鄧宇馳　吳建明　王倫旺　賢武　黃海榮　李燕嬌　王春玲　王宇萍　經(jīng)艷　羅霆

關(guān)鍵詞：桂糖47 號；桂糖31 號；機(jī)械收獲；機(jī)械碾壓；生理適應(yīng)性

中圖分類號：S566.1 文獻(xiàn)標(biāo)識碼：A

甘蔗是重要的糖料和能源作物，廣西是我國最大的糖料蔗和食糖生產(chǎn)基地，甘蔗年種植面積約77 萬hm2，占全國甘蔗種植面積的60%左右，蔗糖產(chǎn)量占全國65%以上，在保證國家食糖有效供給和維護(hù)國家食糖安全方面起到了不可替代的作用。但我國甘蔗生產(chǎn)正面臨巨大的成本壓力，生產(chǎn)成本相較于海外主要生產(chǎn)國處于明顯的競爭劣勢。機(jī)械化程度低，尤其是收獲機(jī)械化程度極低是甘蔗生產(chǎn)成本居高不下的主要原因。廣西甘蔗機(jī)耕率98%，機(jī)種率45%，機(jī)收率僅8%[1]。甘蔗人工砍收成本約150～200 元/t，以7 t 原料蔗生產(chǎn)1 t 蔗糖計， 僅人工收獲一項就需要成本1050～1400 元/t。2021 年，我國生產(chǎn)的食糖交易價格5300～5500 元/t，從巴西、澳大利亞等甘蔗全程機(jī)械化生產(chǎn)國進(jìn)口食糖僅4200～4300 元/t，我國的食糖產(chǎn)業(yè)正面臨嚴(yán)峻考驗。實現(xiàn)甘蔗生產(chǎn)全程機(jī)械化，特別是機(jī)械收獲的大范圍推廣應(yīng)用，是提高我國當(dāng)前蔗糖競爭力的關(guān)鍵[2-3]。

目前，我國機(jī)械化收獲的推廣應(yīng)用存在以下難點(diǎn)和痛點(diǎn)：機(jī)械碾壓嚴(yán)重影響甘蔗宿根性。具體原因是機(jī)械壓實后土壤容重增大，甘蔗根系生長受到抑制，根系數(shù)量、長度、干重、根系表面積和根系平均直徑等指標(biāo)不同程度下降，對養(yǎng)分的吸收能力大幅度降低，甘蔗生長發(fā)育受阻[4-7]；同時還造成宿根留土的蔗蔸和蔗芽破損、留茬高度、蔗蔸破頭率和上位芽的損傷程度明顯增加，發(fā)株率降低，嚴(yán)重影響出苗率和苗期長勢[8-11]。對土壤脲酶、磷酸酶、蔗糖酶活性，土壤細(xì)菌、真菌、放線菌的數(shù)量及土壤養(yǎng)分含量[12-14]和甘蔗加工性能等都造成不良影響?？梢?，機(jī)械收獲影響甘蔗宿根性，這些不良影響是阻礙其推廣應(yīng)用的最主要原因之一。

但研究證實，甘蔗本身的品種特性和生理特征對機(jī)械收獲的適應(yīng)性有很大差異。一些宿根性強(qiáng)、地下芽庫數(shù)量足夠的品種，可以完全不受或極少受機(jī)械碾壓的影響而正常發(fā)蔸成株，從而保證產(chǎn)量，而宿根性差、地下芽庫數(shù)量少的品種則很難適應(yīng)機(jī)械收獲，宿根再發(fā)時缺蔸缺苗，產(chǎn)量損失嚴(yán)重[9， 14-15]。因此推斷，一些甘蔗品種能在機(jī)械碾壓后通過調(diào)整自身生理代謝，迅速修復(fù)機(jī)械碾壓損傷，使得正常的生長發(fā)育不受影響，從而適應(yīng)機(jī)械收獲碾壓。

