付瓊燕，劉偉明，周兵，曾建軍*

（1.井岡山大學生命科學學院，江西 吉安 343009；2.吉安市農業(yè)農村產(chǎn)業(yè)發(fā)展服務中心，江西 吉安 343000）

植物交配系統(tǒng)是影響植物種群遺傳性狀的最關鍵因素，其不僅是種群之間有性生殖的紐帶[1]，還對種群的進化潛力有著一定的影響[2]，決定著開花植物的繁殖擴散能力[3，4]。植物交配系統(tǒng)研究一直是生態(tài)學領域研究的熱點之一，特別是隨著RAPD、AFLP 及SSR等分子標記技術興起后，相關研究更是深入到分子水平。目前，我國也將植物交配系統(tǒng)研究作為生態(tài)學中的重要研究方向之一。

紫茉莉（Mirabilis jalapaL.）別名指甲花、胭脂花、野丁香、狀元花等，屬于紫茉莉科（Nyctagi naceae）紫茉莉屬（Mirabilis），為一年生或多年生草本植物，原產(chǎn)于美洲熱帶地區(qū)，在我國具有明顯的入侵性，屬于入侵物種，但其花色豐富，具有較高的觀賞價值[5～7]。紫茉莉具有生長速度快、生態(tài)適應性廣、繁殖能力強等特性，在我國大部分地區(qū)均有栽培。前人對于紫茉莉的研究，主要集中在藥用價值[8，9]、觀賞價值[10，11]、化學成分[12，13]、污染土壤修復[14～16]、生物活性[17，18]以及利用紫茉莉進行環(huán)境監(jiān)測[19，20]等方面。

紫茉莉的繁殖方式多樣，既可以進行有性繁殖，主要是依靠種子繁殖；又可以進行無性繁殖，主要是利用宿根或芽繁殖扦插[21]。但長期以來，對不同花色紫茉莉交配系統(tǒng)的研究較少。基于此，以紫紅色、黃色、白色花紫茉莉為試材，從花部特征及相關性、花粉量與花粉胚珠比（P/O 值，單花花粉量/單花胚珠數(shù)）、雜交指數(shù)等方面，對不同花色紫茉莉的交配系統(tǒng)進行比較，以期為不同花色紫茉莉的栽培育種、進化、資源分配、生態(tài)學研究和遺傳多樣性等研究提供基礎資料。

1 材料與方法

1.1 試驗材料

試驗材料為紫紅花、黃花、白花紫茉莉植株。

1.2 試驗方法

1.2.1 試驗設計 2020 年4 月將3 種花色的紫茉莉成熟種子分別撒入塑料培養(yǎng)方盆（長35 cm、寬20 cm、高10 cm） 中，150 粒/盆，然后置于溫度20～23 ℃、相對濕度75%～85%的溫室內培養(yǎng)。待幼苗長至株高5～10 cm 時，移栽到塑料花盆中，1 株/盆。定期澆水，保持土壤濕潤性；每15 d 施用三元復合肥（N、P2O5、K2O 含量均為17%）1 次，每次施肥量均為1 g/株，直至末花期。

1.2.2 測定項目與方法

1.2.2.1 不同花色紫茉莉的花部基本特征。隨機選取不同花色紫茉莉完全開放的花各15 朵，用游標卡尺測量花總長、花冠筒長、萼片長、萼片寬、花柄長、花直徑、最大柱藥高度差、最小柱藥高度差、柱頭直徑、花藥直徑、花藥高、花柱高、最大花絲高、最小花絲高、子房高、子房直徑和柱頭高。

1.2.2.2 不同花色紫茉莉的繁育系統(tǒng)類型。

（1）根據(jù)P/O 值判斷。隨機選取不同花色紫茉莉即將開放但花藥未裂開的花各15 朵，用1.0 mol/L 的HCL 水解去除藥壁，制成0.1 mL 的懸浮液；然后，用微量取樣器取10 μL，用血球計數(shù)板在顯微鏡下計數(shù)，每種花色重復計數(shù)4 次，取平均值；最后，統(tǒng)計每朵花的總花粉量。將紫茉莉花的子房用刀片橫切，在解剖鏡下記錄胚珠數(shù)，計算P/O 值。根據(jù)Cruden[22]的方法（表1），判斷紫茉莉的繁育系統(tǒng)類型。

表1 根據(jù)P/O 值的植物繁育類型判斷標準Table 1 Standard for the type of plant breeding system based on P/O ratio

（2）根據(jù)雜交指數(shù)（out-crossingindex，OCI）判斷。根據(jù)Dafni[23]的方法，選擇不同花色的紫茉莉花待開放的花各15 朵，觀察紫茉莉花的開放過程，測定盛開狀態(tài)的花直徑；然后，根據(jù)各特征（花直徑、花藥裂開與柱頭可授性的時間間隔、柱頭與花藥的空間位置）對應的OCI 值（表2）估算總OCI 值，據(jù)此判斷紫茉莉的繁育系統(tǒng)類型（表3）。

