羅旭悅，陳 靜，范文亮，廖 珂，孫 楠，李紅利，劉 雙，楊曉東,3,4

（1.寧波大學(xué) 地理與空間信息技術(shù)系/陸海國土空間利用與治理研究中心，浙江 寧波 315211；2.寧波植物園，浙江 寧波 315201；3.浙江省新型重點(diǎn)專業(yè)智庫寧波大學(xué)東海研究院，浙江 寧波 315211；4.寧波陸海國土空間利用與治理協(xié)同創(chuàng)新中心，浙江 寧波 315211）

開花物候是植物生活史中的一個(gè)重要性狀，它通過傳粉、種子擴(kuò)散、種子萌發(fā)和幼苗定居從而影響植物個(gè)體的適合度，是植物繁殖對長期自然選擇的適應(yīng)結(jié)果。開花物候?qū)夂蜃兓绕涫菧囟壬叻浅Ｃ舾?，已被?dāng)作映射全球氣候變化對植物繁殖影響的一個(gè)重要指標(biāo)（Swenson, 2013; Schwartz et al., 2013; Li et al., 2015；王雷 等，2020）。近年來，在全球氣候變化備受關(guān)注的背景下，開花物候在種間的差異及其影響因素也成為植物學(xué)和生物地理學(xué)研究的熱點(diǎn)問題。

最近幾年研究表明，除氣候因子對開花物候有影響外，植物功能性狀對其也有一定影響（張春花等，2016）。植物功能性狀是反映植物對生長環(huán)境的響應(yīng)和適應(yīng)的一系列生理、外貌和結(jié)構(gòu)等方面的屬性，是能將環(huán)境、植物個(gè)體和生態(tài)系統(tǒng)結(jié)構(gòu)、過程與功能聯(lián)系起來的橋梁（李江文 等，2017）。已有研究證實(shí)，植物某些功能性狀對植物物候有著不同程度的影響。如張靜（2016）通過對風(fēng)鈴木類植物開花性狀的研究得出，不同色系樹種之間的花期長短存在顯著差異；胡小麗等（2015）對浙江古田山亞熱帶常綠闊葉林研究發(fā)現(xiàn)，平均開花時(shí)間和潛在最大樹高之間存在微弱負(fù)相關(guān)，但與傳粉方式等功能性狀無顯著相關(guān)性；楊曉東等（2018）在烏魯木齊市研究木本植物開花物候與系統(tǒng)發(fā)育的關(guān)系發(fā)現(xiàn)，潛在最大樹高與開花物候之間存在顯著正相關(guān)關(guān)系，喬木花期顯著早于灌木；鄒嘉琪等（2021）對伊寧市木本植物的研究得出，相對矮小植物，潛在高度較大的植物表現(xiàn)出更早開花、更早敗花和更短開花持續(xù)時(shí)間的特征；王妍等（2021）針對干旱區(qū)木本植物研究發(fā)現(xiàn)，肉果相對干果，具有提前開花的趨勢，果實(shí)類型在眾多功能性狀中對開花物候的影響最大。但在這些已有研究中，功能性狀對木本植物開花物候是否存在影響并未形成統(tǒng)一結(jié)論（胡小麗 等，2015；張靜，2016；楊曉東 等，2018；Wang et al., 2020；鄒嘉琪 等，2021）。雖然眾多研究認(rèn)為，功能性狀中潛在最大樹高、果實(shí)類型、花色、生活型和傳粉方式是與植物開花物候變化最相關(guān)的功能性狀（張福春，1995），但這些功能性狀與開花物候的關(guān)系在不同地域、群落、氣候帶存在明顯不同（方修琦 等，2002；Davies et al.,2013）。明晰功能性狀是否對開花物候有影響，以及不同功能性狀的影響是否相同，還需要開展更多工作。

