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        不同Cd 質(zhì)量分?jǐn)?shù)處理下兩玉米品種植株Cd 分布、富集和轉(zhuǎn)運(yùn)特性

        2023-07-04 01:35:56肖亞濤王德哲李世欣孫超祥
        灌溉排水學(xué)報(bào) 2023年6期
        關(guān)鍵詞:穗軸苞葉籽粒

        肖亞濤,王德哲,李世欣*,王 龍,孫超祥,郭 魏

        (1.中國(guó)農(nóng)業(yè)科學(xué)院 農(nóng)田灌溉研究所/農(nóng)業(yè)水資源高效安全利用重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室,河南 新鄉(xiāng) 453002;2.河南農(nóng)業(yè)大學(xué) 機(jī)電工程學(xué)院,鄭州 450002;3.河南農(nóng)業(yè)大學(xué) 資源與環(huán)境學(xué)院,鄭州 450046)

        0 引 言1

        【研究意義】鎘(Cd)作為人體和植物非必須元素在自然界中廣泛存在,具有較強(qiáng)的生物毒性,被動(dòng)植物吸收后難以排出體外。長(zhǎng)期取食富含Cd 的食物,可導(dǎo)致Cd 在人體內(nèi)過(guò)量累積,給人體器官組織造成難以修復(fù)的損失。據(jù)《全國(guó)土壤污染狀況調(diào)查公報(bào)》顯示[1],土壤Cd 污染點(diǎn)位超標(biāo)率為7%,且主要以輕微污染土壤為主,分布從西北到東南、從東北到西南方向逐漸升高的態(tài)勢(shì)[2]。土壤Cd 污染給我國(guó)農(nóng)業(yè)安全生產(chǎn)帶來(lái)巨大潛在危害。土壤安全是農(nóng)業(yè)生產(chǎn)安全的基本前提,但鑒于我國(guó)耕地資源狀況以及農(nóng)業(yè)生產(chǎn)比重,無(wú)法將Cd 污染耕地全面有效的“退耕還林”或“休耕”。因此,開展切實(shí)可行且能保證作物安全生產(chǎn)的修復(fù)措施,實(shí)現(xiàn)中、低Cd 污染土壤安全利用已成為當(dāng)前研究熱點(diǎn)。玉米(Zea mays)作為我國(guó)主要的糧食作物和飼料作物,研究證實(shí)土壤Cd 污染對(duì)玉米產(chǎn)量和品質(zhì)存在顯著負(fù)向效應(yīng)。探明不同基因型玉米受Cd 脅迫后植株體內(nèi)Cd 的分布和積累規(guī)律,明確玉米受Cd 脅迫下品種間差異及污染效應(yīng),對(duì)緩解我國(guó)土壤Cd 污染問題,保障糧食安全和飼料安全具有重要的理論意義和應(yīng)用價(jià)值。

        【研究進(jìn)展】在1955—1972 年,日本富山縣神通川流域發(fā)生Cd 污染造成的“骨痛病”公害事件。1974 年,聯(lián)合國(guó)環(huán)境規(guī)劃署和國(guó)際勞動(dòng)衛(wèi)生重金屬委員會(huì)正式將Cd 定為重點(diǎn)污染物[3]。在此之后,世界各國(guó)專家學(xué)者相繼開展Cd 污染的相關(guān)研究。隨著我國(guó)工業(yè)快速發(fā)展、農(nóng)業(yè)生產(chǎn)現(xiàn)代化和污水、污泥開發(fā)利用等人類活動(dòng),Cd 污染引起的環(huán)境污染問題日趨嚴(yán)重,已成為制約我國(guó)農(nóng)業(yè)可持續(xù)安全生產(chǎn)的“瓶頸”。2013年2 月27 日,《南方日?qǐng)?bào)》發(fā)表了題為“湖南問題大米流向廣東餐桌”的報(bào)道,“鎘大米”迅速發(fā)酵,引起社會(huì)廣大關(guān)注[4]。2017 年河南某地區(qū)小麥Cd 量超出國(guó)家食品安全限定值1.7~12.8 倍,小麥Cd 污染問題成為繼“鎘大米”之后另一關(guān)注焦點(diǎn)[5]。