為了探究不同甘蔗品種對機(jī)收碾壓的適應(yīng)性，本研究開展了機(jī)械收獲對不同甘蔗品種宿根蔗苗期生長發(fā)育及生理變化的影響研究，以期為適宜機(jī)械化收獲甘蔗品種的選育，早日實現(xiàn)我國甘蔗生產(chǎn)全程機(jī)械化奠定基礎(chǔ)。

1 材料與方法

1.1 材料

試驗材料選擇受機(jī)械收獲影響較小的桂糖47號和受影響較大的桂糖31 號2 個甘蔗品種。試驗地點(diǎn)位于廣西農(nóng)業(yè)科學(xué)院甘蔗研究所隆安育種基地（107°92′27″E，23°06′79″N）。土壤類型為粘壤土，含全氮1.18 g/kg，全磷1.18 g/kg，全鉀3.74 g/kg，水解性氮112.6 mg/kg，有效磷5.6 mg/kg，速效鉀177.3 mg/kg，有機(jī)質(zhì)26.8 g/kg。pH 5.69。

1.2 方法

試驗采用完全隨機(jī)區(qū)組設(shè)計，每小區(qū)10 行，行長7.0 m，行距1.2 m，小區(qū)面積75.6 m²，試驗設(shè)3 次重復(fù)。新植蔗于2020 年3 月種植，2021年1 月分別進(jìn)行人工砍收和機(jī)械收獲，人工收獲采用傳統(tǒng)鐮刀砍收方式，沿土表砍下蔗莖，并于生長點(diǎn)砍去蔗莖梢頭部分，機(jī)械收獲采用凱斯AF4000 軸流滾筒往復(fù)式收割機(jī)收獲。試驗期間管理與常規(guī)大田管理一致。在甘蔗收獲前調(diào)查小區(qū)有效莖數(shù)，宿根發(fā)株后調(diào)查小區(qū)發(fā)株數(shù)。按下列公式分別計算宿根發(fā)株率和分蘗率：

宿根發(fā)株率=宿根發(fā)株數(shù)/新植小區(qū)有效莖數(shù)×100%

宿根分蘗率=宿根分蘗數(shù)/宿根發(fā)株數(shù)×100%

分別在2021 年4 月和5 月，每個處理采根系測定相關(guān)生理指標(biāo)；2021 年7 月和8 月，每小區(qū)隨機(jī)采+1 葉5 片作為一個混合樣，測定營養(yǎng)物質(zhì)（元素）含量。根系樣品：測定根系活力（TTC法[16]）、丙二醛含量（硫代巴比妥酸法[17]）、脯氨酸含量（酸性茚三酮顯色法[17]）、過氧化物酶（CAT）活性（過氧化氫還原法[18]）、過氧化氫酶（POD）活性（愈創(chuàng)木酚法[19]）；葉片樣品：采用硫酸-雙氧水消解后，測定總氮含量（凱氏定氮法[20]）、總磷含量（鉬銻抗比色法[20]）、總鉀含量（火焰光度計法[18]）。

2 結(jié)果與分析

2.1 機(jī)械收獲對不同甘蔗品種宿根發(fā)株及分蘗的影響

2.1.1 宿根蔗發(fā)株 宿根蔗發(fā)株率和分蘗率的高低共同決定著甘蔗群體的大小，是獲得單位面積有效莖數(shù)的基礎(chǔ)。由圖1A 可見，機(jī)械收獲碾壓后，GT47 和GT31 的發(fā)株率分別為60.7%和58.1%，都較人工收獲的低，但同一收獲方式下，不同品種間的發(fā)株率無明顯差異。圖1B 顯示同一品種在不同收獲方式下的發(fā)株率差異，2 個不同品種在機(jī)械收獲后發(fā)株率均下降，其中GT47下降不明顯，2 種收獲方式的發(fā)株率無顯著差異。而GT31 機(jī)械收獲和人工收獲的發(fā)株率分別為58.1%和70.4%，機(jī)械收獲后發(fā)株率有顯著下降。說明機(jī)械收獲對GT47 和GT31 發(fā)株率的影響存在差異，機(jī)械收獲對GT31 的發(fā)株率影響較大，對GT47 發(fā)株率的影響不明顯。