浙江省位于中國東南沿海，屬于亞熱帶季風(fēng)氣候區(qū)。在溫和濕潤的氣候條件下，地帶性植被為常綠闊葉林。在當(dāng)?shù)貙﹂_花物候的研究有助于認(rèn)識理解當(dāng)?shù)刂参锏姆敝程匦浴⒇S富物候?qū)W基礎(chǔ)理論。然而，目前當(dāng)?shù)赜嘘P(guān)植物開花物候的研究較為稀少。在國內(nèi)僅有的對浙江地區(qū)開花物候的研究中，大多是針對單一物種的開花物候特性探究及繁育系統(tǒng)對其的響應(yīng)，很少討論功能性狀的影響（刁松鋒 等，2016）?；诖耍狙芯吭谡憬瓥|部選擇植物物種分布集中、便于觀測的寧波植物園為示例點(diǎn)，通過監(jiān)測與記錄木本植物的4種開花物候指標(biāo)（初始開花時(shí)間、盛花時(shí)間、敗花時(shí)間、開花持續(xù)時(shí)間），主要探討以下問題：1）寧波植物園常見木本植物開花物候具有怎樣的變化規(guī)律？2）4 種功能性狀（潛在最大樹高、花色、果實(shí)類型和生活型）對寧波植物園木本植物開花物候的影響是否不同？以期為解釋亞熱帶木本植物開花物候變化的原因提供理論依據(jù)。

1 研究區(qū)概況

寧波市地處中國海岸線中段，長江三角洲南翼和浙江寧紹平原東端（28°51'－30°33' N、120°55'－122°16' E）。其位于浙東低山丘陵東北部，海岸曲折，港灣縱深，地勢由西南向東北緩慢傾斜，海拔為3.6～5.8 m（馮灼華，2012）。寧波屬亞熱帶季風(fēng)氣候，溫和濕潤，四季分明，冬夏季風(fēng)交替明顯，土壤以紅壤土、黃壤土、紫色土為主。年均溫16.4 ℃，年平均降水量為1 480 mm 左右，年平均日照時(shí)數(shù)1 850 h，無霜期一般為230～240 d（方曉峰，2006）。其植被屬“中亞熱帶常綠闊葉林北部亞地帶”的“浙閩山丘甜櫧、木荷林區(qū)”（繆玲霞等，2019）。

寧波植物園建于2016年，位于寧波市鎮(zhèn)海轄區(qū)內(nèi)，占地面積120 hm2（饒顯龍 等，2020；劉雙，2021）。截至2021年，園內(nèi)共有植物893種（含種、變種、變型，不含栽培變種），隸屬于121 科396屬。其中喬木346種、灌木249種、地被類194種、竹類81種、水生植物4種、藤本植物19種。

2 研究方法

2.1 數(shù)據(jù)來源及采集

數(shù)據(jù)收集于2021年，該年份寧波地區(qū)雨季開始時(shí)間偏晚、強(qiáng)度偏弱，夏季平均氣溫較往年同期偏高，平均降水量較往年同期偏多，伴隨著夏季強(qiáng)臺風(fēng)登陸，冬季氣溫較往年同期偏低，是典型的拉尼娜年。本研究于2021年3月底至11月底對寧波植物園67種園內(nèi)數(shù)量最多木本植物的開花物候研究指標(biāo)進(jìn)行實(shí)地調(diào)查，并搜集記錄植物功能性狀數(shù)據(jù)（表1）。在對開花物候指標(biāo)進(jìn)行觀察時(shí)，首先，在寧波植物園內(nèi)每個(gè)物種隨機(jī)確定3～6株植物并用帶二維碼的標(biāo)志牌標(biāo)記地點(diǎn)和編號（其中，調(diào)查時(shí)選擇的植物均為生長狀況良好，年齡相近，未經(jīng)人工修飾，土壤條件一致的植株）；然后，每隔2～3 d對標(biāo)記植物觀察1次，并記錄植株的開花物候相關(guān)指標(biāo)，包括初始開花時(shí)間、盛花時(shí)間、敗花時(shí)間和開花持續(xù)時(shí)間?；谝延醒芯浚顣詵| 等，2018），觀察過程中，單株開花數(shù)達(dá)植物個(gè)體花苞數(shù)達(dá)25%以上的開花日期確認(rèn)為始花時(shí)間；單株開花數(shù)達(dá)植物個(gè)體花苞數(shù)達(dá)50%以上的開花日期確認(rèn)為盛花時(shí)間；單株開花數(shù)小于總開花數(shù)的10%確定為敗花時(shí)間。初始開花時(shí)間和敗花時(shí)間的時(shí)間差為開花持續(xù)時(shí)間（祖元?jiǎng)?等，2000）。

