謝 宸，黃慶陽，周庭宇，楊 帆，謝立紅，肖 洋

（1. 黑龍江大學(xué) 現(xiàn)代農(nóng)業(yè)與生態(tài)環(huán)境學(xué)院，黑龍江 哈爾濱 150080；2. 黑龍江省科學(xué)院自然與生態(tài)研究所生態(tài)中心，黑龍江 哈爾濱 150040）

生態(tài)系統(tǒng)中物質(zhì)循環(huán)和能量守恒主要依靠凋落物分解釋放的養(yǎng)分，凋落物的養(yǎng)分承載生態(tài)系統(tǒng)中養(yǎng)分循環(huán)過程的最大占比，凋落物的養(yǎng)分主要由植物根系直接吸收，植物根系在生態(tài)系統(tǒng)的生物地球化學(xué)循環(huán)中扮演著重要角色[1-2]。不同樹種的凋落物由于化學(xué)性質(zhì)和分解速率各有不同，其對森林土壤養(yǎng)分循環(huán)也會產(chǎn)生不同影響[3]。凋落物是生態(tài)系統(tǒng)中重要的組成部分，是物質(zhì)循環(huán)、能源流動的關(guān)鍵[4]。凋落物的分解主要經(jīng)歷三個環(huán)節(jié)：1）淋溶環(huán)節(jié)：凋落物內(nèi)可溶性物質(zhì)隨著水分流失。2）粉碎環(huán)節(jié)：環(huán)境的干濕交替、凍融交替、土地動物以及人類活動對凋落物造成破碎化。3）代謝環(huán)節(jié)：土壤微生物及分解酶協(xié)同作用將難以吸收的有機物轉(zhuǎn)化為結(jié)構(gòu)簡單易吸收的無機化合物的過程[2,5]。凋落物的分解速率及養(yǎng)分釋放規(guī)律主要受內(nèi)在因素、氣候因素、土壤因素的影響，此外還受到土壤動物、細(xì)菌以及真菌多樣性的影響，同時凋落物也是土壤微生物的主要來源[6]。上述多類因素對“主場優(yōu)勢”(HFA)效應(yīng)產(chǎn)生影響，研究表明，置于主場環(huán)境中的凋落物要比在其他環(huán)境中分解速率更大且溶解更快，但其同時受混合凋落物作用的影響，有抑制“主場優(yōu)勢”效應(yīng)的情況出現(xiàn)。

凋落物分解是一個漫長的過程，凋落物分解常在凋落物分解早期表現(xiàn)較為積極，中晚期分解動態(tài)持續(xù)平緩，在整個分解周期內(nèi)，早期的動態(tài)特征更具有表現(xiàn)力[7]。國內(nèi)關(guān)于凋落物生態(tài)特征的研究主要集中在亞熱帶森林生態(tài)系統(tǒng)[8]和草原生態(tài)系統(tǒng)[9]，對火山生態(tài)系統(tǒng)的凋落物生態(tài)化學(xué)計量特征變化的研究未見報道?；鹕缴鷳B(tài)系統(tǒng)在生態(tài)系統(tǒng)中具有一定的特殊地位，火山的原生演變過程中植被、地勢和生物多樣性都得到重構(gòu)，受熔巖覆蓋過的地形（熔巖臺地）內(nèi)土壤相對貧瘠[10]?；鹕缴鷳B(tài)系統(tǒng)中熔巖環(huán)境對植被有顯著脅迫，植被豐富度極低，植物群落正處于不斷累積的過程[11]，養(yǎng)分循環(huán)的過程相對于其他生態(tài)系統(tǒng)有明顯的差異性。

五大連池火山噴發(fā)直接破壞土壤和植被且通過改變地形、水文等自然條件從而影響之后的植被演替[11-12]。本研究采用凋落物分解袋法，以五大連池火山生態(tài)系統(tǒng)優(yōu)勢植物凋落物為研究對象，以孤丘（保留原始土壤）為對照，對不同樹種、不同來源凋落物的主要營養(yǎng)元素特性進(jìn)行研究，分析其凋落物質(zhì)量殘留率與主要養(yǎng)分動態(tài)特征及差異，對其優(yōu)勢植物凋落物分解的探索有助于全面認(rèn)識該生態(tài)系統(tǒng)養(yǎng)分循環(huán)的過程，為后期火山生態(tài)系統(tǒng)研究積累數(shù)據(jù)及對維系生態(tài)系統(tǒng)平衡具有重要意義。