2.1.2 宿根蔗分蘗 由圖2 可見，機(jī)械收獲對宿根蔗分蘗和發(fā)株率的影響規(guī)律相似，GT47 機(jī)械收獲和人工收獲的分蘗率分別為112.3%和128.1%，GT31 機(jī)械收獲和人工收獲的分蘗率分別為99.6%和121.1%，2 個甘蔗品種在機(jī)械收獲后分蘗率均有所下降，但GT47 分蘗率下降不明顯，而GT31 分蘗率顯著降低，且2 種收獲方式下，GT47的分蘗率都高于GT31，說明GT47 較GT31 分蘗率更高，其分蘗率受機(jī)械碾壓的影響較GT31 小。

2.2 機(jī)械收獲對不同甘蔗品種苗期主要營養(yǎng)成分的影響

氮是構(gòu)成蛋白質(zhì)的主要成分，對莖葉的生長和發(fā)育有重要作用。機(jī)械收獲時，GT47 和GT31葉片含氮量分別為24.1 g/kg 和24.2 g/kg，品種間無明顯差異；而人工收獲時，2 個甘蔗品種的含氮量差異極顯著，GT31 的含氮量極顯著低于GT47（圖3A）。GT47 機(jī)械收獲和人工收獲葉片含氮量分別為24.1 g/kg 和23.9%，2 種收獲方式對GT47的含氮量影響不明顯，但GT31 機(jī)械收獲的含氮量極顯著高于人工收獲（圖3B）。說明GT31 的葉片含氮量受不同收獲方式的影響較大，而GT47受影響較小。

不同收獲方式對不同品種宿根蔗全磷含量的影響有較大差異。由圖3C 可見，2 個甘蔗品種機(jī)械收獲的全磷含量均低于人工收獲，人工收獲時，GT47 的全磷含量為4.3 g/kg，GT31 的全磷含量為5.2 g/kg，2 個品種的全磷含量差異極顯著，而機(jī)械收獲時，2 個品種的全磷含量無顯著差異。由圖3D 可見，同一品種在不同收獲方式下的全磷含量都有較大差異，人工收獲時，GT47 的全磷含量顯著高于機(jī)械收獲的全磷含量，而GT31 的全磷含量則極顯著高于機(jī)械收獲時的全磷含量。說明不同收獲方式能顯著影響不同甘蔗品種的全磷含量，且對GT31 的影響大于GT47。

鉀含量受不同施肥方式和不同甘蔗品種的影響均較大，GT47 在機(jī)械收獲和人工收獲時的全鉀含量分別為48.3 g/kg 和60.7 g/kg，而GT31 分別為36.2 g/kg和52.8 g/kg，無論是機(jī)械收獲還是人工收獲，不同品種的全鉀含量之間都存在極顯著差異（圖3E），具體表現(xiàn)相同收獲方式下，不同品種的全鉀含量存在極顯著差異，且同一品種機(jī)械收獲的全鉀含量都明顯低于人工收獲（圖3F）。其中GT47機(jī)械收獲后，全鉀含量顯著低于人工收獲，GT31機(jī)械收獲后，全鉀含量極顯著低于人工收獲。說明2個甘蔗品種自身的全鉀含量存在較大差異，機(jī)械收獲對GT31全鉀含量的影響大于GT47。

2.3機(jī)械收獲對不同甘蔗品種苗期根系活力及相關(guān)生理特性的影響

2.3.1根系活力 根系是土壤與植物的動態(tài)界面，根系活力是表征植物根系質(zhì)量的重要指標(biāo)。不同收獲方式下，不同甘蔗品種的根系活力差異較大，機(jī)械收獲時，GT47和GT31的根系活力分別為0.53 mg/（g·h）和0.82 mg/（g·h），差異達(dá)到極顯著水平，而人工收獲時，2個品種的根系活力無明顯差異（圖4A）；機(jī)械收獲后GT47的根系活力比人工收獲高，但無明顯差異，而GT31機(jī)械收獲后根系活力升高幅度更大，與人工收獲問差異達(dá)極顯著水平（圖4B）。說明收獲方式對GT31根系活力的影響較GT47大，機(jī)械碾壓后，GT31的根系活力較GT47有更大幅度的增強(qiáng)。