表1 寧波植物園67種木本植物的科屬組成信息Table1 Family and Genus of 67 woody plants in Botanical Garden of Ningbo, Zhejiang d

植物功能性狀是決定植物生長、定植、繁殖和存活的重要生理生態(tài)指標(biāo)（馮家寶 等，2021）。本研究選擇的功能性狀是生活型、果實(shí)類型、花色、潛在最大樹高和傳粉方式。這些數(shù)據(jù)通過查閱植物園內(nèi)已有資料記載、中國植物志電子版①http://www.iplant.cn/frps、浙江省植物志［浙江植物志（新編）編輯委員會，2021］等進(jìn)行搜集，參考常見南方野花識別手冊（江珊，2021）、長三角城市野花300種（葉喜陽 等，2020）等資料。并對搜集到的數(shù)據(jù)進(jìn)行分類，將生活型分為喬木和灌木2種；果實(shí)類型分為干果、肉果、聚合果3 種（胡小麗 等，2017；Wang et al., 2020）；花色分為紅色（紅色、粉色、橘紅）、黃色（淡黃、金黃）、白色、綠色、紫色5 類（Wang et al., 2020;Wang et al., 2022）。傳粉方式由于樣本有限，所采樣本只有楊柳為風(fēng)媒傳粉，其余均為蟲媒傳粉，不具有參考性，故在數(shù)據(jù)分析中未考慮傳粉方式。

2.2 數(shù)據(jù)分析

為了分析生活型與植物開花物候間的關(guān)系，將所有開花物候日期轉(zhuǎn)換為儒略日，首先，采用獨(dú)立樣本T檢驗(yàn)分析開花物候在不同生活型間的差別；其次，采用單因素方差分析花色、果實(shí)類型對開花物候的影響，同時(shí)利用曲線擬合分析潛在最大樹高對開花物候的影響；最后，利用廣義線性多元回歸模型分析不同功能性狀對開花物候的影響差異。所有數(shù)據(jù)處理均在R軟件（R Core Team, 2020）完成。

3 結(jié)果分析

3.1 寧波植物園木本植物的開花物候

在寧波植物園調(diào)查的67個(gè)木本植物中，喬木和灌木各有36 和31 種，占比相近。干果、肉果、聚合果的物種分別有26、33和8種，干果與肉果的物種數(shù)占比較高。5 類花色中，白色花物種的比例最大（43%），其后按紅（27%）、黃（15%）、紫（12%）和綠（3%）依次遞減（圖1）。67種植物的潛在最大樹高的分布范圍在1.2（梔子花Gardenia jasminoides）到55 m（樟樹Cinnamomum camphora）之間，平均值為9.83 m。

圖1 寧波市植物園67種木本植物4種功能性狀的分布Fig.1 The distribution of 4 functional traits of 67 woody plants in Ningbo Botanical Garden

對寧波植物園調(diào)查的67個(gè)木本物種物候數(shù)據(jù)進(jìn)行頻度分布（圖2）分析后發(fā)現(xiàn)，它們的初始開花時(shí)間的平均值為3月28日±21.64 d，從3月4日持續(xù)至5月26日（圖2-a）；盛花時(shí)間的平均值為3月30日±27.02 d，從3 月4 日持續(xù)至6 月9 日（圖2-b）；敗花時(shí)間的平均值為4月15日±30.78 d，從3月9日持續(xù)至6月28日（圖2-c）；開花持續(xù)時(shí)間的平均值為23.82±13.31 d，數(shù)值范圍在5～57 d（圖2-d），說明不同物種的開花物候差異較大。

