陳 博 ，王 雅 ，張 峰 ，范繼紅 ，趙曉斌

（1.北京農(nóng)業(yè)職業(yè)學(xué)院 園藝系，北京 102442；2.北京農(nóng)學(xué)院 園林學(xué)院，北京 102206；3.北京市園林綠化規(guī)劃和資源監(jiān)測(cè)中心，北京 100029；4.嵩縣林業(yè)局，河南 洛陽 471400）

光葉櫸（Zelkova serrata）是榆科櫸屬珍貴喬木，國(guó)家二級(jí)重點(diǎn)保護(hù)野生植物，被列入《國(guó)家儲(chǔ)備林木樹種目錄》和《中國(guó)主要栽培珍貴樹種參考名錄》。其枝葉細(xì)密，姿態(tài)優(yōu)美。秋季葉片呈黃色、古銅色或紅色[1]，樹皮灰白色或灰褐色，當(dāng)年生枝紫紅色或棕褐色[2]，具有很高的觀賞價(jià)值；壽命長(zhǎng)、抗旱、抗F 和Cl 等有害氣體，病蟲害少，具有良好的生態(tài)適應(yīng)性。光葉櫸分布范圍較廣，在我國(guó)從北至南均有分布，北起遼寧、陜西、甘肅等省，南至福建、臺(tái)灣、廣東等省，在日本、朝鮮、韓國(guó)等地也有光葉櫸的自然分布，且栽培應(yīng)用研究較多[3]。我國(guó)光葉櫸研究起步較晚、基礎(chǔ)相對(duì)薄弱，20 世紀(jì)90年代開始對(duì)光葉櫸展開科學(xué)研究，研究方向主要集中在生理特性和適應(yīng)性等方面。2016年起，在種子休眠、幼苗光合特性等生理特性深入研究的同時(shí)，光葉櫸苗木繁育栽培等相關(guān)研究逐步開展。目前，光葉櫸扦插、組培等無性繁殖技術(shù)仍存在一定困難[4-5]，主要依靠有性繁殖的方式擴(kuò)繁和生產(chǎn)，但其種子發(fā)芽率低[6]、結(jié)實(shí)存在大小年現(xiàn)象[7]、自然繁衍速度慢，導(dǎo)致現(xiàn)存種源較少[2]。雖然個(gè)體植株間存在著豐富的遺傳變異，但是在北方園林綠化工程建設(shè)中往往缺少高質(zhì)量苗源，應(yīng)用程度較低。因此，通過對(duì)光葉櫸種質(zhì)起源與分布、種質(zhì)資源研究現(xiàn)狀和應(yīng)用價(jià)值3 個(gè)方面進(jìn)行系統(tǒng)總結(jié)，并在此基礎(chǔ)上提出研究方向和解決問題的思路，以期為保護(hù)光葉櫸珍稀種質(zhì)資源、推動(dòng)優(yōu)良樹種在生態(tài)建設(shè)中應(yīng)用提供指導(dǎo)和借鑒。

1 光葉櫸種質(zhì)的起源與分布

櫸屬植物是第三紀(jì)溫帶森林的孑遺成分，學(xué)者推測(cè)其演化的主要?jiǎng)恿榈谌兰o(jì)末期的喜馬拉雅造山運(yùn)動(dòng)及第四紀(jì)的冰川作用[8]。目前，全球櫸屬植物有6 個(gè)現(xiàn)存種，分布于歐亞大陸。光葉櫸主要分布在東亞的中國(guó)和日本，與我國(guó)特有種大葉櫸和大果櫸親緣關(guān)系密不可分[9]。光葉櫸在我國(guó)的分布范圍比較廣泛，北起遼寧、南至廣東等省[3]，長(zhǎng)江流域?yàn)橹饕植紖^(qū)，包括江蘇、安徽、湖北、湖南、四川、云南等省份，多散生于海拔700 m 以上的山地，喜光照良好、空氣濕潤(rùn)的環(huán)境條件，在北方城市大連、北京等地也具有良好的長(zhǎng)勢(shì)。張罡[10]的古樹名木資源調(diào)查結(jié)果顯示，位于大連旅順龍王塘水庫（日本占領(lǐng)旅順時(shí)期間建造）附近的櫻花園中，有全國(guó)樹齡最大的光葉櫸古樹；北京海淀區(qū)百望山天摩溝、北京植物園、中科院植物所北京植物園、雙秀公園，西城區(qū)陶然亭公園，房山區(qū)北京農(nóng)業(yè)職業(yè)學(xué)院彩林園引種栽植的光葉櫸均具有喜人的長(zhǎng)勢(shì)。為了明確光葉櫸的適生環(huán)境，CAO 等[11]利用Maxent 技術(shù)模擬光葉櫸目前和未來的潛在分布，并確定在各種氣候變化情景下的分布變化。結(jié)果表明，秦嶺和淮河流域各省份的生境較適宜光葉櫸生長(zhǎng)，云南、廣西和四川東部地區(qū)預(yù)計(jì)為光葉櫸的主要棲息地。