2.3.2根系主要生理特性 丙二醛（MDA）作為膜脂過氧化指標(biāo)，表示細(xì)胞膜脂的過氧化程度和植物對逆境條件反應(yīng)的強(qiáng)弱。人工收獲時，GT47和GT31根系的MDA含量無明顯差異，但機(jī)械碾壓后，GT47和GT31根系的MDA含量分別為14.28 nmol/g和16.34 nmol/g，差異達(dá)到顯著水平（圖SA）；GT31根系的MDA含量在機(jī)械收獲后極顯著高于人工收獲，而GT47根系的MDA含量在2種收獲方式下無明顯差異（圖SB）。

過氧化物酶（ POD）是細(xì)胞內(nèi)重要的內(nèi)源性活性氧清除劑，與植物抗病性有密切關(guān)系。機(jī)械收獲時，GT47和GT31根系的過氧化物酶活性分別為29040 U/g和26720U/g，人工收獲時，GT47和GT31根系的POD活性分別為27 133.33 U/g和25866.67U/g，由圖SC和圖5D可見，不同品種間，相同品種的不同收獲方式間，根系的POD活性均差異不顯著。說明在本研究中，POD并不是2個甘蔗品種對機(jī)械收獲適應(yīng)能力的關(guān)鍵酶，機(jī)械碾壓后，POD活性的變化差異不大。

過氧化氫酶（ CAT）能清除體內(nèi)的過氧化氫，是生物防御體系的關(guān)鍵酶之一。在本研究中，機(jī)械收獲使得GT47根系內(nèi)的CAT活性達(dá)到688.07nmol/（min·g），極顯著高于GT31的CAT活性（圖SE），相同品種在不同收獲方式下的CAT活性也有較大差異（圖SF），機(jī)械收獲時，GT47根系內(nèi)的CAT活性極顯著低于人工收獲，GT31根系內(nèi)的CAT活性顯著低于人工收獲。說明根系CAT活性受不同收獲方式影響較大，在機(jī)械碾壓脅迫下，2個甘蔗品種的CAT活性都顯著降低，GT47根系中CAT活性下降幅度較GT31更大，反映出GT47對機(jī)械碾壓的生理調(diào)控更快速、敏銳。

植物體在干旱、高溫、低溫、鹽漬等多種逆境下，常常有脯氨酸（Pro）的明顯積累。但在機(jī)械碾壓脅迫下，GT31根系的Pro略高于人工收獲，但不同品種問、相同品種的不同收獲方式間，根系的Pro含量均無顯著差異（圖SG，圖SH）。說明Pro有可能不是甘蔗對機(jī)械碾壓適應(yīng)性的關(guān)鍵酶。

3 討論

3.1 機(jī)械收獲的品種適應(yīng)性差異

在玉米[21-22]、馬鈴薯[23]、花生[24]、油菜[25]、鷹嘴豆[26]、甘蔗[27]等不同作物種類中，都有機(jī)械收獲適應(yīng)性存在品種差異的報道。劉曉燕等[4]認(rèn)為，機(jī)械碾壓植蔗壟后，對甘蔗宿根性造成影響，宿根性強(qiáng)弱是機(jī)械收獲適應(yīng)性大小的關(guān)鍵，桂引C1-2003 較云蔗03-332 宿根性好，更適合在廣西蔗區(qū)進(jìn)行機(jī)械收獲；李毅杰等[27]綜合考量蔗汁損失率、機(jī)收含雜率、機(jī)收總損失率后，認(rèn)為桂糖44 號和桂糖47 號是比較適宜機(jī)械收獲的品種。高欣欣等[28]認(rèn)為，機(jī)械碾壓后宿根蔗成苗量多少決定了品種是否適宜機(jī)械收獲，而宿根蔗成苗量依賴地下芽庫的萌發(fā)率，地下芽庫數(shù)量大的甘蔗品種，其發(fā)株率和分蘗率高，更適宜機(jī)械收獲。在本研究中，GT47 和GT31 兩個甘蔗品種在機(jī)械收獲后分蘗率和發(fā)株率均有所下降，但GT47 發(fā)株率和分蘗率下降不明顯，GT31 發(fā)株率和分蘗率卻顯著降低，表現(xiàn)出對機(jī)械收獲的品種適應(yīng)性差異。