圖2 寧波市植物園木本植物開花物候的統(tǒng)計(jì)特征Fig.2 Statistical characteristics of flowering phenology of woody plants in Ningbo Botanical Garden

3.2 開花物候在不同功能性狀屬性間的比較

獨(dú)立樣本T檢驗(yàn)發(fā)現(xiàn)，不同開花物候特征受生活型的影響不同（圖3）。具體地，喬木初始開花、盛花時(shí)間分別為3 月25 日±18.10 d、3 月25 日±22.09 d，其值早于灌木（4 月1 日±25.08 d、4 月4日±31.09 d）。然而，喬木的敗花時(shí)間（4 月8 日±27.28 d）、開花持續(xù)時(shí)間［（20.13±11.81）d］與灌木［4 月25 日±32.50 d、（28.05±13.93）d］存在顯著差異（P<0.05）。另外，灌木初始開花、盛花時(shí)間、敗花時(shí)間和開花持續(xù)時(shí)間的標(biāo)準(zhǔn)差分別為25.08、31.09、32.50 和13.93，其值均高于喬木（18.10、22.09、27.28和11.81），說明喬木的開花物候相對灌木更為穩(wěn)定。

圖3 寧波市植物園喬木和灌木開花物候的差異Fig.3 Differences in flowering phenology of trees and shrubs in Ningbo Botanical Garden

單因素方差分析表明，花色對開花物候未有顯著影響（P>0.05）。但不同開花物候特征受花色的影響不同，紫花對盛花時(shí)間（圖4-b）和敗花時(shí)間（圖4-c）的影響與白花和綠花顯著不同（P<0.05）。盛花時(shí)間從早到晚的排序?yàn)樽匣?白花<綠花；同樣，敗花時(shí)間也是如此。單因素方差分析表明，果實(shí)類型對開花物候沒有顯著影響（P>0.05）。其中，不同開花物候特征受果實(shí)類型的影響不同，干果對敗花時(shí)間（圖4-g）的影響與聚合果顯著不同；但對初始開花時(shí)間（圖4-e）、盛花時(shí)間（圖4-f）和開花持續(xù)時(shí)間（圖4-h）影響不顯著（P>0.05）。初始開花時(shí)間、盛花時(shí)間、敗花時(shí)間按果實(shí)類型從早到晚的排序?yàn)榫酆瞎?肉果<干果。擬合分析顯示，潛在最大樹高對初始開花時(shí)間（圖4-i）和敗花時(shí)間（圖4-k）的影響顯著（R2≥0.1；P<0.05），但對盛花時(shí)間（圖4-j）和開花持續(xù)時(shí)間（圖4-l）的影響不顯著（R2<0.1；P>0.05）。

圖4 寧波市植物園木本植物開花物候在不同功能性狀屬性間的比較Fig.4 Comparison of flowering phenology in woody plants between different functional trait properties in Ningbo Botanical Garden

3.3 功能性狀對開花物候的差異性影響

廣義線性混合效應(yīng)模型的分析表明（表2），4種功能性狀（生活型、花色、果實(shí)類型和潛在最大樹高）對開花物候（初始開花時(shí)間、盛花時(shí)間、敗花時(shí)間和開花持續(xù)時(shí)間）的R2分別為0.13、0.14、0.23和0.28，顯著性水平在0.1以下，說明功能性狀影響開花物候。同時(shí)，不同功能性狀對不同開花物候特征的影響不同，具體表現(xiàn)為生活型對敗花時(shí)間和開花持續(xù)時(shí)間有極顯著的負(fù)向影響（P<0.01）；潛在最大樹高對開花持續(xù)時(shí)間有極顯著的正向影響（P<0.01）；花色對敗花時(shí)間有極顯著的負(fù)向影響（P<0.01），對初始開花時(shí)間和盛花時(shí)間有顯著的負(fù)向影響（P<0.05）；果實(shí)類型對開花物候的影響不顯著（P>0.05）。