表2 各特征的OCI 值估算標準Table 2 Estimation standard of OCI values of each characteristic

表3 根據(jù)OCI 值的植物繁育系統(tǒng)類型判斷標準Table 3 Criteria for determining the type of plantbreeding system based on OCI values

1.2.2.3 不同花色紫茉莉的結實特性。在紫茉莉盛花期，選擇不同花色的花朵各若干朵進行標記，每周檢查1 次結實情況，到第4 周為止。每種花色均設置3 個重復。

1.2.3 數(shù)據(jù)處理與分析 利用Excel 軟件對試驗數(shù)據(jù)進行統(tǒng)計分析；利用SPSS 22.0 統(tǒng)計分析軟件進行數(shù)據(jù)的差異顯著性分析；采用Pearson 指數(shù)法進行花部基本特征之間的相關性分析。

2 結果與分析

2.1 不同花色紫茉莉的花部基本特征

不同花色的紫茉莉，花部基本特征存在一定的差異（表4）。紫紅色花的柱頭高（0.80 mm）、柱頭直徑（1.52 mm）、最大柱藥高度差（7.04 mm）和最小柱藥高度差（2.58 mm）最大；黃色花的花直徑（25.84 mm）、花藥高（1.43 mm）和子房高（2.96 mm）最大，花總長（42.98 mm）、花冠筒長（33.76 mm）、花柱高（44.94 mm）、最大花絲高（46.74 mm）、最小花絲高（41.29 mm）和子房直徑（3.24 mm）明顯短于其他2個花色；白色花的花總長、花冠筒長、花柄長、萼片寬、花藥直徑、花柱高、最大花絲高、最小花絲高和子房直徑最大，分別為48.40、40.35、1.92、5.18、1.50、52.17、51.40、47.31 和3.53 mm?？梢钥闯?，黃色花和白色花的花部特征指標值差異很明顯。

表4 不同花色紫茉莉的花部基本特征Table 4 Floral basic characteristics of M. jalapa with different flower colors （mm）

2.2 不同花色紫茉莉花部特征指標的相關性分析

不同花色紫茉莉各花部特征指標的相關性分析結果（表5）表明，紫茉莉的花總長與花冠筒長、萼片長、花直徑等構件呈極顯著正相關，與花柄長、花藥直徑呈顯著正相關；花冠筒長與萼片長、萼片寬、花直徑等構件呈極顯著正相關，與花柄長、花藥直徑、子房高呈顯著正相關，且花冠筒長與花藥高呈顯著負相關；萼片長與萼片寬、花柄長、花直徑等構件呈極顯著正相關，與子房高呈顯著正相關；萼片寬與花柄長、花直徑、最小花絲高等構件呈極顯著正相關，與最大柱藥高度差、最小柱藥高度差呈顯著負相關；花柄長與子房直徑呈顯著正相關；花直徑與最大花絲高呈極顯著正相關，與花柱高、最小花絲高、子房高呈顯著正相關；最大柱藥高度差與最小柱藥高度差呈極顯著正相關，與最小花絲高呈顯著負相關；柱頭直徑與柱頭高呈極顯著正相關；花藥直徑與花柱高呈極顯著正相關，與最小花絲高呈顯著正相關，與花藥高呈極顯著負相關；花柱高與最大花絲高、最小花絲高、子房直徑呈極顯著正相關；最大花絲高與最小花絲高、子房直徑呈極顯著正相關，與子房高呈顯著正相關；最小花絲高與子房直徑呈極顯著正相關；子房高與子房直徑呈極顯著正相關。

表5 紫茉莉花部特征指標之間的相關系數(shù)Table 5 Correlation coefficients among floral characteristic indicators of M. jalapa

2.3 不同花色紫茉莉的繁育系統(tǒng)類型

2.3.1 根據(jù)P/O 值判斷 不同花色紫茉莉的單花胚珠數(shù)均為1 個；單花花粉量為202.50～253.23 粒，花粉P/O 值為202.50～253.23，指標值順序均為白色＞紫紅色＞黃色，但不同花色間差異均不顯著（表6）。根據(jù)Cruden[22]的標準，3 種花色紫茉莉的繁育系統(tǒng)均屬于兼性自交類型。

表6 不同花色紫茉莉的花粉P/O 值及其繁育系統(tǒng)類型Table 6 P/O ratio and breeding system of M. jalapa with different flower colors

2.3.2 根據(jù)OCI 值判斷 不同花色紫茉莉的花直徑為24.14～25.84 mm，OCI 值均記為3；雌蕊在花藥裂開前就具有可授性，即雌蕊先熟，OCI 值均記為0；柱頭與花藥的空間位置不處于同一高度，即空間分離，OCI值均記為1；最終，3 種花色紫茉莉的OCI 值均為4（表7）。按照Dafni[23]的標準，3 種花色紫茉莉的繁育系統(tǒng)均為部分自交親和，異交，需要傳粉者。