朝鮮半島和日本也有天然光葉櫸次生林分布[12]，其在日本被列為保護(hù)植物，深受國(guó)民重視。WADA[13]在1991年研究植物區(qū)系植被時(shí)發(fā)現(xiàn)，日本本州島廣泛分布著光葉櫸，成為烏鴉等鳥類棲息的重要場(chǎng)所；HYEON 等[14]研究韓國(guó)鄉(xiāng)村林木與農(nóng)業(yè)生物多樣性結(jié)果表明，41 種木本植物占據(jù)了鄉(xiāng)村樹林的上層，其中，光葉櫸的出現(xiàn)頻率最高（占204 個(gè)位點(diǎn)），是形成韓國(guó)自然植被冠層的主要物種之一。

2 光葉櫸種質(zhì)資源的科學(xué)研究現(xiàn)狀

2.1 形態(tài)特征

光葉櫸的形態(tài)特征如表1 所示。

表1 光葉櫸的形態(tài)特征Tab.1 Morphological characteristics of Zelkova serrata

光葉櫸樹高可達(dá)30 m；冬芽單生，圓錐狀卵形或圓錐狀球形；花期4月上旬，幼葉與花幾乎同時(shí)開放；果期9—11月[6]。光葉櫸葉色季相變化豐富，是重要的彩色葉景觀綠化樹種，春季新生幼葉為紫紅色、棕色或黃綠色，秋季葉片呈紅色、黃色或綠色。張敏等[15]利用在轉(zhuǎn)色期間呈紅色、黃色及綠色的光葉櫸優(yōu)選單株為試材，研究其秋季葉片呈色的關(guān)鍵原因。結(jié)果表明，最直接的原因是色素的成分和比例發(fā)生改變。含較多花青素的葉片呈現(xiàn)紅色，含較多類胡蘿素的葉片呈現(xiàn)黃色。光葉櫸在樹形，花、葉、果等結(jié)構(gòu)以及葉色、干色和枝色等方面都具有顯著的特征。筆者參考《中國(guó)植物志》[16]中對(duì)光葉櫸的描述和金曉玲等[17]的觀測(cè)結(jié)果，對(duì)以上特征進(jìn)行列表闡釋，并輔以拍攝的照片展示（表1）。

2.2 生理生態(tài)特性

2.2.1 生長(zhǎng)特性 宋春明等[18]對(duì)光葉櫸生長(zhǎng)規(guī)律的研究表明，光葉櫸幼苗年生長(zhǎng)符合“快—慢—快—慢”的生長(zhǎng)規(guī)律，播種后55～70 d 為光葉櫸幼苗快速生長(zhǎng)時(shí)期，71～115 d 幼苗生長(zhǎng)速度開始減慢，116～160 d 幼苗達(dá)到生長(zhǎng)旺盛期，凈生長(zhǎng)量最高，之后1年生幼苗進(jìn)入生長(zhǎng)緩慢期。成年光葉櫸胸徑年平均生長(zhǎng)量為0.35～0.97 cm，前10 a 中光葉櫸苗木生長(zhǎng)速度較快，10 a 后的光葉櫸生長(zhǎng)速度穩(wěn)定在0.40 cm/hm2左右。水肥、光照、種植密度等環(huán)境條件對(duì)光葉櫸的生長(zhǎng)也具有重要的影響。YANG等[19]分析了施肥對(duì)光葉櫸樹苗早期生長(zhǎng)的影響，結(jié)果表明，固體復(fù)合肥施用量為43.2 kg/hm2N+57.6 kg/hm2P+14.4 kg/hm2K 時(shí)，對(duì)光葉櫸幼苗生長(zhǎng)量提高顯著。NAM 等[20]分析了幼苗齡和種植密度對(duì)光葉櫸早期生長(zhǎng)特性的影響，研究設(shè)置2 種不同的種植密度即3000、5000 棵/hm2，植物材料包括1年生和2年生的幼苗。結(jié)果顯示，不同樹齡的苗木適宜的種植密度不同，5000 棵/hm2的種植密度可提高2年生苗木的生長(zhǎng)性能。TANABE 等[21]研究表明，光葉櫸初始種植密度過大（株行距1.10 m×1.10 m）時(shí)，植株間競(jìng)爭(zhēng)激烈，對(duì)株高和胸徑的增長(zhǎng)具有不利的影響。朱凌駿等[22]在菌根真菌對(duì)光葉櫸光合特性的影響試驗(yàn)中發(fā)現(xiàn)，接種菌根真菌能有效地增加苗高和地徑。