        為保證我國(guó)的糧食產(chǎn)量和質(zhì)量安全,迫切需要解決現(xiàn)有耕地的Cd 污染問題。當(dāng)前針對(duì)土壤Cd 污染問題,已有土壤修復(fù)技術(shù)達(dá)到上百種,可分為物理修復(fù)、化學(xué)修復(fù)和生物修復(fù)3 類,相關(guān)修復(fù)原理可歸為:①降低土壤中有害物質(zhì)在環(huán)境中的可遷移性與生物可利用性;②降低土壤中有害物質(zhì)的濃度[6]。其中降低土壤中Cd 的遷移能力及有效性,阻控植株對(duì)Cd2+的吸收或在可食用器官的積累,已成為當(dāng)前對(duì)中、低度污染耕地安全生產(chǎn)和利用切實(shí)可行的治理方法。大量關(guān)于土壤鈍化劑、葉面噴施阻隔劑等相關(guān)研究火熱開展,伴隨著大量化學(xué)試劑或藥劑的使用對(duì)土壤環(huán)境擾動(dòng)較大,同時(shí)存在潛在風(fēng)險(xiǎn)。而借助作物品種對(duì)Cd 的吸收差異特性,亦可實(shí)現(xiàn)對(duì)土壤Cd2+的低吸收或低積累。張儒德等[7]對(duì)不同基因型水稻研究結(jié)果顯示,在中輕度污染土壤中選種Cd 低積累品種可以實(shí)現(xiàn)稻米的安全生產(chǎn)。熊孜等[8]通過(guò)對(duì)黃淮海平原9 個(gè)小麥種植區(qū)59 個(gè)小麥品種研究證實(shí),篩選特定的小麥品種可以安全種植于不同Cd 污染濃度土壤。杜彩艷等[9]對(duì)24 個(gè)玉米的研究也表明籽粒低積累玉米種可以用于污染土壤安全生產(chǎn)。

        【切入點(diǎn)】當(dāng)前關(guān)于不同基因型作物品種對(duì)Cd吸收積累特性和生產(chǎn)適用性的研究主要集中于水稻、小麥等作物,而關(guān)于玉米的相關(guān)研究相對(duì)薄弱。部分關(guān)于不同基因型玉米的研究又多為單一Cd 污染濃度下品種篩選[10]或吸收積累特性[11]等研究,缺乏差異品種對(duì)不同Cd 濃度的適應(yīng)性認(rèn)知?!緮M解決的關(guān)鍵問題】因此本研究擬通過(guò)田間微區(qū)試驗(yàn),探討玉米品種的Cd 脅迫濃度效應(yīng)和Cd 積累分布差異,明確Cd 污染濃度對(duì)玉米積累特性的影響效應(yīng),為籽粒低積累玉米篩選工作和Cd 污染土壤安全生產(chǎn)提供理論依據(jù)。

        1 材料與方法

        1.1 試驗(yàn)區(qū)域概況

        本試驗(yàn)于2020 年6 月—2022 年10 月在河南省新鄉(xiāng)市紅旗區(qū)中國(guó)農(nóng)業(yè)科學(xué)院農(nóng)田灌溉研究所農(nóng)業(yè)水土環(huán)境野外科學(xué)觀測(cè)試驗(yàn)站內(nèi)進(jìn)行。該試驗(yàn)區(qū)域多年平均氣候條件為:氣溫14.10 ℃,無(wú)霜期210 d,日照時(shí)間2 398.80 h,降水量588.80 mm,蒸發(fā)量2 000 mm。為充分接近大田生產(chǎn)實(shí)際情況,同時(shí)兼顧不擴(kuò)大農(nóng)田污染的原則,試驗(yàn)采用汽油桶(內(nèi)徑60 cm,高90 cm)作為容器埋入大田之中,并將原位砂壤土逐層回填作為田間微區(qū)。

        1.2 試驗(yàn)設(shè)計(jì)及測(cè)定方法

        本試驗(yàn)田間微區(qū)Cd污染是依據(jù)多年污灌農(nóng)田Cd垂直分布規(guī)律,于2014 年采用水溶沁潤(rùn)方法對(duì)表層土壤(0~20 cm)進(jìn)行Cd 梯度處理獲得。試驗(yàn)共設(shè)置6 個(gè)Cd 質(zhì)量分?jǐn)?shù)處理,每個(gè)處理6 個(gè)重復(fù)。后經(jīng)連續(xù)多年耕作和土壤取樣,表層土壤Cd 污染質(zhì)量分?jǐn)?shù)實(shí)測(cè)值為CK(0.16 mg/kg)、T1(1.70 mg/kg)、T2(4.35 mg/kg)、T3(6.71 mg/kg)、T4(9.78 mg/kg)、T5(15.76 mg/kg),各處理土壤理化性質(zhì)如表1 所示。