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)概況

研究區(qū)位于黑龍江省黑河國家森林生態(tài)系統(tǒng)定位觀測研究站（五大連池）。黑龍江省黑河市五大連池，地理位置為126°00′～126°45′E，48°30′ ～48°50′N，總占地988.66 km2。該地為溫帶大陸性季風(fēng)氣候，僅夏季短暫涼爽，常年嚴(yán)寒。年均氣溫-0.5 ℃，無霜期僅121 d，年均降水量476.33 mm。該地土質(zhì)種類主要有火山石質(zhì)土、火山灰土、草甸土、沼澤土、泥炭土，其土壤主要呈現(xiàn)熔巖臺地樣地特征：熔巖裸露，土壤稀薄貧瘠，植被類型以針闊混交林為主（表1）[11]。其植被類型主要以針闊混交林和落葉闊葉林為主，優(yōu)勢植物有落葉松Larix gmelinii、白樺Betula platyphylla、 山楊Populus davidiana、 蒙古櫟Quercus mongolica、黑樺B. dahurica等[10]。

表1 研究樣地的基本情況Table 1 Analysis of variance of initial nutrient content of leaf litter (mean±standard deviation)

1.2 試驗設(shè)計

于五大連池火山森林系統(tǒng)的兩個生境（熔巖臺地、熔巖孤丘）進(jìn)行優(yōu)勢植物落葉松、白樺和山楊的葉片收集工作（表2），熔巖臺地生境用“L”表示，熔巖孤丘生境用“K”表示，落葉松、白樺、山楊的凋落物葉片分別用“l(fā)、b、p”表示。將兩個生境內(nèi)收集的凋落物葉片置于室溫干燥至恒質(zhì)量，稱取10 g 樣品分別裝入凋落物袋（100 目，35 cm×25 cm）中，2017年10月底布置凋落物袋，試驗樣地內(nèi)放置36 袋，3 個樹種（落葉松、白樺和山楊），2個不同來源生境（熔巖臺地，熔巖孤丘），6 次取樣（5—10 個月）。選取面積1 000 m2的試驗樣地，每個樣地中設(shè)置不相連、地勢平坦、均一性較好的分解試驗樣地，每個分解試驗樣地面積100 m2，3 次重復(fù)，共計9 個分解試驗樣地。采用凋落物野外網(wǎng)袋分解法于試驗樣地（熔巖臺地樣地）布置凋落物袋，移除樣地表面的植物和凋落物后，把分解袋平鋪于露土部分，各分解袋間隔至少5 cm，并盡可能接近自然狀態(tài)，用塑料地釘固定。

表2 凋落物樣品名稱標(biāo)注Table 2 The labels for the litter samples

凋落物收集時間為2018年5—10月的每月中旬，即T0（0 d）、T1（210 d）、T2（241 d）、T3（271 d）、T4（302 d）、T5（333 d）、T6（363 d），共收集6 次，每次收集36 袋。將樣品烘干并稱質(zhì)量后用粉碎機粉碎并過篩（100 目），保存用以測定各項指標(biāo)。測定樣品包括連同分解前樣品（0 d）以及T1 ～T6（0 ～363 d）的樣品，統(tǒng)一測定各營養(yǎng)元素的含量。全C 和全N 采用CN 元素分析儀（EURO EA3000 元素分析儀，意大利）測定，全P 采用濃硫酸熔融鉬銻抗比色法測定[13]。

