謝志奎　顧嘯　何瑋杰　金菊花　黃慧珍　毛璦璇

摘要 水稻惡苗病是世界性病害，全球均有發(fā)生，可造成水稻減產(chǎn)3.0%～95.4%，甚至絕收，目前已成為水稻生產(chǎn)上的主要病害之一。本文主要闡述了松江區(qū)水稻惡苗病的發(fā)生情況、病原菌種類、癥狀與傳播方式、抗病育種進展等，以供參考。

關鍵詞 惡苗病；帶菌率；種傳病害；松江區(qū)

中圖分類號 S435? ?文獻標識碼 A

文章編號 1007-7731（2023）07-0136-03

1 松江區(qū)種子帶菌率情況

水稻惡苗病是世界性病害，全球均有發(fā)生，可造成水稻減產(chǎn)3.0%～95.4%，甚至絕收[1]，目前已成為水稻生產(chǎn)上的主要病害之一。根據(jù)2021、2022年上海市松江區(qū)植保部門對松江區(qū)3個種子基地供應的水稻種子進行的惡苗病帶菌率測定，2年平均帶菌率為10.4%，最低3.0%，最高36.0%。不同基地存在差異，Y基地2年平均16.9%，其他基地分別為8.5%、9.8%。同一品種、同一年份、不同基地的種子帶菌率存在差異，以2022年秀水134種子為例，Y基地帶菌率為28.7%，S基地為9.3%，M基地為11.3%。同一基地、同一品種、不同年份存在差異，以Y基地秀水134為例，2021年帶菌率為14.0%，2022年為28.7%。同一基地、同一年份、不同品種也存在差異，以Y基地2022年種子為例，秀水134種子平均帶菌率28.7%，秀水114、松香粳1018分別為15.0%、14.7%?？梢姡山瓍^(qū)水稻種子惡苗病帶菌普遍存在，部分種子帶菌率已相當高；不同年份、不同品種、不同基地的種子帶菌率均有可能存在較大差異。

2 病原菌種類與分類

水稻惡苗病是危害嚴重的水稻種傳病害，其致病菌主要是鐮孢菌屬，為藤倉赤霉復合種（Gibberella fujikuroi species complex），其交配種群主要包括藤倉鐮孢（Fusarium fujikuroi）、擬輪枝鐮孢（F. verticillioides）和層出鐮孢（F. proliferatum）以及近年鑒定出的新知鐮孢（F. andiyazi）[1]。當前，對于前3類的研究較多，這3類侵染水稻后的癥狀表現(xiàn)完全不同，如藤倉鐮孢造成水稻典型的惡苗病徒長癥狀，擬輪枝鐮孢造成水稻黃化和矮化，而層出鐮孢則不會引起任何癥狀。有研究報道，后2種的部分菌株也表現(xiàn)為和藤倉鐮孢一樣的侵染能力[2]。岳鑫璐等[3]對我國主要稻作區(qū)的66份種子研究表明，藤倉鐮孢和層出鐮孢為優(yōu)勢種。陳宏州等[1]對江蘇18個縣（市）的惡苗病研究顯示，藤倉鐮孢為優(yōu)勢種。

3 癥狀與傳播方式

3.1 發(fā)病癥狀與顯癥高峰

水稻惡苗病是水稻種子發(fā)芽過程中胚芽遭受惡苗病菌侵染而形成的一種系統(tǒng)性病害。發(fā)病癥狀主要表現(xiàn)為發(fā)病植株比健苗細高，葉片葉鞘細長，葉色淡黃，根系發(fā)育不良，根長變短，部分病苗在移栽前枯萎死亡[2]。水稻整個生育期均可出現(xiàn)惡苗病株，根據(jù)馮錫君等[4]的統(tǒng)計，出現(xiàn)病株最多的時期是苗期和分蘗期，占總病株的87.3%，分別為37.6%和49.7%。朱桂梅等[5]通過觀察早熟晚粳品種武運粳5號和鎮(zhèn)稻2號，發(fā)現(xiàn)水稻惡苗病病苗發(fā)病時期有2個主高峰和1個次高峰，主高峰分別為秧苗期和抽穗至灌漿期，次高峰為水稻分蘗末至孕穗初期。惡苗病徒長秧苗在移栽后有4種變化：一是枯死；二是表現(xiàn)為徒長型顯癥病苗；三是由顯癥病苗轉為隱癥病苗；四是由顯癥病苗轉為隱癥病苗后再轉為顯癥病苗。筆者觀察松江區(qū)惡苗病情況，發(fā)現(xiàn)發(fā)病癥狀主要有3類：一是徒長苗，苗期、分蘗末期到孕穗初期發(fā)生較多；二是黃化苗，表現(xiàn)為整穗、整株葉片黃化，黃化從葉片周邊開始，主要發(fā)生在分蘗盛期、拔節(jié)孕穗期、抽穗期和灌漿前期；三是消亡株，表現(xiàn)為單穗、整株或甚至整穴消亡，主要發(fā)生在分蘗前期和灌漿期。