2.2.2 光合特性 植物通過光合作用實(shí)現(xiàn)自身營(yíng)養(yǎng)補(bǔ)給，并發(fā)揮固碳釋氧和降溫增濕等生態(tài)作用，對(duì)改善城市環(huán)境質(zhì)量具有重要意義[23]。CHEN等[24]測(cè)量了每個(gè)月光葉櫸的氣體交換參數(shù)和葉面積指數(shù)，來估算碳同化率。結(jié)果表明，氣體交換受到蒸氣壓差和溫度的顯著影響，特別是在夏季，光合速率和碳同化均降低。夏季白天同化率較低，夜間呼吸率較高，導(dǎo)致光葉櫸同化率降低43%。但是夏季日照時(shí)間長(zhǎng)，上午和傍晚的光合能力較強(qiáng)，能夠提高光葉櫸的固碳釋氧能力[23]。植物葉片光飽和點(diǎn)與光補(bǔ)償點(diǎn)的高低反映了植物對(duì)光照強(qiáng)度的需求及植物光強(qiáng)利用范圍，光葉櫸為弱陽性植物，其光飽和點(diǎn)在700～900 μmol/（m2·s），不喜強(qiáng)光；光葉櫸的光合速率與胞間CO2濃度和大氣CO2濃度呈顯著負(fù)相關(guān)，與蒸騰速率和光合有效輻射呈顯著正相關(guān)[23]。有研究表明，菌根真菌能夠提高光葉櫸的氣孔導(dǎo)度和蒸騰速率，進(jìn)而有效地提高光葉櫸的凈光合速率[22]。

2.2.3 抗逆性 光葉櫸具有較強(qiáng)的抗寒能力，能夠適應(yīng)北京干旱、寒冷的冬季。引種在北京延慶媯河橋附近的光葉櫸，冬季通過樹干纏無紡布等簡(jiǎn)單防護(hù)即可安全過冬。栽植于北京植物園后沙澗苗圃的8年生、5年生、3年生光葉櫸，除第1年冬季需做簡(jiǎn)單的防寒措施外，后續(xù)冬季無需防寒保護(hù)可安全越冬[1]。光葉櫸還具有很強(qiáng)的耐水濕能力。樊菲菲等[25]通過模擬試驗(yàn)，研究分析了光葉櫸在根淹、半淹、近全淹及正常水分管理下的生長(zhǎng)和生理指標(biāo)變化，結(jié)果表明，排澇14 d 后，近全淹的光葉櫸幼苗各項(xiàng)生理指標(biāo)雖受到很強(qiáng)的抑制，但植株仍具有生命力和萌芽力，表現(xiàn)出較強(qiáng)的耐淹性與恢復(fù)能力。有研究認(rèn)為，光葉櫸在種子萌發(fā)階段對(duì)NaCl 脅迫敏感，當(dāng)NaCl 濃度高于0.20%時(shí)，萌發(fā)后的幼苗生長(zhǎng)緩慢、葉片卷曲[26]。韓浩章等[27]利用盆栽試驗(yàn)，檢測(cè)鹽堿脅迫處理對(duì)櫸樹幼苗生理特性的影響，結(jié)果表明，低濃度鹽堿脅迫能夠促進(jìn)光葉櫸幼苗地上部生長(zhǎng)發(fā)育，提高滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)含量和抗氧化酶活性，抗鹽堿脅迫的能力增強(qiáng)；高濃度鹽堿脅迫使得光葉櫸幼苗的地上部生長(zhǎng)發(fā)育和光合作用受到抑制；光葉櫸幼苗生長(zhǎng)期能耐受的鹽堿脅迫閾值在150～200 mmol/L。