        表1 不同Cd 質(zhì)量分?jǐn)?shù)處理的土壤理化性質(zhì)Table 1 The physical and chemical properties of soil treated with different Cd concentrations

        試驗(yàn)所選用的玉米品種為鄭單958(ZD)和先玉335(XY),每微區(qū)保留2 株玉米,在生育期內(nèi)所有處理均采用統(tǒng)一的田間水肥管理模式。待玉米成熟后,將玉米植株整株取出帶回實(shí)驗(yàn)室,用自來(lái)水沖洗根系,然后用10 mmol/L 的EDTA 浸泡根系5 min,之后用去離子水沖洗2~3 遍。將玉米植株按根、莖、葉、苞葉、穗軸、籽粒等組織器官進(jìn)行處理,放置烘箱75 ℃烘至恒質(zhì)量。將烘干后的各組織器官進(jìn)行粉碎,采用微波消解-原子吸收分光光度法,測(cè)定各器官中含Cd 量。

        1.3 數(shù)據(jù)處理與分析

        用Excel 2021 處理數(shù)據(jù)和繪圖,用SPSS 26.0 軟件進(jìn)行單因素方差分析(one-way ANOVA),并對(duì)不同處理間的差異進(jìn)行Duncan 多重比較,顯著性水平為P≤0.05。對(duì)Cd 處理、各組織Cd 量進(jìn)行Pearson相關(guān)分析,顯著水平為P≤0.05。

        富集系數(shù)(BCF)=植株地上部Cd 量/土壤中Cd 量;

        轉(zhuǎn)運(yùn)系數(shù)(TF)=植株地上部Cd 量/植株根系Cd 量。

        2 結(jié)果與分析

        2.1 不同處理下玉米植株Cd 量變化

        圖1 為不同Cd 質(zhì)量分?jǐn)?shù)處理下兩玉米品種各組織中含Cd 量,如圖1(a)所示,隨著Cd 處理質(zhì)量分?jǐn)?shù)的增大,ZD 和XY 根系中含Cd 量均呈增大趨勢(shì)。XY 品種各處理間Cd 量差異均顯著(P<0.05);而ZD 在T1 處理和T2 處理之間,以及T3 處理和T4 處理之間均無(wú)顯著差異(P>0.05)。在CK、T1、T2 處理和T4 處理下,XY 根系中的Cd 量分別為0.40、2.49、6.69、13.34 mg/kg,均高于ZD,但僅在T2 處理和T4 處理下差異達(dá)到顯著水平(P<0.05);在T3 處理和T5 處理下,ZD 根系中Cd 量則分別比XY 根系中Cd 量高33.75%和2.03%,T3 處理下品種差異顯著(P<0.05)。

        圖1 不同Cd 質(zhì)量分?jǐn)?shù)處理下兩玉米品種各組織中含Cd 量Fig.1 The Cd content in tissues of two maize varieties under different Cd mass fractions treatments

        如圖1(b)所示,ZD 和XY 莖中Cd 量隨著外界Cd 處理質(zhì)量分?jǐn)?shù)的增大呈增長(zhǎng)趨勢(shì),且除T3 處理和T4 處理之外,ZD 在處理間差異均達(dá)到顯著水平(P<0.05);而XY 也僅在T2 處理和T3 處理間差異不顯著(P>0.05)。T2 處理和T3 處理下ZD 莖中Cd量均高于XY,且在T3 處理下差異顯著(P<0.05);而CK、T1、T4 處理和T5 處理下,ZD 莖中Cd 量低于XY,但僅T4 處理下兩玉米品種間差異達(dá)到顯著水平(P<0.05)。

        如圖1(c)所示,ZD 和XY 葉中Cd 量同根系和莖一致,均隨著Cd 處理質(zhì)量分?jǐn)?shù)的增大呈增長(zhǎng)趨勢(shì),ZD 在除CK 之外,各處理之間差異均達(dá)到顯著水平(P<0.05);在T2、T3、T4 處理和T5 處理下,XY 各處理之間差異均達(dá)到顯著(P<0.05)。對(duì)比ZD和XY,在除T1 之外的各處理下,ZD 葉中Cd 量均高于XY,在T4 處理下差異值0.43 mg/kg,達(dá)到顯著(P<0.05)。

