舒應(yīng)東 蒙蘭楊 吳遠(yuǎn)媚 潘濤 羅筱娥 潘永光

（南寧市林業(yè)科學(xué)研究所 廣西南寧 530107）

香椿（Toona sinensis）為楝科（Meliaceae）香椿屬落葉喬木，為我國(guó)特有珍貴速生用材樹(shù)種，具有樹(shù)干通直、生長(zhǎng)迅速、木材花紋美麗和芳香耐腐等特點(diǎn)，有“中國(guó)桃花心木”之稱(chēng)，多用于家具、裝修和車(chē)船制造等領(lǐng)域[1-3]。目前有關(guān)香椿優(yōu)良家系或無(wú)性系的選擇研究主要在四川[4-7]、福建[8-10]和河南[11-12]等地，廣西還未見(jiàn)報(bào)道。廣西各地均有香椿分布，但缺乏良種，材用良種選育工作還處于起步階段[13-16]。為此，南寧市林業(yè)科學(xué)研究所自2018 年以來(lái)在廣西南寧市、河池市和百色市等地開(kāi)展香椿種質(zhì)資源調(diào)查及材用優(yōu)樹(shù)選擇工作，收集了馬山縣、隆安縣和德?？h等種源的優(yōu)樹(shù)種子。本研究以廣西10 個(gè)種源的33 個(gè)香椿優(yōu)樹(shù)的半同胞子代為研究材料，營(yíng)建子代測(cè)定林，造林后連續(xù)2 年測(cè)定樹(shù)高、胸徑并計(jì)算材積，用來(lái)進(jìn)行生長(zhǎng)性狀分析、遺傳參數(shù)估算、變異系數(shù)和遺傳增益計(jì)算，以期篩選出早期優(yōu)良家系，為廣西香椿的良種選育奠定基礎(chǔ)。

1 材料與方法

1.1 材料

1.1.1 試材于2018 年10 月至12 月采用3 株優(yōu)勢(shì)木對(duì)比法在廣西區(qū)內(nèi)開(kāi)展香椿材用選優(yōu)工作，選擇馬山縣、隆安縣和德保縣等10 個(gè)種源的33株優(yōu)樹(shù)（表1），采集優(yōu)樹(shù)種子繁育家系苗木營(yíng)建的子代測(cè)定林。2019 年1 月將33 個(gè)家系的香椿種子放在沙床上催芽，2019 年2 月將已長(zhǎng)出2片真葉的幼苗轉(zhuǎn)移到育苗杯（規(guī)格為寬13 cm，高15 cm），育苗基質(zhì)為97%泥土+3%過(guò)磷酸鈣[有效磷（P2O5）≥12%]，2019 年10 月?tīng)I(yíng)建子代測(cè)定林。

表1 香椿種源和家系

1.1.2 試驗(yàn)地概況試驗(yàn)地位于南寧市林業(yè)科學(xué)研究所（E107°59′，N23°10′），屬石灰?guī)r峰林間緩丘寬谷臺(tái)地地貌，海拔100～159 m，屬低山和丘陵地帶，坡度在5～15°，地勢(shì)平坦。氣候?yàn)楸睙釒П本壖撅L(fēng)氣候，四季溫和，冬暖夏涼，年平均氣溫21.5℃，≥10℃的年平均積溫7 697.8℃。1月份最冷，月平均溫度為12.3℃，極端最低氣溫為－3℃；7 月份最熱，平均氣溫28.2℃，極端最高溫度40.6℃。年平均降雨量1 250 mm，雨季多在4—8 月，年均蒸發(fā)量1 613.8 mm，年平均相對(duì)濕度79.0%，有霜日年平均3～5 d。

土壤為第四紀(jì)紅土發(fā)育成的中至厚層赤紅壤，有機(jī)質(zhì)0.499%～3.146%，pH 4.5～5.5，速效氮7.5～70 mg/kg，速效鉀40～55 mg/kg，全氮0.036%～0.147%，土質(zhì)粘性小，土壤保水性差、滲透強(qiáng)，比較干旱[17]。

1.2 方法

1.2.1 試驗(yàn)林營(yíng)建子代測(cè)定林位于南寧市林業(yè)科學(xué)研究所第2 林班，地勢(shì)平坦，面積2.3 hm2。采用隨機(jī)區(qū)組試驗(yàn)設(shè)計(jì)造林，每個(gè)重復(fù)設(shè)置33 個(gè)種植小區(qū)，每個(gè)種植小區(qū)安排一個(gè)家系單行種植20 株，設(shè)置4 個(gè)重復(fù)。種植株行距3 m×2 m，試驗(yàn)林每重復(fù)間設(shè)1 行保護(hù)行。

造林地前期為柑橘林，于2019 年6 月份完成林地清理工作（包括對(duì)林地雜灌進(jìn)行砍除，煉山清理，中耕機(jī)一犁一耙）。按長(zhǎng)寬深為40 cm×40 cm×40 cm 的規(guī)格挖坎，每坎施放0.5 kg 過(guò)磷酸鈣后拌土回坎。