3.2 侵染路徑與節(jié)點

季芝娟[2]認為水稻一生都有可能感染惡苗病菌并發(fā)病。帶菌的種子和病稻草是該病發(fā)生的最初侵染源，也有報道認為土壤是次要傳播途經(jīng)之一[6]。水稻種子萌發(fā)后，病菌從芽鞘、根和根冠等部位侵入，引起秧苗發(fā)病。發(fā)病植株產(chǎn)生的惡苗病分生孢子可從傷口侵入附近的健苗引起大田大范圍的發(fā)病。水稻開花時，惡苗病的分生孢子也會傳染到開花的穗子上，最終產(chǎn)生帶病的種子。脫粒時，病種子的分生孢子黏附在無病的種子上再次引起病菌擴散。周娟[7]研究認為，水稻惡苗病主要由種子傳播，菌絲體、分生孢子是最主要的傳染源，可分別通過種子萌發(fā)時侵入、從傷口感染健苗、傳染到花器上生成帶病種子以及黏附到健康種子上等方式引起水稻發(fā)病。方興洲等[8]通過研究水稻惡苗病與浸種、催芽、播種等因子的關系，結果表明，3個環(huán)節(jié)中催芽階段為最佳的侵染階段；在一定溫度范圍內，隨著浸種溫度、催芽溫度的上升，發(fā)病率呈指數(shù)上升趨勢，高溫有利于病原菌的侵染，浸種溫度32 ℃發(fā)病率最高，催芽最適侵染溫度為34 ℃。

3.3 種子帶菌率與惡苗病田間發(fā)病率的關系

馮錫君等[4]研究認為，種子帶菌率和惡苗病田間發(fā)病率呈極顯著正相關，但田間發(fā)病率遠低于種子帶菌率，供試品種惡苗病種子帶菌率為0～24.3％，田間發(fā)病率僅為0～2.87％。

3.4 浸種與惡苗病發(fā)生率的關系

潘以樓等[9]研究表明，滅菌水浸種下，除無菌種子外，其他種子的帶菌率隨著浸種時間的延長迅速增加，浸種液中的分生孢子呈現(xiàn)指數(shù)級增長。種子攜帶的稻惡苗病菌在適宜的溫度條件下，在水中可以繁殖產(chǎn)生大量的小型分生孢子，這些分生孢子進一步擴散到無病的種子上，使種子帶菌率迅速上升，苗期惡苗病的發(fā)病率也明顯提高。說明帶菌率低的種子經(jīng)浸種后種子帶菌率也可能較高，惡苗病仍有發(fā)生較重的可能性。

3.5 浸種藥劑與惡苗病發(fā)生率的關系

用殺菌劑進行種子處理仍是控制惡苗病發(fā)生的最有效方法。潘以樓等[9]研究認為，水稻種子浸種時間適當縮短、不催芽，可明顯減低水稻惡苗病的發(fā)生。目前使用的藥劑包括乙蒜素、氰烯菌酯、咪鮮胺、甲霜·種菌唑、咯菌腈、精甲·咯菌腈、肟菌·異噻胺以及氟環(huán)·咯·精甲和氟唑菌酰羥胺等。對氰烯菌酯、咪鮮胺的抗藥性不同地區(qū)已有較多報道，應謹慎使用[10-11]。

3.6 催芽與惡苗病發(fā)生率的關系

種子堆高溫高濕集中催芽，容易加重惡苗病發(fā)生，帶菌稻草覆蓋種子堆也將加重惡苗病發(fā)生。惡苗病菌30～35 ℃繁殖最快，超過40 ℃則對惡苗病菌增殖有抑制作用，35 ℃是最佳侵染溫度，31 ℃是致徒長最佳溫度[12]。

3.7 機插秧與惡苗病發(fā)生率的關系

季芝娟等[6]研究表明，集中育秧、旱育秧、無紡布覆蓋等機插秧環(huán)節(jié)增加了惡苗病的發(fā)生風險。特別是氣溫較高情況下，會加重惡苗病的發(fā)生。

4 抗惡苗病育種進展

研究表明，不同水稻品種間存在明顯的抗性差異，且同系列品種較多出現(xiàn)在同一抗性水平，這說明惡苗病抗性育種是可行的。截至目前，抗惡苗病育種仍未有大的突破，一是抗惡苗病育種并不像抗稻瘟病、白葉枯病、條紋葉枯病等育種急切，所以未得到足夠重視。二是目前仍未找到較好的抗性材料。季芝娟等[13]對34個品種進行接種鑒定，未發(fā)現(xiàn)高抗或抗品種，只篩選出3個中抗品種。石建堯[14]對50個品種進行篩選，秀水123等7個品種田間未出現(xiàn)發(fā)病癥狀。三是沒有一套成熟的抗惡苗病評價體系。目前在接種方式、衡量指標等尚無一種公認的方式，接種方式有干種子浸菌接種、芽期浸菌接種、立針期噴霧接種、鋪病節(jié)誘發(fā)、穗期噴霧接種等。衡量指標有幼苗徒長率、幼苗發(fā)病率、全生育期的發(fā)病率、死亡率、健康植株率、苗重比例等。同時有研究認為，惡苗病發(fā)病癥狀不一定能完全反映出水稻抗性水平，更增加了鑒定難度[6，12]。