1.3 統(tǒng)計分析

葉凋落物干物質(zhì)質(zhì)量殘留率（RM）的計算公式為：

式中：M0為凋落物的初始干質(zhì)量；Mt為分解第t天時凋落物的干質(zhì)量。

利用Olson 指數(shù)衰減模型估算凋落物分解速率[14-15]：

即

式中：a為擬合參數(shù)；t為分解時間；k為凋落物的分解系數(shù)。

運用多因素方差分析法分析凋落物來源、種類、分解樣地對凋落物質(zhì)量殘留率及C、N、P 含量的影響；對凋落物的C、N、P 含量進(jìn)行單因素ANOVA 檢驗；對凋落物分解質(zhì)量殘留率、養(yǎng)分含量、化學(xué)計量比進(jìn)行Pearson 相關(guān)分析。顯著性水平設(shè)為P=0.05，并繪制示意圖。

2 結(jié)果與分析

2.1 凋落物初始養(yǎng)分含量

由方差分析結(jié)果（表3）表明，所有凋落物的初始N 含量、P 含量、C∶N、N∶P 值均有顯著性差異（P＜0.05），C 含量、C∶P 沒有顯著性差異（P＞0.05）。

表3 凋落初始（T0）養(yǎng)分含量的方差分析（平均值±標(biāo)準(zhǔn)差）?Table 3 Analysis of variance of initial nutrient content of leaf litter (mean ± standard deviation)

凋落物初始N 含量表現(xiàn)為針葉（落葉松）＞闊葉（山楊、白樺）且熔巖孤丘＞熔巖臺地；初始P 含量表現(xiàn)為熔巖臺地＞熔巖孤丘；初始C∶N 表現(xiàn)為闊葉（白樺、山楊）＞針葉（落葉松），且熔巖臺地＞熔巖孤丘；初始N∶P 表現(xiàn)為針葉（落葉松）＞闊葉（山楊、白樺），且熔巖孤丘＞熔巖臺地。Kl 的初始C∶P 值和N∶P 值最高，分別達(dá)到128.67 和5.57，但其初始C∶N 值最低為23.61。除Kl 外其他5 種類別的凋落物樣品的初始C∶N 值均大于30，6 種凋落物樣品的初始N∶P 值均小于6。

2.2 凋落物分解特征

2.2.1 凋落物質(zhì)量殘留率

由圖1 可知，凋落物質(zhì)量殘留率隨著分解時間的增加而顯著減小，6 種凋落物葉片均表現(xiàn)出T0 ～T2（0 ～241 d）質(zhì)量損失較快，T2 ～T6（241 ～363 d）質(zhì)量損失變慢。在T1 ～T4（210 ～302 d）時間段，來源為熔巖孤丘的凋落物質(zhì)量殘留率比來源為熔巖臺地的凋落物更穩(wěn)定。凋落物質(zhì)量殘留率體現(xiàn)出熔巖孤丘＜熔巖臺地且山楊＜白樺＜落葉松。2種來源的凋落物樣品經(jīng)過T0～T6（0～363 d）的分解期，質(zhì)量殘留率呈現(xiàn)不斷降低的趨勢，且Kp 質(zhì)量損失率顯著高于其他樣品。

圖1 不同來源、不同樹種凋落物質(zhì)量殘留率的動態(tài)變化Fig. 1 The mass remaining rate of litter from different sources and tree species changes dynamically

2.2.2 凋落物分解模型

根據(jù)Olson 指數(shù)衰減模型模擬凋落物分解過程，計算出凋落物在分解50%和95%情況下所需時間和k值（分解系數(shù)），k值與凋落物分解速率成正比。由表4 表明，6 種凋落物樣品分解50%所需時間為5.73 ～9.17 a，分解95%所需時間為8.04 ～13.03 a。2 種不同來源的落葉松和白樺凋落物樣品的分解速率各不統(tǒng)一。來源為熔巖臺地的凋落物樣品的分解速率主要表現(xiàn)為山楊＞白樺＞落葉松，來源為熔巖孤丘的凋落物樣品的分解速率主要表現(xiàn)為山楊＞落葉松＞白樺。凋落物分解系數(shù)在樣品來源上表現(xiàn)出熔巖孤丘＞熔巖臺地，同一樣品中來源為熔巖孤丘的樣品分解所需時間要少于來源為熔巖臺地的樣品。

表4 優(yōu)勢植物凋落物分解的指數(shù)回歸方程?Table 4 The exponential regression equation for litter decomposition in dominant plants