        如圖1(d)所示,ZD 苞葉中Cd 量隨著Cd 處理質(zhì)量分?jǐn)?shù)的增加呈增大趨勢(shì),但CK 和T1 處理、T1處理和T2 處理、T3 處理和T4 處理間差異均未達(dá)到顯著水平(P<0.05);XY 苞葉中Cd 量在T3 處理下達(dá)到最大值2.52 mg/kg,與T2 處理和T5 處理一致顯著高于其他處理(P<0.05)。在各個(gè)Cd 質(zhì)量分?jǐn)?shù)處理下,XY 苞葉中Cd 量均高于ZD,且在T2、T3、T4 處理下差異均達(dá)到顯著(P<0.05)。

        如圖1(e)所示,在CK、T1 處理和T2 處理下,ZD 和XY 穗軸中Cd量并無(wú)處理間和品種間的顯著差異(P>0.05);在T3、T4、T5 處理下,ZD 穗軸中Cd 量均顯著增大(P<0.05),而XY 在T3 處理和T4 處理間無(wú)顯著差異,但在T5 處理下顯著增大(P<0.05),達(dá)到極值。對(duì)比ZD 和XY,在T3、T4、T5 處理下ZD 穗軸中Cd 量比XY 高163.95%、443.53%、183.12%,差異顯著(P<0.05)。

        如圖1(f)所示,ZD 籽粒中Cd 量隨著Cd 處理質(zhì)量分?jǐn)?shù)的增大而增大,但在T1、T2 處理和T3 處理間無(wú)顯著性差異(P>0.05);XY 籽粒中Cd 量則在T3 處理下達(dá)到最大值0.26 mg/kg,顯著高于CK、T1 處理和T4 處理。對(duì)比ZD 和XY,在CK、T1、T2、T4 處理和T5 處理下,ZD 籽粒中Cd 量均高于XY,且在T4 處理和T5 處理下差異顯著(P<0.05)。

        2.2 不同處理下玉米植株中Cd 的分布規(guī)律

        植株各組織器官中Cd量分布規(guī)律及各器官中Cd量所占比例如圖2 所示。CK 玉米植株中Cd 量主要集中于葉組織器官內(nèi),ZD 和XY 葉中Cd 量占比分別達(dá)到43.02%和37.03%。在T1、T2、T3、T4、T5 處理下,植株體各組織器官中Cd 量主要集中于根系、葉和苞葉之中,其次為莖/穗軸,籽粒中Cd 量占比最少,僅為0.08%~5.12%。植株根系中Cd 量隨著玉米受到Cd 質(zhì)量分?jǐn)?shù)的增大而增大,ZD 根系Cd 量百分比為 45.50%~70.12%,XY 根系 Cd 量占比達(dá)到53.99%~72.74%。Cd 處理質(zhì)量分?jǐn)?shù)的增大,可以增加植株組織Cd 量,但并不會(huì)同比例增大其所占的百分比。對(duì)比ZD 和XY,兩玉米品種在Cd 質(zhì)量分?jǐn)?shù)脅迫應(yīng)對(duì)機(jī)制基本一致,均為增加根系Cd 量占比,減少葉/苞葉分布比例。

        圖2 不同Cd 質(zhì)量分?jǐn)?shù)處理下兩玉米植株各組織器官Cd 量占比Fig.2 Proportion of Cd content in each tissue of two maize plants under different Cd mass fractions treatments

        2.3 不同處理下玉米對(duì)土壤Cd 的轉(zhuǎn)運(yùn)

        以玉米植株各器官對(duì)Cd 的富集系數(shù)來(lái)反映其對(duì)重金屬Cd 富集能力的強(qiáng)弱,結(jié)果如表2 所示。不同Cd 質(zhì)量分?jǐn)?shù)下,玉米根系、莖、葉、苞葉、穗軸和籽粒的Cd 富集系數(shù)分別為0.65~2.49、0.09~0.86、0.18~3.35、0.13~0.79、0.04~0.93 和0.01~0.30。整體分析來(lái)看,CK 的ZD 和XY 植株的葉組織器官對(duì)土壤Cd 的富集能力最強(qiáng),其次是根系、穗軸、苞葉、莖籽粒逐次遞減。當(dāng)受Cd 脅迫后,ZD 和XY 植株各器官對(duì)Cd 富集能力發(fā)生變化,以根系富集系數(shù)最大,莖、葉和苞葉富集能力受Cd 脅迫質(zhì)量分?jǐn)?shù)和品種差異影響波動(dòng),但兩玉米品種及不同處理下籽粒富集系數(shù)始終最低。