表2 寧波市植物園開花物候多因素廣義線性模型分析Table 2 Analysis of multifactorial generalized linear model of flowering phenology in Ningbo Botanical Garden

4 討論

4.1 寧波植物園木本植物開花物候的變化規(guī)律

眾多研究表明，開花物候控制著開花與各種生物和非生物因素（影響交配和種子生產(chǎn)）在時(shí)間上的重疊，強(qiáng)烈影響植物成功繁殖的概率（王妍，2021）。本研究發(fā)現(xiàn)，67 種木本植物初始開花、盛花時(shí)間和敗花時(shí)間分別為2021年3月28日±21.64 d、3月30日±27.02 d和4月15日±30.78 d。初始開花時(shí)間、盛花時(shí)間與敗花時(shí)間分布較長，但并沒有出現(xiàn)集中開花、盛花或敗花的現(xiàn)象，說明在時(shí)間生態(tài)位上植物開花物候存在一定的分化。推測產(chǎn)生這種現(xiàn)象的原因可能是因?yàn)殚_花期分化有利于減小傳粉競爭，提升植物的受精和果實(shí)孕育（潘元琪 等，2020）。同時(shí)，也可能是由于不同物種的開花物候?qū)Νh(huán)境因子的響應(yīng)程度存在差別導(dǎo)致的（Schemske et al., 1978）。相反，物種間開花持續(xù)時(shí)間有明顯集中的特點(diǎn)，其標(biāo)準(zhǔn)差小于初始開花、盛花和敗花時(shí)間，其在10～35 d 范圍內(nèi)的物種占總物種比例的50.75%（見圖2）。這說明大多數(shù)物種開花持續(xù)時(shí)間都較為穩(wěn)定，與其初始開花時(shí)間的早晚并無顯著關(guān)系。推測可能是因?yàn)樵谥参锷L發(fā)育的過程中，為了更好地在大環(huán)境中存活，其自身的營養(yǎng)物質(zhì)會出現(xiàn)生長和繁殖間有權(quán)衡效應(yīng)（王雷 等，2020）。植物受營養(yǎng)供給限制，不可能無限期延長生長時(shí)間以獲取傳粉成功率。但在某一個(gè)地區(qū)，授粉率與昆蟲的傳粉持續(xù)時(shí)間有關(guān)。因此，生長和繁殖間有權(quán)衡效應(yīng)使得植物表現(xiàn)出較為穩(wěn)定的開花持續(xù)時(shí)間（王雷 等，2020）。

4.2 功能性狀對木本植物開花物候的影響

4.2.1 生活型對木本植物開花物候的影響 本研究發(fā)現(xiàn)寧波植物園灌木種初始開花、盛花和敗花時(shí)間均晚于喬木種（見圖3），灌木種的開花持續(xù)時(shí)間較喬木種更長，其中敗花時(shí)間、開花持續(xù)時(shí)間與植物生活型顯著相關(guān)（見表2）。喬木在高度上相對灌木更具有優(yōu)勢，更有能力吸收太陽的熱輻射，并累積更多的能量，確保其在萌發(fā)時(shí)期早于灌木，能更早地爭取到光照資源的生態(tài)位，獲取競爭優(yōu)勢（Pe?uelas et al., 2001; Bolnick et al., 2010; Boyle et al., 2012；楊曉東 等，2018）。這與潛在最大樹高與初始開花時(shí)間的關(guān)系一致，證明較高的樹傾向于早開花（Ollerton et al., 1992; Petersen et al., 2010）。另外，喬灌木在開花物候上的差別可能與兩者在進(jìn)化過程中微環(huán)境的差別有關(guān)。喬木空間位置較高，其周圍環(huán)境溫度相對灌木所在地面溫度較低，因而其生活史過程更能適應(yīng)低溫環(huán)境。初春伊始，喬木能更好地適應(yīng)低溫環(huán)境，因而比灌木更早發(fā)育，提前開始生長發(fā)育，提早開花。這也在他人研究中有所反映——林下層植物開花晚于林冠層植物（Lacey et al., 2003；楊曉，2010；Sun et al., 2011）。而喬木盛花期早于灌木也與其生態(tài)位優(yōu)勢有關(guān)。開花持續(xù)時(shí)間反映植物自身風(fēng)媒和動物媒的接觸時(shí)間，本研究中，木本植物開花持續(xù)時(shí)間與其生活型顯著相關(guān)（見圖3），說明喬灌木在繁殖上投資的策略基本相同，符合進(jìn)化中適合度總體增加的原則（Pe?uelas et al., 2001; Chávez-Pesqueira et al., 2016）。另外，喬灌木間開花持續(xù)時(shí)間的差異也反映植物繁殖上的資源投資與收益權(quán)衡，以及在繁殖上的資源投資與風(fēng)險(xiǎn)損失權(quán)衡（Kochmer et al., 1986; Lawrence et al., 2016）。由于喬木相比于灌木有更多的傳粉方式，包括風(fēng)媒和蟲媒等，而低矮的灌木大多依靠蟲媒傳粉。因此，為了對沖繁殖風(fēng)險(xiǎn)，灌木擁有更長的開花持續(xù)時(shí)間。此觀點(diǎn)與其他研究中植物繁殖的權(quán)衡效應(yīng)（王雷 等，2020）相吻合。