3.2 甘蔗對機(jī)械碾壓的生理適應(yīng)性

甘蔗品種對機(jī)械碾壓的適應(yīng)能力包含對土壤環(huán)境變化的反應(yīng)，對農(nóng)機(jī)操作后破頭、破蔸的迅速修復(fù)，根系在被碾壓土壤中的生理變化等多個方面。由于機(jī)械碾壓直接導(dǎo)致蔗地土壤容重增大和土壤含水量減少[12]，作物的生長發(fā)育極易受到影響，外在表現(xiàn)為出苗、發(fā)株、分蘗率等的降低，但隨著作物的生長發(fā)育和農(nóng)事操作，如蔗地的破壟松蔸，土壤容重和土壤含水量的差異越來越小，一些作物品種在該過程中能迅速調(diào)整體內(nèi)生理代謝適應(yīng)外界土壤、或人為造成的生存環(huán)境變化，表現(xiàn)出對機(jī)械收獲的生理適應(yīng)性。在本研究中，不同收獲方式對GT47 葉片中氮、磷、鉀含量的影響較GT31 小，機(jī)械收獲時，GT47 的氮含量變化不明顯，但GT31 顯著升高，而磷、鉀含量2個品種都顯著降低，劉曉燕等[4]認(rèn)為，機(jī)械壓實可在一定程度上提高土壤含水量和氮、磷、鉀等基礎(chǔ)肥力，這很可能是GT47 葉片中部分營養(yǎng)成分提高的原因。此外，甘蔗是典型的氮敏感作物，在生長發(fā)育過程中需要大量的氮肥投入，每獲得1 t 蔗莖需氮量約為7 kg，對氮缺乏也表現(xiàn)出比其他營養(yǎng)元素更強(qiáng)烈的生理反應(yīng)，這進(jìn)一步說明在機(jī)械碾壓后，甘蔗葉片的氮含量變化和對磷、鉀含量變化趨勢不同。

GT31 的根系活力較GT47 有更大幅度的增強(qiáng)，而前人研究表明機(jī)械壓實后甘蔗根系生長受到抑制，根系數(shù)量、長度、干重、根系表面積和根系平均直徑等指標(biāo)不同程度下降，可能的原因是根系活力表征的是甘蔗根系在機(jī)械碾壓脅迫下的應(yīng)激生理反應(yīng)，在一定程度上反映出甘蔗根系對碾壓的敏感性，進(jìn)一步證實GT31 對機(jī)械碾壓較GT47 敏感。

研究認(rèn)為，不同品種根系適應(yīng)緊實脅迫的能力差異是其是否適宜機(jī)械收獲的關(guān)鍵[29]。根系是植物響應(yīng)環(huán)境變化最敏感和最活躍的部分，植物可以通過根系的生理變化來響應(yīng)生境變化，維持植物正常生長發(fā)育以及抵抗不良環(huán)境。機(jī)械碾壓增加蔗地土壤緊實度，限制了宿根甘蔗的根系生長，根系及地下芽中ZR、IAA、ABA 和GA3 等內(nèi)源激素水平[28]，CAT、POD、SOD 等保護(hù)性酶的活性均有顯著變化[29]，這些生理變化與地下芽庫的萌發(fā)率高度相關(guān)[30]。生物體內(nèi)，MDA 和CAT的生理作用不盡相同，自由基氧化脂質(zhì)的最終產(chǎn)物為丙二醛，丙二醛通過蛋白質(zhì)、核酸等生命大分子的交聯(lián)聚合而產(chǎn)生細(xì)胞毒性，引起細(xì)胞代謝及功能障礙；而CAT 存在于細(xì)胞的過氧化物酶體內(nèi)，是過氧化物酶體的標(biāo)志酶，主要存在于植物的葉綠體、線粒體、內(nèi)質(zhì)網(wǎng)，其酶促活性為機(jī)體提供了抗氧化防御機(jī)理，促使過氧化氫分解為分子氧和水，使細(xì)胞免于遭受H2O2 的毒害。CAT與植物抗性密切相關(guān)，活性高則植物抗逆性強(qiáng)，反之則弱。在本研究中，GT47 和GT31 的MDA含量在機(jī)械碾壓后均上升，但GT47 的增幅比GT31 小，反映出GT47 的細(xì)胞膜損傷較GT31??；而GT47 和GT31 的CAT 含量均上升，但GT47 的增幅比GT31 更大，進(jìn)一步為GT47 對機(jī)械碾壓有更強(qiáng)的耐受能力提供生理證據(jù)。