        表2 不同Cd 質(zhì)量分?jǐn)?shù)處理下兩玉米植株各組織Cd 富集系數(shù)Table 2 The Cd enrichment coefficients in tissues of two maize plants under different Cd concentrations

        分析不同處理下ZD 各組織器官的富集系數(shù)發(fā)現(xiàn),根系的富集系數(shù)與CK 相比在T1 處理和T2 處理下均顯著降低(P<0.05)。而在T3、T4、T5 處理下富集系數(shù)增大;莖、葉、苞葉各組織富集系數(shù)整體隨著Cd 處理質(zhì)量分?jǐn)?shù)的增大而降低,但莖或葉在不同處理間的差異均未達(dá)到顯著水平(P>0.05);籽粒隨Cd 處理質(zhì)量分?jǐn)?shù)變化規(guī)律與穗軸一致,即低Cd 質(zhì)量分?jǐn)?shù)(CK、T1、T2)下富集系數(shù)隨著Cd 處理質(zhì)量分?jǐn)?shù)的增大而降低,而中高度Cd 處理質(zhì)量分?jǐn)?shù)(T3、T4、T5)下富集系數(shù)在T4 處理處有一較小峰值。就XY 品種而言,各組織CK 的富集系數(shù)均顯著高于其他處理(P<0.05);在T1、T2、T3、T4 處理和T5處理下,根、莖、葉、苞葉、穗軸和籽粒的富集系數(shù)整體隨著Cd 處理質(zhì)量分?jǐn)?shù)增大而減小,其中根系富集系數(shù)在T2 處理和T4 處理呈雙峰轉(zhuǎn)折,而莖、葉和苞葉則分別在T4、T3 處理和T2 處理單峰轉(zhuǎn)折。

        以玉米地上部組織對(duì)Cd 的轉(zhuǎn)運(yùn)系數(shù)來(lái)表示植株對(duì)Cd 的轉(zhuǎn)運(yùn)能力,結(jié)果如表3 所示。在不同Cd 質(zhì)量分?jǐn)?shù)處理下,玉米根-莖、根-葉、根-苞葉、根-穗軸、根-籽粒的轉(zhuǎn)運(yùn)系數(shù)變化范圍分別為0.06~0.35、0.14~1.79、0.10~0.42、0.04~0.44 和0.01~0.16。CK的ZD 和XY 根系向地上部各組織中轉(zhuǎn)運(yùn)規(guī)律具有一致性,均以根-葉轉(zhuǎn)運(yùn)為主,其次為根-穗軸、根-苞葉、根-莖和根-籽粒。不同Cd 處理下,ZD 和XY 植株根系向地上部轉(zhuǎn)運(yùn)能力整體隨著Cd 處理質(zhì)量分?jǐn)?shù)的增大而降低;同一Cd 脅迫處理水平下,以根-葉或根-苞葉的轉(zhuǎn)運(yùn)為主,但存在品種差異和質(zhì)量分?jǐn)?shù)效應(yīng)。分析不同處理下ZD 各組織器官的轉(zhuǎn)運(yùn)系數(shù)發(fā)現(xiàn),根-莖、根-苞葉和根-籽粒轉(zhuǎn)運(yùn)系數(shù)在T1 處理和T2處理間差異均未達(dá)到顯著水平(P>0.05),但其轉(zhuǎn)運(yùn)系數(shù)均顯著高于T3、T4 處理和T5 處理(P<0.05)。XY 根-籽粒轉(zhuǎn)運(yùn)系數(shù)隨著Cd 處理質(zhì)量分?jǐn)?shù)增大而降低,且Cd 脅迫質(zhì)量分?jǐn)?shù)效應(yīng)明顯;低質(zhì)量分?jǐn)?shù)Cd處理(T1)、中質(zhì)量分?jǐn)?shù)Cd 處理(T2、T3)和高質(zhì)量分?jǐn)?shù)Cd 處理(T4、T5)間轉(zhuǎn)運(yùn)系數(shù)差異均達(dá)到顯著水平(P<0.05);而根-莖和根-葉轉(zhuǎn)運(yùn)系數(shù)隨著Cd質(zhì)量分?jǐn)?shù)增大而整體減少,分別于T4 處理和T5 處理下呈單峰拐點(diǎn),但不同處理間差異均未達(dá)到顯著水平(P>0.05);根-苞葉轉(zhuǎn)運(yùn)系數(shù)則在T2 處理下達(dá)到最大值0.34,顯著高于其他Cd質(zhì)量分?jǐn)?shù)處理(P<0.05)。