萬欣等[28]研究各樹種根系對(duì)土壤抗剪切力，結(jié)果表明，光葉櫸根系土壤的抗剪切能力較好，最大可達(dá)到60 kPa。王松杰等[29]研究分析了光葉櫸在4 個(gè)酸雨梯度下的氣體交換參數(shù)、葉綠體含量和抗氧化酶活性等指標(biāo)的變化規(guī)律。結(jié)果表明，光葉櫸葉片在pH 值4.5 時(shí)，Pn 值最大、抗氧化酶活性高、受到的傷害小，結(jié)合我國(guó)東部地區(qū)降水的pH 值多在4.5 左右的實(shí)際情況，初步認(rèn)為光葉櫸可以作為華東園林綠化或街道樹種進(jìn)行培植和應(yīng)用。

2.3 繁育與栽培技術(shù)

2.3.1 繁育技術(shù) 繁育技術(shù)是光葉櫸研究的重點(diǎn)和難點(diǎn)。目前，光葉櫸生產(chǎn)上常用的繁殖方式為種子繁殖[30]，但是種子繁殖后代個(gè)體差異大，良莠不齊，需要篩選后定植推廣。另外，光葉櫸的種子空殼率高、發(fā)芽率低、大小年結(jié)實(shí)現(xiàn)象明顯[6]，播種繁殖在母株選擇、播種時(shí)間和種子處理等方面存在著關(guān)鍵的技術(shù)要點(diǎn)，直接影響種子的發(fā)芽率。關(guān)于同屬的大葉櫸（Zelkova schneideriana）播種繁殖研究的報(bào)道較多，而關(guān)于光葉櫸的研究較少，可參照大葉櫸播種育苗方法進(jìn)行光葉櫸繁育技術(shù)試驗(yàn)（表2）。沈建軍等[31]研究表明，采用沙藏處理種子，春播發(fā)芽率能提高至61.67%。冬播的種子不需要處理直接播種，從出芽整齊程度來看，冬播優(yōu)于春播[32]。光葉櫸常采用的無性繁殖方式為扦插繁殖，插穗宜選用直徑為0.5～1.0 cm 的枝條[2]，切口浸泡生根劑，在春季扦插，生根率較高[2]，具體適宜的扦插條件如表2 所示。嫁接繁殖技術(shù)也是稀有珍貴樹種和瀕危樹種的種質(zhì)資源收集、保存以及良種繁育的重要手段[33]。占邦慈[34]和李淑琴[35]研究結(jié)果顯示，以白榆實(shí)生苗做砧木進(jìn)行枝接，成活率高達(dá)80%以上。但在實(shí)際生產(chǎn)中發(fā)現(xiàn)，此種嫁接方式容易出現(xiàn)假親和現(xiàn)象，最終成活率極低，因而，光葉櫸嫁接砧木的選擇仍是未來重點(diǎn)的研究方向。

表2 光葉櫸繁育方法與特點(diǎn)Tab.2 Breeding methods and characteristics of Zelkova serrata

2.3.2 栽培技術(shù) 王金華等[37]介紹了光葉櫸苗木的培育技術(shù)。光葉櫸適合栽種于土層深厚、土壤肥沃、排水良好的地塊。移植3 cm 以下的小苗可采用裸根苗，起挖時(shí)注意保護(hù)根系，多留須根。一般在秋季落葉后或早春萌芽前，于陰雨天進(jìn)行栽植。初植當(dāng)年生小苗的種植密度宜為1 m×1 m；當(dāng)苗木胸徑長(zhǎng)到2～3 cm 時(shí)，及時(shí)進(jìn)行隔株移植；3～5 cm 大苗按3 m×3 m 密度栽植，大規(guī)格苗木可按6 m×6 m 的密度栽植，等邊三角形排列。光葉櫸樹苗存在二叉分枝現(xiàn)象，應(yīng)在苗期進(jìn)行修剪，蓄好主干枝，使樹干能通直生長(zhǎng)[32]。