2019 年10 月挑選33 個(gè)香椿家系生長(zhǎng)良好、無(wú)病蟲(chóng)害和長(zhǎng)勢(shì)均勻的子代苗80 株，用于營(yíng)建子代測(cè)定林。苗木造林前在容器袋中下部沿3 個(gè)不同方向縱切約5 cm 的切口。造林時(shí)首先把坎內(nèi)的回填土挖出約1/2，再把容器苗垂直放入種植坎內(nèi)，容器口與種植坎口持平或略低；然后回土填入種植坎，沿容器外圍踩緊填土，最后覆蓋一層松土（略高于苗木容器1～2 cm），做成中間低四周高的定植樹(shù)盆，以便澆水、撒施肥料[18-19]；植苗后立即澆足定根水。

造林后根據(jù)雜草的生長(zhǎng)情況，每年對(duì)全林地割除雜草3 次，每年5 月開(kāi)溝施復(fù)合肥（N∶P∶K=15∶15∶15）1 次，施0.5 kg/株。定期或不定期觀(guān)察植株生長(zhǎng)情況，防病蟲(chóng)害及人畜破壞。

1.2.2 數(shù)據(jù)收集于2020、2021 年12 月分別對(duì)子代測(cè)定林的每株家系苗木進(jìn)行一次生長(zhǎng)量測(cè)定，測(cè)定的指標(biāo)有胸徑和樹(shù)高，其中胸徑使用鋼圍尺測(cè)量，樹(shù)高使用測(cè)桿測(cè)量。香椿單株材積采用V=0.000 052 764 291D1.882161H1.0093166公式計(jì)算，其中D為胸徑、H為樹(shù)高[8,11]。

1.2.3 數(shù)據(jù)分析使用Excel 2007 進(jìn)行數(shù)據(jù)錄入和整理，使用Origin Pro 8 軟件制圖。采用SAS 8.1進(jìn)行方差分析和方差分量估算[20]。

性狀分析使用混合線(xiàn)性模型Yijk=U+Bi+Fj+BFij+Eijk，其中Yijk為第i個(gè)區(qū)組第j個(gè)家系第k個(gè)單株觀(guān)測(cè)值；U為群體平均效應(yīng)；Bi為第i個(gè)區(qū)組效應(yīng)；Fj為第j家系效應(yīng)；BFij為第i家系和第j區(qū)組的互作效應(yīng)；Eijk為機(jī)誤。其中區(qū)組為固定效應(yīng)，其余為隨機(jī)效應(yīng)[21-22]。

單株遺傳力為hs2=4σF2/（σE2+σ2FB+σF2），家系遺傳力為hs2=σF2/（σE2/（nhb）+σ2FB/b+σF2），其中σF2為家系方差分量，σE2為誤差方差分量，σ2FB為家系和區(qū)組互作的方差分量，nh為小區(qū)調(diào)和平均數(shù)，b為區(qū)組數(shù)[20]。

表型變異系數(shù)為CVp=σp/x×100%，遺傳變異系數(shù)為其中σp為性狀的表型標(biāo)準(zhǔn)差，σg2為遺傳方差分量，x為性狀的群體均值[21]。

現(xiàn)實(shí)增益遺傳為G=（Xi－x）/x×100%，遺傳增益為ΔG=（Xi－X）hs2/x×100%，其中Xi為入選家均值[23]。

采用綜合育種值評(píng)選法評(píng)選香椿優(yōu)良家系，育種值為Z=x+hs2（Xi－x）[23-24]。

2 結(jié)果與分析

2.1 香椿家系生長(zhǎng)性狀變異

香椿家系間造林1、2 a 的樹(shù)高、胸徑和材積都存在極顯著差異（p＜0.01）（表2）。造林1 a樹(shù)高、胸徑和材積的均值分別為3.59 m、4.49 cm和 0.003 581 m3,最大家系分別是最小家系的1.52、1.32 和2.28 倍；造林2 a 樹(shù)高、胸徑和材積的均值分別為7.03 m、7.68 cm 和0.018 672 m3,最大家系分別是最小家系的1.36、1.21 和1.86 倍。這說(shuō)明不同香椿家系間的生長(zhǎng)存在較大的差異，為優(yōu)良家系的選擇提供了基礎(chǔ)。本研究中香椿造林2 a 的樹(shù)高、胸徑和材積均值分別是造林1 a 的1.96、1.71 和5.21 倍，說(shuō)明材積的增長(zhǎng)率最大，其次為樹(shù)高，再次為胸徑。

通過(guò)統(tǒng)計(jì)生長(zhǎng)性狀方差分量百分比（表3）可知，造林1 a 香椿生長(zhǎng)性狀的家系效應(yīng)平均占比為10.94%，其中樹(shù)高12.60%、胸徑8.93%、材積11.30%；造林2 年香椿生長(zhǎng)性狀的家系效應(yīng)平均占比為10.76%，其中樹(shù)高15.06%、胸徑6.88%、材積10.35%；造林1、2 a 年，家系效應(yīng)均表現(xiàn)為樹(shù)高＞材積＞胸徑。