2.2.3 凋落物養(yǎng)分動態(tài)變化

由圖2 可見，在分解過程中，凋落物C 含量變化是沒有規(guī)律的，可以理解為隨機過程。在凋落物分解T0 ～T6（0 ～363 d）時間段內(nèi)，C 含量還處于大量積累階段。從樹種因素來看，在分解前（T0），落葉松、白樺和山楊的C 含量沒有顯著差異（P＞0.05），在T1 ～T6（210 ～363 d）分解過程中來源熔巖臺地的凋落物C 含量多數(shù)具有顯著差異（P＜0.05）。凋落物C 含量為熔巖孤丘＞熔巖臺地且白樺＞落葉松＞山楊，在T0 階段，白樺和山楊的C含量沒有顯著差異（P＞0.05），經(jīng)過T0 ～T6 分解周期后，兩種不同來源的C 含量表現(xiàn)一致，白樺的C 含量最大，山楊的C 含量最小。

圖2 凋落物C、N、P 元素含量特征Fig. 2 Litter C, N and P element contents

3 種凋落物間N 含量均具有顯著性差異（P＜0.05），凋落物樣品N含量普遍先升高后降低，且在T6（363 d）時間點N 含量≥初始N 含量。從樣品來源看，凋落物樣品N 含量表現(xiàn)為熔巖孤丘＞熔巖臺地且山楊＞落葉松＞白樺。

在T0 ～T6 分解時間中，6 種凋落物P 含量變化趨勢一致，均呈現(xiàn)出先減少后增加的趨勢，從T4 時間點開始呈現(xiàn)顯著差異（P＜0.05）。從來源看，P 含量體現(xiàn)出熔巖孤丘＞熔巖臺地；Lp、Kb 的初始P 含量最大，經(jīng)過T0 ～T1（210 d），Lp、Kb 釋放大量P 元素。在T1 后凋落物P 含量總體表現(xiàn)為白樺＞山楊＞落葉松。

凋落物化學(xué)計量比值變化（圖3）中，6 種凋落物樣品C∶N 值呈現(xiàn)下降—升高—下降的波動現(xiàn)象。在T6（363 d）時間點，從樣品來源看，C∶N值總體表現(xiàn)為熔巖臺地＞熔巖孤丘；從樣品樹種看，C∶N 值總體表現(xiàn)為白樺＞山楊＞落葉松。來自熔巖臺地與來自熔巖孤丘的凋落物C∶N 值變化相似。

圖3 凋落物C∶N、N∶P、C∶P 值動態(tài)變化Fig. 3 Dynamic changes of litter C∶N, N∶P and C∶P values

6 種凋落物樣品的C∶P 值在分解過程中，總體上均呈現(xiàn)出先上升再下降的趨勢，C∶P 值均表現(xiàn)為落葉松＞白樺＞山楊。在T0 ～T1（0 ～210 d）時，來源為熔巖臺地的3 種凋落物其C∶P 值變化趨勢表現(xiàn)一致，來源為熔巖孤丘的落葉松凋落物其C∶P 值顯著高于白樺和山楊（P ＜0.05）。N∶P值的變化趨于穩(wěn)定，隨分解時間呈現(xiàn)先上升再下降的趨勢。從來源看，N∶P 值總體表現(xiàn)為熔巖孤丘＞熔巖臺地；從樹種看，N∶P 值總體表現(xiàn)為落葉松＞山楊＞白樺。

2.3 凋落物各因素相關(guān)性分析

由表5 可知，凋落物的C 元素含量與RM（質(zhì)量殘留率）呈極顯著正相關(guān)（P＜0.01）。N 元素含量與C∶N 值呈極顯著負(fù)相關(guān)，與N∶P 值、RM呈極顯著正相關(guān)。P 元素含量與C∶P 值、N∶P 值呈極顯著負(fù)相關(guān)。C∶N 值與N∶P 值呈極顯著負(fù)相關(guān)，與RM呈顯著負(fù)相關(guān)（P＜0.05）。C∶P 值與N∶P 值呈極顯著正相關(guān)。N∶P 值與P 含量以及C∶N 值呈極顯著負(fù)相關(guān)，與C∶P 值以及RM呈極顯著正相關(guān)。