        表3 不同Cd 質(zhì)量分?jǐn)?shù)處理下玉米植株各組織Cd 轉(zhuǎn)運(yùn)系數(shù)Table 3 The Cd transport coefficients in tissues of two maize plants under different Cd concentrations

        2.4 相關(guān)性分析

        各處理和各組織器官中Cd 量Pearson 相關(guān)分析結(jié)果見表4。Cd 處理質(zhì)量分?jǐn)?shù)與植株根系、莖、葉、苞葉、穗軸和籽粒中Cd 量均呈極顯著相關(guān)(P<0.01),其中與根系、莖、葉的相關(guān)系數(shù)分別達(dá)到0.973、0.961和0.963;根系與地上部組織(莖、葉、苞葉、穗軸、籽粒)中Cd 量的相關(guān)性也均達(dá)到極顯著水平(P<0.01),根系與莖、葉的相關(guān)系數(shù)分別為0.941 和0.943;莖與葉、苞葉相關(guān)系數(shù)分別為0.932 和0.722,與穗軸和籽粒相關(guān)系數(shù)僅為0.597 和0.585;籽粒中Cd 量與各組織Cd 量均顯著相關(guān)(P<0.01),其中與穗軸相關(guān)系數(shù)最大0.915,其次為葉0.729,與處理質(zhì)量分?jǐn)?shù)相關(guān)系數(shù)為0.679。由此可知,Cd 處理質(zhì)量分?jǐn)?shù)對(duì)兩玉米品種各組織器官均有極強(qiáng)的質(zhì)量分?jǐn)?shù)效應(yīng),對(duì)根、莖、葉的作用效應(yīng)可能大于對(duì)苞葉、穗軸和籽粒的作用;籽粒中Cd 的積累可能存在除根系之外的其他組織器官中Cd 的二次分配。

        表4 不同Cd 質(zhì)量分?jǐn)?shù)處理下兩玉米植株各組織Cd 量相關(guān)性Table 4 Correlation of Cd content in tissues of two maize plants under different Cd concentration treatments

        3 討 論

        3.1 不同Cd處理質(zhì)量分?jǐn)?shù)下兩玉米品種Cd分布特征

        玉米作為我國(guó)重要的糧飼兩用作物,探明不同玉米品種的Cd 積累特征與植株分布,對(duì)中度、輕度Cd污染土壤的安全種植和畜牧業(yè)的安全均具有重要的理論和實(shí)踐意義。Cd 在玉米植株中的分布規(guī)律為根系Cd 量大于莖葉[12]。在Cd 脅迫條件下,玉米各器官中Cd 量分布順序?yàn)楦厩o>葉>籽粒[13-15],但鄧婷等[16]研究表明,華彩糯3 號(hào)和廣紅糯8 號(hào)玉米莖葉Cd 量大于根,而其他玉米莖葉Cd 量均小于根系。本研究中CK 兩玉米植株中Cd 量分布呈現(xiàn)為葉>根>穗軸>苞葉/莖>籽粒規(guī)律,隨著土壤Cd 量的增加,兩玉米品種植株根、莖、葉及籽粒中的Cd 量均逐漸上升,且主要分布于根系、葉和苞葉之中,其次為莖/穗軸,籽粒占比最少,莖、葉、苞葉及穗軸中Cd量與分布比例顯現(xiàn)出極大的品種間差異和Cd 脅迫質(zhì)量分?jǐn)?shù)效應(yīng)。分析CK 組和處理間Cd 的根、葉分布巨大差異,主要在于Cd 量較低時(shí)并不能造成植株損傷,Cd 如同其他養(yǎng)分離子一樣被根系吸收并運(yùn)輸至地上部組織,因此導(dǎo)致以葉中Cd 分布為主;而在土壤Cd 質(zhì)量分?jǐn)?shù)高于土壤質(zhì)量三級(jí)標(biāo)準(zhǔn)(1.0 mg/kg Cd)時(shí),過(guò)量的Cd 進(jìn)入植株體內(nèi)可引起植株損傷和品質(zhì)安全問題,同時(shí)也激發(fā)了植株的自我保護(hù)機(jī)制。通過(guò)限制Cd 由根系向地上部的轉(zhuǎn)運(yùn)(表3)和“區(qū)室化”等反應(yīng)機(jī)制來(lái)降低Cd 的毒害作用,根系中Cd 的大量積累和分布很好的印證了這一點(diǎn)。但由于不同作物間品種遺傳特性決定其對(duì)Cd 的耐受閾值、響應(yīng)機(jī)制和自我保護(hù)能力不同,這是導(dǎo)致不同品種在Cd 的器官分布、組織轉(zhuǎn)運(yùn)和積累特性上存在差異的重要原因[17-18]。另外,考慮本試驗(yàn)與以往研究在試驗(yàn)容器、Cd 質(zhì)量分?jǐn)?shù)梯度、玉米品種、耕作方式、氣象環(huán)境均有所不同,導(dǎo)致對(duì)玉米植株Cd 的分布問題研究結(jié)果有所出入,有待進(jìn)一步研究驗(yàn)證。