4.2.2 花色對木本植物開花物候的影響 花色是植物適應(yīng)性傳粉的一種策略，如傳粉者通過花色估計(jì)花的溫度，有偏好地選擇較溫暖鮮艷的花朵采蜜（胡小麗 等，2015）。本研究表明，寧波植物園木本植物的花色與其開花物候存在較明顯的相關(guān)性（見表2）。其中鮮艷顏色（黃色、紅色、紫色和綠色）對木本植物平均盛花時(shí)間和敗花時(shí)間的影響大于不鮮艷顏色（白色）。木本植物平均盛花時(shí)間和敗花時(shí)間的變化更容易受到鮮艷顏色的影響。彩色花朵的開花物候比白色花朵更早。已有研究表明，花的顏色越亮麗，會更容易吸引昆蟲進(jìn)行傳粉，同時(shí)也依靠風(fēng)力進(jìn)行授粉，使得物種提早開花增加繁殖成功率（Dowding, 1987；王妍，2021）。由于本研究調(diào)查的67種寧波植物園木本植物的傳粉方式大部分為蟲媒，因此，猜測這可能是由于寧波植被以常綠闊葉林為主，比較穩(wěn)定濕潤的氣候?qū)︼L(fēng)媒花植物的傳粉選擇性并不明顯。

4.2.3 果實(shí)類型對木本植物開花物候的影響 本研究發(fā)現(xiàn)果實(shí)類型對植物開花物候影響不大（見表2），但干果和聚合果的敗花時(shí)間有一定差異（圖4-g）。果實(shí)類型為聚合果的木本植物平均初始開花、盛花和敗花時(shí)間最早，其次是肉果，最晚是干果。相反，干果的木本植物比果實(shí)類型為肉果和聚合果的木本植物開花持續(xù)時(shí)間更長。果實(shí)擴(kuò)散、取食性是開花物候的強(qiáng)有力的選擇壓力（趙袁 等，2016），繁殖壓力影響植物的開花物候。研究發(fā)現(xiàn)，肉質(zhì)果實(shí)型的植物開花比非肉質(zhì)型果實(shí)的植物早，可能是由植物不同的繁殖季節(jié)長度和“適應(yīng)性延遲”造成的，即溫帶植物的生長季節(jié)比熱帶植物短，由于溫帶水熱條件短期內(nèi)存在明顯的提升（Ting et al.,2008），因此在較短的生長季節(jié)里，肉質(zhì)果實(shí)型植物為了在冬天到來之前完成種子擴(kuò)散，需要早開花（胡小麗，2015）。本研究與已有研究一致，由此推測聚合果和肉果果實(shí)型的木本植物初始開花時(shí)間較早是為了更好地在冬天前完成繁殖，而干果果實(shí)型的木本植物開花持續(xù)時(shí)間較長是為了延長傳粉繁殖的時(shí)間。