2.4 遺傳育種

2.4.1 遺傳特性分析 何平等[38]分析了我國(guó)3 種櫸屬植物的染色體核型，結(jié)果顯示，光葉櫸的染色體數(shù)目為2n=28。核型公式為2n=2x=28=26m+2sm。除第8 對(duì)為sm 染色體外，其余13 對(duì)均為m染色體，染色體組相對(duì)長(zhǎng)度變化為10.21～4.87。ZHAO 等[39]率先研究出光葉櫸全葉綠體基因組，在光葉櫸的葉綠體基因中鑒定出103 個(gè)獨(dú)特基因，其中，88 個(gè)為單拷貝基因，15 個(gè)在IR 區(qū)重復(fù)。并且還利用榆科的8 個(gè)完整質(zhì)體進(jìn)行了最大似然系統(tǒng)發(fā)育分析，證實(shí)了光葉櫸與醉翁榆和瑯琊榆之間的親緣關(guān)系。PRASETYO 等[40]通過方差分析發(fā)現(xiàn)，在櫸樹雜交育種方案中母本的選擇對(duì)木纖維長(zhǎng)度、纖維壁厚度等木材指標(biāo)具有重要的改善作用。

2.4.2 國(guó)內(nèi)育種現(xiàn)狀 光葉櫸的分布范圍雖然廣，但由于長(zhǎng)期以來資源保護(hù)和開發(fā)不力，國(guó)內(nèi)天然林多呈散生狀態(tài)。野生大樹資源破壞嚴(yán)重，一些優(yōu)良的遺傳基因已丟失[3]。因繁育技術(shù)不夠成熟，種苗生產(chǎn)多為播種繁殖，優(yōu)株選育跟不上銷售的步伐，導(dǎo)致造林用苗良莠不齊；采種母株質(zhì)量未得到保證，育苗過程形成了負(fù)向選擇，后代的遺傳品質(zhì)不斷下降；我國(guó)自主培育優(yōu)良品種的意識(shí)不強(qiáng)，過多依賴山苗和國(guó)外進(jìn)口品種，缺乏自主知識(shí)產(chǎn)權(quán)的園藝品種，導(dǎo)致優(yōu)良苗木價(jià)格昂貴。

2.4.3 遺傳改良潛力 我國(guó)擁有豐富的光葉櫸野生資源，為園藝品種選育提供了良好的保障。自然生長(zhǎng)的光葉櫸形態(tài)變異多樣，如樹冠分枝有斜上、平展、下垂等類型；樹皮有灰白色、褐灰色、青綠色，光滑和剝落等情況；秋色葉有紅色、橘黃色、黃色、綠色等。日本、美國(guó)等國(guó)家在光葉櫸園藝品種選育方面歷史悠久，已選出綠瓶櫸等40 多個(gè)園藝品種[41]。我國(guó)從業(yè)人員需要不斷發(fā)掘和利用國(guó)內(nèi)豐富的本土資源，借鑒國(guó)外先進(jìn)的育種技術(shù)，逐漸培育出具有自主知識(shí)產(chǎn)權(quán)的光葉櫸園藝品種，進(jìn)而選育出受市場(chǎng)歡迎的良種。