        3.2 不同Cd質(zhì)量分?jǐn)?shù)處理下兩玉米品種Cd積累機(jī)制

        根部吸收是Cd2+進(jìn)入植株體內(nèi)的主要途徑,而Cd 進(jìn)入植株根部途徑與其他礦質(zhì)元素一樣,可以分為2 種:一種是通過(guò)根表皮細(xì)胞間隙,自由擴(kuò)散進(jìn)入;另一種則是通過(guò)根表皮細(xì)胞(主要為根毛細(xì)胞)膜上運(yùn)輸?shù)鞍椎霓D(zhuǎn)運(yùn)進(jìn)入細(xì)胞內(nèi)[19]。Cd 進(jìn)入到根毛區(qū)后,先通過(guò)橫向運(yùn)輸?shù)竭_(dá)維管柱之后,經(jīng)木質(zhì)部裝載、運(yùn)輸和卸載過(guò)程由根部轉(zhuǎn)移到地上部莖、葉、花等各個(gè)器官組織中。

        根系中的Cd 經(jīng)木質(zhì)部運(yùn)輸?shù)降厣喜康倪^(guò)程被認(rèn)為是決定地上部Cd 量的關(guān)鍵。Cd 在木質(zhì)部轉(zhuǎn)運(yùn)的過(guò)程中會(huì)在莖節(jié)點(diǎn)處的分散維管束內(nèi)進(jìn)行Cd2+由木質(zhì)部到韌皮部的轉(zhuǎn)運(yùn)過(guò)程,且在植株的生長(zhǎng)發(fā)育過(guò)程中,地上部莖、葉等器官組織間會(huì)經(jīng)過(guò)韌皮部組織對(duì)地上部Cd2+進(jìn)行二次分配[20]。水稻籽粒中過(guò)量的Cd 積累與幼苗根系的吸收或Cd2+由根系向地上部轉(zhuǎn)移的能力無(wú)關(guān),而與韌皮部向籽粒轉(zhuǎn)運(yùn)Cd2+能力有關(guān)[21]。籽粒中91%的Cd 主要是通過(guò)韌皮部的運(yùn)輸進(jìn)入到籽粒中[20]。而小麥研究則認(rèn)為籽粒中Cd 積累的調(diào)控機(jī)制不取決于地上部組織,而是在于根部或者根系吸收Cd 的能力[22]。灌漿期沒有發(fā)生Cd2+從葉到籽粒的韌皮部轉(zhuǎn)運(yùn),籽粒內(nèi)的Cd2+來(lái)自于土壤中的根系吸收,而且籽粒內(nèi)Cd2+積累與籽粒生物量的積累正相關(guān)[23]。Cd2+通過(guò)根木質(zhì)部的轉(zhuǎn)運(yùn)是莖和籽粒中Cd 積累的主要途徑[24]。但在本研究相關(guān)性分析顯示(表4),玉米籽粒與根系、莖、葉、苞葉、穗軸等器官中Cd 量均極顯著相關(guān),且根系與苞葉、穗軸和籽粒的相關(guān)系數(shù)遠(yuǎn)低于莖、葉。由此推斷,在不同Cd 質(zhì)量分?jǐn)?shù)處理下兩玉米植株后續(xù)器官(苞葉、穗軸、籽粒)中Cd量可能存在根系之外的其他組織中Cd的二次分配。這與文獻(xiàn)[20-21]的再分配理論相一致。但在本研究中沒有區(qū)分Cd 的短距離運(yùn)輸過(guò)程和長(zhǎng)距離運(yùn)輸,未對(duì)Cd 轉(zhuǎn)運(yùn)積累過(guò)程誘發(fā)植株的生理響應(yīng)(激素水平、光合作用、水分吸收和礦質(zhì)元素吸收等方面)進(jìn)行分析,有待下一步深入研究。

