻度指數(shù)的高值區(qū)多出現(xiàn)在調(diào)查海域的東北部4號和5號站,多樣性程度較高,浮游植物群落結構更穩(wěn)定;在75和100 m水層處多樣性指數(shù)和均勻度指數(shù)的高值區(qū)出現(xiàn)在中部6號站;在200 m水層處調(diào)查海域的西部區(qū)域浮游植物種類更多,分布更均勻。