3 光葉櫸的園林應(yīng)用

光葉櫸根系發(fā)達(dá)且能深入到下層固土，能有效地改善土壤性能和培肥地力[42]；抵抗煙塵和有害氣體的能力較強(qiáng)，可作為空氣中氧化物和二氧化硫濃度是否超標(biāo)的指示植物[4]。同時(shí)，光葉櫸樹體高大、枝細(xì)葉茂、秋色葉絢麗，觀賞價(jià)值高；“櫸”與“舉”諧音且櫸樹壽命長(zhǎng)，常象征長(zhǎng)壽和福澤，文化寓意好?；诠馊~櫸的生態(tài)、觀賞和文化三重價(jià)值，園林綠化中應(yīng)用十分廣泛，在公園、庭院、城市街道等場(chǎng)所均適合栽植。據(jù)明萬歷年間浙江《秀水志》記載，當(dāng)時(shí)櫸樹已是嘉興府農(nóng)舍的主要庭蔭木[43]。近現(xiàn)代城市建設(shè)中，人們常以櫸樹來命名，香港建設(shè)了“櫸樹街”、青島建成了“櫸林公園”、日本崎玉市中心鐵路場(chǎng)遺址上建造“櫸樹廣場(chǎng)”[40]。光葉櫸既可以成為焦點(diǎn)景觀獨(dú)木成景，也可以叢植或片植形成風(fēng)景林。日本著名的代代木公園中種植著近千株光葉櫸，形成了優(yōu)美的景觀生態(tài)群落；美國(guó)華盛頓越戰(zhàn)紀(jì)念公園種植的櫸樹‘綠花瓶’片林。另外，光葉櫸具有易成活、側(cè)枝萌發(fā)能力強(qiáng)、可塑性強(qiáng)等特點(diǎn)，截干后易形成大量的側(cè)枝，也是制作盆景的優(yōu)良植物材料。

4 展望

綜上所述，圍繞光葉櫸的起源與分布、形態(tài)特征、生理生態(tài)特性、繁育與栽培技術(shù)、遺傳育種和園林應(yīng)用等方面，系統(tǒng)分析相關(guān)文獻(xiàn)內(nèi)容、理清研究脈絡(luò)。廣大科研人員對(duì)光葉櫸多年的研究和實(shí)踐，已經(jīng)在生理生態(tài)特性、育苗育種等方面取得了一定的成果，但結(jié)合當(dāng)前研究和應(yīng)用現(xiàn)狀分析發(fā)現(xiàn)，光葉櫸的繁育技術(shù)不夠成熟、遺傳育種相對(duì)滯后是制約其在國(guó)內(nèi)市場(chǎng)應(yīng)用和推廣的重要因素，今后應(yīng)該在以下方面加強(qiáng)研究和投入：第一，推動(dòng)光葉櫸自然繁衍機(jī)制研究[44]。針對(duì)自然條件下光葉櫸實(shí)生苗較少的現(xiàn)象，加強(qiáng)對(duì)種子敗育原因、發(fā)芽機(jī)制和幼苗生長(zhǎng)動(dòng)態(tài)變化的研究，找出種群更新的主要限制因子，進(jìn)一步開展對(duì)光葉櫸群落的演替機(jī)制研究，維持自然群落的穩(wěn)定性。第二，加強(qiáng)光葉櫸種質(zhì)資源收集與保護(hù)。種質(zhì)資源是培育植物新品種的物質(zhì)基礎(chǔ)，只有摸清家底、查清資源，才能客觀地認(rèn)識(shí)育種條件和潛力。因此，要多開展野外調(diào)查，收集優(yōu)良種質(zhì)資源，建立種質(zhì)資源圃，深入挖掘優(yōu)良種質(zhì)基因，為開展新品種選育奠定基礎(chǔ)。第三，強(qiáng)化光葉櫸育種研究。在種質(zhì)資源廣泛收集的基礎(chǔ)上，常規(guī)良種選育結(jié)合誘變育種、基因工程育種等新的育種方法，培育出適用于生態(tài)、景觀、用材等不同用途的優(yōu)質(zhì)資源庫。從分子水平上探討種質(zhì)資源的分類及其遺傳多樣性，為光葉櫸種質(zhì)資源的長(zhǎng)遠(yuǎn)保存、科學(xué)評(píng)價(jià)和鑒定，以及核心種質(zhì)的構(gòu)建等研究提供理論依據(jù)。第四，提高光葉櫸無性繁殖技術(shù)。有關(guān)光葉櫸扦插、壓條、嫁接等無性繁殖的研究成果已有報(bào)道，但是繁育技術(shù)不夠成熟、繁殖效率有待提高、缺少標(biāo)準(zhǔn)化，在為生產(chǎn)應(yīng)用提供良種壯苗方面還存在缺口。應(yīng)該繼續(xù)攻克扦插和嫁接等技術(shù)難點(diǎn)，并形成不同等級(jí)的技術(shù)標(biāo)準(zhǔn)，同時(shí)，探索組培快繁和人工種子等更快速有效的繁殖技術(shù)，為良種培育和高品質(zhì)苗木大規(guī)模生產(chǎn)和應(yīng)用創(chuàng)造條件。