5 討論

5.1 種子田發(fā)生惡苗病程度的評估

種子田一旦大面積發(fā)生惡苗病，人工干預的方式是很有限的。首先要明確惡苗病的發(fā)生到哪種程度屬于大發(fā)生，哪種程度的種子田是可以挽救的。根據(jù)筆者實踐經(jīng)驗，應分3個階段考查：一是看機插前的秧盤苗中徒長情況，如果徒長苗不超過10%，可通過人工拔除徒長苗來控制惡苗病大面積發(fā)生，否則不能做種子；二是看分蘗前期的穴發(fā)生率，如果穴發(fā)生率不超過10%，可通過及時人工拔除徒長苗來控制惡苗病大面積發(fā)生，否則不能做種子；三是看孕穗期穴發(fā)生率，如果到了這一時期仍有超過6%的穴發(fā)生率，帶菌率就較難控制，建議不做種子。還有一種簡單的方法可以評估，如果看到較多3～4穴連續(xù)發(fā)病情況，就是大面積發(fā)生了，較難控制。

5.2 種子田發(fā)生惡苗病后的挽救措施

種子田發(fā)現(xiàn)惡苗病，但未大面積發(fā)生的情況下，如何挽救，如何盡量降低種子帶菌率，是每個種子生產(chǎn)者關心的問題。對于挽救措施，筆者有以下3點建議：一是盡早人工拔除，越早越好，植株一旦顯癥，能看出是惡苗病株就馬上人工拔除，并帶出種子田塊，最好集中焚燒掉；二是做好穗期病害防治，針對惡苗病菌在破口期和齊穗期各打1次防治藥水，以降低分生孢子對花器的侵染程度；三是適時收獲，一旦成熟馬上收獲，特別是避免成熟種子雨后再收，盡量減少種子外部的帶菌基數(shù)。

5.3 種子帶菌率的測定與行業(yè)標準

目前，惡苗病既不是檢疫性病害，也不存在水稻惡苗病種子帶菌率的國家標準，這與近年惡苗病發(fā)生加重，農(nóng)戶對種子質量要求越來越高相矛盾，建議盡快制定相關行業(yè)標準。如此，種子企業(yè)或種子管理部門才能做到有標可依。對于種子生產(chǎn)者，如果當年田間惡苗病較正常年份較多，建議對每個種子批做惡苗病種子帶菌率測定，以便做到心中有數(shù)，帶菌率特別高的不應做種子。

6 參考文獻

[1] 陳宏州，周晨，莊義慶，等.江蘇省水稻惡苗病菌種群鑒定及抗藥性檢測[J].植物保護，2022，48（2）：48-62.

[2] 季芝娟.水稻惡苗病抗性相關基因的鑒定及多抗基因的聚合育種利用[D].沈陽：沈陽農(nóng)業(yè)大學，2016.

[3] 岳鑫璐，李志強，程喚奇，等.水稻種子攜帶惡苗病菌種類及其致病性研究[J].植物病理學報，2021，51（3）：304-316.

[4] 馮錫君，張穎，梁孝莉，等.水稻惡苗病種子帶菌率與田間發(fā)病率的相關分析[J].延邊大學農(nóng)學學報，2003（4）：264-267.

[5] 朱桂梅，潘以樓，楊敬輝.水稻惡苗病的消長規(guī)律[J].安徽農(nóng)業(yè)科學，2002（3）：394-395.

[6] 季芝娟，曾宇翔，梁燕，等.水稻惡苗病抗性研究進展[J].中國水稻科學，2021，35（1）：1-10.

[7] 周娟.水稻惡苗病研究進展[J].河南農(nóng)業(yè)，2019（26）：22.

[8] 方興洲，陳莉，產(chǎn)祝龍，等.水稻惡苗病與浸種、催芽和播種等因子的關系研究[J].熱帶作物學報，2012，33（6）：1107-1110.

[9] 潘以樓，楊敬輝，朱桂梅.水稻惡苗病菌在浸種過程中的擴散[J].安徽農(nóng)業(yè)科學，2000（5）：616-617.

[10] 武向文，沈慧梅，沈雁君，等.不同種子處理藥劑對水稻惡苗病的控制效果[J].中國植保導刊，2021，41（4）：66-68.

[11] 邱月. 黑龍江省水稻惡苗病發(fā)病條件及藥劑防治技術研究[D].大慶：黑龍江八一農(nóng)墾大學，2021.

[12] 季芝娟，馬良勇，李西明，等.水稻品種惡苗病抗性快速鑒定方法研究[J].浙江農(nóng)業(yè)科學，2008（1）：89-91.

[13] 季芝娟，馬良勇，李西明，等.水稻種質資源惡苗病抗性鑒定[J].浙江農(nóng)業(yè)科學，2008（5）：590-592.

[14] 石建堯. 浙江省常規(guī)水稻品種主要農(nóng)藝性狀分析及惡苗病抗性評價[D].北京：中國農(nóng)業(yè)科學院，2011.

（責編：張宏民）