趙培方[30]研究了機(jī)械碾壓后不同甘蔗品種轉(zhuǎn)錄組的變化，對顯著富集到生理代謝和膜轉(zhuǎn)運(yùn)通路中的基因進(jìn)行了分析，發(fā)現(xiàn)有36 個基因富集到生理代謝通路，認(rèn)為這些基因應(yīng)為土壤緊實度脅迫下蔗芽萌發(fā)相關(guān)的候選基因。這些基因是否調(diào)控了機(jī)械碾壓后甘蔗體內(nèi)的激素、酶類等生理指標(biāo)的代謝過程，值得進(jìn)一步深入研究。

3.3 適宜機(jī)械化收獲的甘蔗品種選育

適應(yīng)機(jī)械碾壓甘蔗品種的推廣應(yīng)用，是甘蔗機(jī)械化收獲能大面積推廣應(yīng)用的關(guān)鍵，是我國甘蔗糖業(yè)健康、高效發(fā)展的瓶頸問題。但我國適宜機(jī)械化收獲品種選育起步較晚，常規(guī)育種中更注重高產(chǎn)、高糖、抗病等特性，對宿根性、抗倒伏、根系發(fā)育、耐受機(jī)械碾壓等與機(jī)械收獲更相關(guān)的性狀關(guān)注較少。當(dāng)前，桂糖系列新品種打破新臺糖22 號（ROC22）壟斷我國蔗區(qū)20 余年的局面，成為新時期的甘蔗當(dāng)家品種，這些品種兼具高糖、高產(chǎn)、抗病等符合常規(guī)育種選擇最主要目標(biāo)的優(yōu)良特性，其中一些還具有抗倒伏、宿根性強(qiáng)等適宜機(jī)械收獲的特性，對其適宜機(jī)械收獲的生長發(fā)育特點(diǎn)和生理特性進(jìn)行研究，將有助于適宜機(jī)械收獲種質(zhì)資源的創(chuàng)新。本研究對不同基因型甘蔗品種GT47 和GT31 在機(jī)械碾壓后的苗期生長發(fā)育、葉片中養(yǎng)分含量變化、根系MDA 和CAT等逆境相關(guān)酶水平及根系活力進(jìn)行了討論，得到GT47 對機(jī)械碾壓有更強(qiáng)的生理適應(yīng)性，更適合機(jī)械收獲的結(jié)論。在今后育種實踐中，甘蔗苗期生長發(fā)育水平、葉片養(yǎng)分含量及根系MDA 含量和CAT活性等變化可以作為甘蔗是否適宜機(jī)械收獲的參考。我國當(dāng)前甘蔗育種存在親本遺傳背景狹窄的突出問題，要在適應(yīng)機(jī)械化甘蔗品種選育中取得突破性進(jìn)展，需要更多優(yōu)良種質(zhì)資源的引進(jìn)、改良及利用，為拓寬我國甘蔗適宜機(jī)械化育種資源，早日實現(xiàn)甘蔗生產(chǎn)全程機(jī)械化奠定基礎(chǔ)。