4.2.4 潛在最大樹高對木本植物開花物候的影響本研究發(fā)現(xiàn)木本植物初始開花、盛花和敗花時(shí)間與潛在最大樹高呈顯著負(fù)相關(guān)，而潛在最大樹高與開花持續(xù)時(shí)間相關(guān)性并不顯著。較高的樹傾向于早開花，這意味著林冠層植物開花更早一些。Bolmgren等（2008）和余若云（2017）發(fā)現(xiàn)對于一年生草本植物，較高的植物相比低矮的植物開花時(shí)間早；Petersen 等（2010）也發(fā)現(xiàn)植株個(gè)體相對較大的豆科植物開花更早，本研究也印證了此觀點(diǎn)。高大植物開花時(shí)間早可能是為了保證有充足時(shí)間可以更好地積累營養(yǎng)來提高子代存活率（Kushwaha et al.,2011）。在多因子分析中，潛在最大數(shù)高與開花持續(xù)時(shí)間存在負(fù)相關(guān)性（見表2），與已有研究一致。Rathcke 等（1985）認(rèn)為相對于冠層植物，林下物種的花期更長。推測由于寧波日照條件充足，林冠層相較于林下層有更充足日照時(shí)長，可以更好地積累養(yǎng)分。但林冠層溫度相對林下層更低，因此高大的植物需要更早開花來滿足營養(yǎng)生長，較矮植物則需要推遲開花來避免營養(yǎng)過多而阻礙植物生長繁殖。這表明植物的開花物候與其生態(tài)策略緊密相關(guān)（Cornejo-Tenorio et al., 2007）。從生態(tài)策略看，較矮的植物在繁殖生長中投入更多，較高的植物則需要更多的營養(yǎng)生長投資。物種間開花物候差異反映不同樹高的植物對生長繁殖的需求。

5 結(jié)論

本研究通過觀測寧波植物園67種木本植物物候數(shù)據(jù)，探討植物功能性狀是否對常綠闊葉林地區(qū)植物的開花物候有影響，結(jié)果發(fā)現(xiàn)：1）木本植物初始開花時(shí)間、盛花時(shí)間、敗花時(shí)間和開花持續(xù)時(shí)間的分布較長。植物沒有出現(xiàn)集中開花的現(xiàn)象，這種開花物候的生態(tài)位分化有利于提高當(dāng)?shù)厮兄参锏膫鞣鄢晒β省?）除開花持續(xù)時(shí)間外，喬木初始開花時(shí)間、盛花時(shí)間和敗花時(shí)間都早于灌木，且喬木開花物候的標(biāo)準(zhǔn)差均顯著低于灌木。這說明喬木相對灌木，趨向于采用提前開花的策略。喬木開花物候的調(diào)整相對灌木更強(qiáng)，這使得其開花物候的變異較小，開花物候相對于灌木更加穩(wěn)定。3）不同功能性狀對開花物候的影響不一致?；ㄉ谙x媒傳粉上優(yōu)勢，使得彩色花朵的物候相對白色花朵較早；樹高在資源獲取上的優(yōu)勢使得它們開花更早、更能維持相對較長的持續(xù)時(shí)間。相對最大潛在樹高和花色，果實(shí)類型對寧波植物園木本植物開花物候的影響最小。

本研究有助于了解亞熱帶地區(qū)木本植物開花物候特征的變化規(guī)律，同時(shí)揭示功能性狀與植物開花物候間的關(guān)系。但是，寧波植物園木本植物數(shù)量龐大，本研究對象僅占總物種數(shù)的11.26%，代表性有限。此外，在物候?qū)W研究尺度上，本研究地點(diǎn)僅為寧波植物園，涉及范圍較小。以上這2點(diǎn)都可能制約了研究結(jié)果在亞熱帶地區(qū)物候?qū)W上的推廣性，因此，仍需在大尺度上針對功能性狀和植物開花物候間的關(guān)系，開展更多探究。