表5 凋落物質(zhì)量殘留率和養(yǎng)分含量及其比值之間的Pearson 相關(guān)分析?Table 5 Pearson correlation analysis between litter mass residual rate and nutrient content and its ratio

3 討 論

3.1 凋落物的分解規(guī)律

凋落物分解速率不僅受到環(huán)境、氣候、濕度、溫度等影響因子的作用[16]，且凋落物本身特性也有關(guān)鍵性作用[17]。在凋落物分解這一漫長過程中，其分解動態(tài)呈現(xiàn)出明顯的時間模式[18]。凋落物分解初期分解速率急劇下降，后期逐漸趨于平緩[19]，這一結(jié)論與本研究結(jié)論相一致。3 個樹種的凋落物葉片質(zhì)量殘留率隨分解時間不斷減小均呈現(xiàn)一致分解模式。通過比較不同樹種凋落物葉片質(zhì)量殘留率，白樺和山楊凋落物的質(zhì)量殘留率顯著小于落葉松凋落物[20]，其原因主要是相對于闊葉樹種凋落物來說，針葉樹種凋落物具有較長的壽命和硬度，較不易被破碎化，分解減緩[21-23]。山楊凋落物樣品分解速率最快，質(zhì)量殘留率最小。山楊樹種生長不穩(wěn)定、養(yǎng)分需求高，其植物葉片凋落物為滿足其高養(yǎng)分需求[24]，故分解速率快[25]，這與絕大多數(shù)試驗結(jié)果一致。

凋落物分解早期，可溶性有機物和易分解的碳水化合物最容易釋放[26]，營養(yǎng)物質(zhì)能在分解早期迅速溶解。分解后期主要進(jìn)行有機物的代謝，酶促反應(yīng)底物減少[27-28]，質(zhì)量損失速度變慢。于分解前期T0 ～T2（0 ～241 d），各凋落物葉片質(zhì)量損失較快，該分解時間內(nèi)經(jīng)過了冬季的凍融循環(huán)，使得分解速率較快。冬天凋落物被雪埋壓，回暖后積雪漸漸消融成雪水，凋落物充分吸收了融化的雪水，再加上早春的干旱，有干濕交替的效果，凋落物極易破碎[18]。另外，較適宜的濕度條件及溫度條件，通過加強淋溶效應(yīng)和微生物活性，間接作用于凋落物的分解運動[12]。

3.2 凋落物C、N、P 及其化學(xué)計量比特征

凋落物C、N、P 等元素的組成及化學(xué)計量比對凋落物分解起決定性作用[29]。凋落物的C 含量與樣品來源、樹種都沒有顯著相關(guān)性，P 含量一致呈現(xiàn)先減后增加的趨勢，與冷海楠等[30]的結(jié)論相一致。質(zhì)量殘留率表現(xiàn)出熔巖孤丘＜熔巖臺地，與C 含量、N 含量呈正相關(guān)，與肖玲等[30-31]的研究相一致。來自熔巖孤丘的白樺凋落物初始C 含量最高為495.13 mg·g-1，凋落物初始C 含量高于國內(nèi)大部分區(qū)域[32]，凋落物初始C 含量與活株植物葉片有緊密相連的關(guān)系，活株植物葉片的C 含量較高，可能是火山生態(tài)系統(tǒng)環(huán)境所致。五大連池火山熔巖臺地常年干燥，土壤含水量低，植物本身C 含量較高[33]，因此熔巖臺地樣地的凋落物不易分解，分解所需時間延長。本研究中，試驗最后各樣品C 元素含量與初始C 元素的含量差值較小，說明火山生態(tài)環(huán)境中的C 元素較為充分，C元素的富集減緩[34]。