        3.3 不同Cd 處理質(zhì)量分?jǐn)?shù)下兩玉米品種生產(chǎn)實(shí)用性

        依據(jù)食品安全國(guó)家標(biāo)準(zhǔn)中食品中重金屬Cd 限量標(biāo)準(zhǔn)(GB 2762—2017)[25]和國(guó)家飼料衛(wèi)生標(biāo)準(zhǔn)(GB 13078—2017)[26],以及Cd 富集系數(shù)和轉(zhuǎn)運(yùn)系數(shù)小于1 等方面對(duì)玉米生產(chǎn)適用性進(jìn)行綜合評(píng)價(jià)。王艷芳等[27]利用盆栽模式設(shè)置1 mg/kg 和3 mg/kg 的Cd 污染梯度,對(duì)6 個(gè)玉米基因型品種Cd 吸收分配研究結(jié)果顯示,玉米鄭單958對(duì)Cd的富集和轉(zhuǎn)運(yùn)能力最小,在1 mg/kg 的Cd 處理下滿足食品安全國(guó)家標(biāo)準(zhǔn)中重金屬Cd<0.1 mg/kg 限量標(biāo)準(zhǔn),可在輕度Cd 污染條件下用于安全生產(chǎn);而在3 mg/kg 的Cd 下,其籽粒中Cd 量遠(yuǎn)超0.1 mg/kg,但符合飼料衛(wèi)生標(biāo)準(zhǔn)(Cd<0.5 mg/kg),因此,認(rèn)為該品種可作為飼料在中輕度Cd污染土壤下種植。孫洪欣等[28]研究華北地區(qū)1.03 mg/kg 的Cd 和56 mg/kg 的Pb 復(fù)合污染下適宜種植的9 個(gè)夏玉米品種對(duì)土壤Cd、Pb 的積累和轉(zhuǎn)運(yùn)的潛力差異,鄭單958 和先玉335 籽粒中Cd 量均符合食品安全國(guó)家標(biāo)準(zhǔn),且先玉335 籽粒和秸稈富集系數(shù)均低于鄭單958。而在本研究Cd 質(zhì)量分?jǐn)?shù)梯度下,兩玉米品種籽粒中Cd 量均高于0.1 mg/kg(食品安全國(guó)家標(biāo)準(zhǔn)),均不適用于在Cd 污染土壤下種植;而作為飼料ZD 僅適用于1.70~6.71 mg/kg 的Cd 污染質(zhì)量分?jǐn)?shù)范圍;XY 籽粒轉(zhuǎn)運(yùn)系數(shù)和富集系數(shù)低于ZD,更適合作為飼料在1.70~15.76 mg/kg 的Cd 污染土壤上安全種植。這與王艷芳等[27]和孫洪欣等[28]研究結(jié)果不一致,其原因應(yīng)為污染土壤Cd 的質(zhì)量分?jǐn)?shù)以及土壤類型不同所致。這也表明玉米應(yīng)用于Cd 污染土壤種植有著敏感的質(zhì)量分?jǐn)?shù)界限和適種范圍。

        4 結(jié) 論

        1)CK 玉米植株中Cd 量分布主要集中于葉組織器官內(nèi)。隨著Cd 質(zhì)量分?jǐn)?shù)增大,ZD 和XY 植株各組織器官中Cd 量的分布主要集中于根系、葉和苞葉之中,其次為莖/穗軸,籽粒中Cd 量占比最少。

        2)當(dāng)受Cd 脅迫后,ZD 和XY 根系對(duì)Cd 富集能力最大,莖、葉和苞葉富集能力受Cd 質(zhì)量分?jǐn)?shù)和品種差異影響波動(dòng),籽粒富集能力始終最低。籽粒中Cd 量與各組織Cd 量均顯著相關(guān)(P<0.01),其中與穗軸相關(guān)系數(shù)最大0.915。

        3)在各Cd 質(zhì)量分?jǐn)?shù)下,ZD 和XY 籽粒中Cd量均高于0.1 mg/kg 食品安全國(guó)家標(biāo)準(zhǔn),僅可作為飼料作物于特定的污染質(zhì)量分?jǐn)?shù)范圍內(nèi)(ZD:1.70~6.71 mg/kg,XY:1.70~15.76 mg/kg)安全種植。

        (作者聲明本文無(wú)實(shí)際或潛在的利益沖突)

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