表7 不同花色紫茉莉的OCI 值及其繁育系統(tǒng)類型Table 7 OCI value and breeding system of M. jalapa with different flower colors

2.4 不同花色紫茉莉的結實率

不同花色紫茉莉的結實率存在顯著差異，其中，紫紅色紫茉莉和白色紫茉莉結實率均為51%左右，二者差異不顯著，但均顯著＞黃色紫茉莉的結實率（37.33%） （圖1）。表明黃色紫茉莉花相對于紫紅色和白色紫茉莉不易結實。

圖1 不同花色紫茉莉的結實率Fig.1 Seed setting rate of M. jalapa with different flower colors

3 結論與討論

本研究結果表明，3 種花色紫茉莉的花部基本特征存在一定差異，其中，黃色花的花總長、花冠筒長、花柱高、最大花絲高、最小花絲高和子房直徑明顯短于其他2 個花色，白色紫茉莉花部的花總長、花冠筒長、花柄長、萼片寬、花藥直徑、花柱高、最大花絲高、最小花絲高和子房直徑較長。葛方蘭等[24]研究發(fā)現(xiàn)，紫紅色和黃色紫茉莉群體之間的親緣關系較遠，白色和黃色紫茉莉群體之間的親緣關系較近。且不同花色紫茉莉植株間存在著一定的遺傳變異，少數(shù)變異存在于不同花色群體之間，大多數(shù)變異存在于同一花色的群體之間。但在本研究中白色和黃色紫茉莉多個花部特征指標存在較大差異，這也許是為了適應環(huán)境而進行的變異進化?；ú刻卣髦笜讼嚓P性分析結果表明，萼片寬與最大柱藥高度差和最小柱藥高度差呈顯著負相關，最大柱藥高度差與最小花絲高呈顯著負相關，花藥直徑與花藥高呈極顯著負相關。花藥直徑與花藥高之間呈現(xiàn)的這種極顯著負相關可能限制了紫茉莉的花粉量。

自然界中大多數(shù)植物不可能是純粹的自交或異交，一般是異交植物也有自交行為，自交植物伴隨著異交[25]。如瀕危植物大果木蓮[26]、夏臘梅花[27]、地黃花[28]和紅丁香[29]的繁育系統(tǒng)均屬于混合交配系統(tǒng)。本研究中，根據(jù)不同花色紫茉莉的P/O 值，判斷其繁育系統(tǒng)均為兼性自交類型；而從不同花色紫茉莉的OCI值估算結果來看，其繁育系統(tǒng)為部分自交親和，異交，需要傳粉者，這部分結果驗證了陳香等[30]的研究結論。本研究結果表明，不同花色紫茉莉以自交為主，伴隨著異交并存，屬于混合的交配系統(tǒng)。紫茉莉選擇自交為主、異交為輔的繁育方式應該是一種對環(huán)境的適應策略。在外界不可抗拒因素的影響下，紫茉莉的這種繁育方式保證了種群的延續(xù)，選擇了更高的繁殖適合度[31，32]。劉龍昌等[33]對花色多態(tài)植物紫薇的繁育系統(tǒng)進行了相關研究，結果表明，紫薇3 種花色的交配系統(tǒng)也存在差異。本研究中不同花色紫茉莉的P/O 值存在一定差異，這也意味著3 種花色的紫茉莉交配系統(tǒng)可能還存在著差異。

有學者認為，自交可以將更多的基因向下傳遞，但也會積累更多的有害突變[34]，這也許顯示出了紫茉莉大部分時候選擇自交，而導致繁殖能力下降。本研究結果表明，白花紫茉莉的花粉量最多，黃色紫茉莉的花粉量最少；同時觀察還發(fā)現(xiàn)，不同花色紫茉莉花的花藥和花絲均有一定程度的退化，其中黃色紫茉莉的退化尤為嚴重，主要表現(xiàn)為退化的紫茉莉植株上部分花的花絲及花藥會缺少1 個。黃色紫茉莉也許就屬于繁殖能力下降的這一類。本研究也發(fā)現(xiàn)，白色和紫紅色紫茉莉的結實率顯著高于黃色紫茉莉。

本研究中，雖然對不同花色紫茉莉的交配系統(tǒng)進行了初步探索，但對不同花色紫茉莉的花粉活力、柱頭可授性差異、訪花昆蟲、結實率差異性或者是糖濃度的差異性等有待進一步探究。不同花色紫茉莉的交配系統(tǒng)，對于紫茉莉的遺傳育種、資源分配等均具有很大意義，今后，還需要將分子遺傳學以及生態(tài)學的知識結合起來，深入研究其交配系統(tǒng)的進化以及對環(huán)境的適應性，從分子水平去解釋各種機理。