凋落物在T0 ～T6（0 ～363 d）屬于分解早期，受到各種環(huán)境因子的積極影響。其中，C∶N值是影響凋落物分解速率的重要因子之一[35]，C∶N 值越低，凋落物分解速率越快[36]。來自熔巖孤丘的山楊凋落物C∶N 值最低，根據(jù)Olson 指數(shù)衰減模型模擬凋落物分解過程，其分解50%以及分解95%的所需時間最少，與Zhou 等[37]的研究結(jié)果相一致。凋落物C∶N 值先呈現(xiàn)不同程度的下降趨勢，因為凋落物還處于分解早期，淋溶作用導(dǎo)致凋落物C 含量的減少，而微生物固氮作用導(dǎo)致N 含量的增加[26]，從而C∶N 值下降。隨著進(jìn)一步的分解，凋落物C、N 含量逐步增加，而微生物對C 的需求比對N 的需求強烈，C 元素的固定快于N 元素的固定。同時，T4 ～T6（302 ～363 d）降水與溫度逐漸升高[10]，溫度較高的潮濕條件有利于C 的積累[37]，所以在T4 ～T6 分解期，C∶N 值呈現(xiàn)一定的上升趨勢。不同凋落物樣品其N、P 含量的變化均小于C 含量變化，其N∶P 值的變化范圍都比C∶N、C∶P 值小。N、P 含量及N∶P 值的變化范圍越小，養(yǎng)分穩(wěn)定性越好，凋落物分解過程中，外界干擾的抵抗能力越強[38]。

不同元素對淋溶作用的反應(yīng)存在差異，C元素、N 元素比P 元素更不易被溶出[39]，在本試驗中，6 種類型凋落物的P 元素均呈現(xiàn)釋放狀態(tài)，除來自熔巖孤丘的山楊凋落物樣品外，其他5 種類型凋落物的N∶P 值及C∶P 值均高于初始值，可能是五大連池火山生態(tài)系統(tǒng)的特殊性導(dǎo)致凋落物在分解過程中不利于P 元素釋放。來自熔巖臺地的白樺凋落物樣品N∶P 值變化范圍最小，根據(jù)Olson指數(shù)衰減模型模擬凋落物分解過程表示，該樣品的分解所需時間最長。多數(shù)學(xué)者認(rèn)為，N∶P ＜14時受到N 限制，N∶P ＞16 時受到P 限制，在14和16 之間則受到N、P 的共同限制[40]。本研究中，不同分解期的6 種凋落物的N∶P 值均＜14，說明本試驗中凋落物分解受到N 含量限制較多，而N含量直接影響凋落物的分解速率，因此來源熔巖孤丘的山楊N 總含量最高，質(zhì)量殘留量最少，且分解50%及分解95%所需時間最少，與路穎等[40]的結(jié)論一致。

本研究對五大連池凋落物分解的研究屬于分解前期，不能完整地分析火山生態(tài)系統(tǒng)森林凋落物整個分解歷程中的分解特征，課題組將持續(xù)對凋落物的分解過程進(jìn)行研究，并分析凋落物酶、微生物對凋落物分解的影響，為火山森林生態(tài)系統(tǒng)凋落物分解以及養(yǎng)分循環(huán)研究提供理論依據(jù)。

4 結(jié) 論

凋落物的質(zhì)量殘留率隨著分解時間增加而顯著減小，在T0 ～T2（0 ～241 d）之間質(zhì)量損失比較快，T2（241 d）之后質(zhì)量損失減緩，分解前期分解速率急劇下降，中后期趨于平緩。凋落物的質(zhì)量殘留率表現(xiàn)為熔巖臺地＞熔巖孤丘、落葉松＞白樺＞山楊，其中，來源為熔巖孤丘的山楊凋落物樣品質(zhì)量損失最多，來源為熔巖臺地的落葉松凋落物樣品質(zhì)量損失最少。根據(jù)Olson 指數(shù)衰減模型，不同凋落物分解50%所需時間為5.73 ～9.17 a，分解95%所需時間為8.04 ～13.03 a，分解系數(shù)為0.545 ～0.994。相對于闊葉樹種凋落物葉片，針葉樹種凋落物葉片分解較慢。N∶P 值均小于14，凋落物分解受N 含量限制較多，且N 含量與質(zhì)量殘留率呈極顯著正相關(guān)。凋落物的C 含量變化沒有明顯規(guī)律，P 含量變化一致呈現(xiàn)先減后增的趨勢，且P 元素相比C 元素、N 元素更不易被溶出，分解過程中，凋落物樣品受到N 元素的影響最為顯著，N 含量越高且C∶N 值越低，分解速率越快。