表3 香椿家系性狀方差分量百分比和變異系數(shù) 單位：%

造林1 a 香椿的樹(shù)高、胸徑和材積的表型變異系數(shù)分別為21.35%、22.21%和52.65%，遺傳變異系數(shù)分別為7.64%、6.50%和17.24%；造林2 a香椿的樹(shù)高、胸徑和材積的表型變異系數(shù)分別為18.55%、17.51%和45.15%，遺傳變異系數(shù)分別為6.83%、4.31%和13.31%。造林1、2 a 香椿樹(shù)高、胸徑和材積的表型變異系數(shù)均大于遺傳變異系數(shù)，這有利于香椿速生優(yōu)良家系的選擇。材積的變異系數(shù)均遠(yuǎn)大于樹(shù)高和胸徑，說(shuō)明材積的性狀最不穩(wěn)定，選擇的潛力最大；而樹(shù)高、胸徑的性狀較穩(wěn)定，但選擇的潛力較小。

2.2 香椿家系生長(zhǎng)性狀的遺傳力

由圖1 可知，造林1 a 香椿的樹(shù)高、胸徑和材積的單株遺傳力分別為0.50、0.36 和0.45，家系遺傳力分別為0.82、0.80 和0.82；造林2 a 的樹(shù)高、胸徑和材積的單株遺傳力分別為0.60、0.28和0.41，家系遺傳力分別為0.84、0.74 和0.79。香椿的單株遺傳力受中度遺傳控制，家系遺傳力受高度遺傳控制，家系遺傳控制強(qiáng)于單株遺傳控制，這為香椿優(yōu)良家系的選擇提供了可能。

圖1 香椿樹(shù)高、胸徑和材積的遺傳力

2.3 香椿優(yōu)良家系選擇

采用育種值評(píng)估法以20%的入選率分別對(duì)造林1、2 a 的香椿進(jìn)行優(yōu)良家系選擇，分別選出了7 個(gè)家系（表4、5），其中家系13、15、6、16、26 重復(fù)入選，重復(fù)入選率為71.43%，說(shuō)明這5 個(gè)家系造林1、2 a 的生長(zhǎng)量均較大，因而初步定為優(yōu)良家系。入選的優(yōu)良家系造林1 a 的胸徑、樹(shù)高、材積平均值分別為4.91 cm、4.05 m 和0.004 63 m3，造林2 a 的胸徑、樹(shù)高和材積平均值分別為8.21 cm、7.53 m 和0.022 4 m3。造林1、2 a 最好的家系均為13，造林1 a 的胸徑、樹(shù)高、材積平均值分別為4.94 cm、4.35 m 和0.005 13 m3，造林2 年的胸徑、樹(shù)高、材積平均值分別為8.33 cm、8.06 m和0.024 6 m3。

表4 造林1 a 香椿優(yōu)良家系綜合性狀育種值分析

表5 造林2 a 香椿優(yōu)良家系綜合性狀育種值分析

2.4 香椿優(yōu)良家系遺傳增益

由表6 可知，入選的5 個(gè)香椿優(yōu)良家系造林第1 年胸徑、樹(shù)高和材積的現(xiàn)實(shí)遺傳增益均值分別為9.27%、12.87%和29.34%，遺傳增益均值分別為7.60%、10.30%和24.06%。家系26 胸徑的現(xiàn)實(shí)遺傳增益和遺傳增益最大，分別為11.58%和9.50%；家系13 樹(shù)高的現(xiàn)實(shí)遺傳增益和遺傳增益最大，分別為21.17%和16.94%；家系13 材積的現(xiàn)實(shí)遺傳增益和遺傳增益最大，分別為43.23%和35.45%?，F(xiàn)實(shí)遺傳增益和遺傳增益均表現(xiàn)為材積＞樹(shù)高＞胸徑。

由表7 可知，入選的5 個(gè)香椿優(yōu)良家系造林第2 年胸徑、樹(shù)高和材積的現(xiàn)實(shí)遺傳增益均值分別為6.90%、7.17%和19.90%，遺傳增益均值分別為5.80%、5.31%和15.72%。家系13、15 胸徑的現(xiàn)實(shí)遺傳增益和遺傳增益最大，分別為8.46%和7.11%；家系13 樹(shù)高的現(xiàn)實(shí)遺傳增益和遺傳增益最大，分別為14.65%和10.84%；家系13 材積的現(xiàn)實(shí)遺傳增益和遺傳增益最大，分別為31.79%和25.12%?，F(xiàn)實(shí)遺傳增益和遺傳增益均表現(xiàn)為材積＞樹(shù)高≈胸徑。

3 討論與結(jié)論

選用廣西33 個(gè)香椿優(yōu)樹(shù)的半同胞子代在廣西南寧市營(yíng)建試驗(yàn)林，結(jié)果表明，不同家系間造林1、2 a 的樹(shù)高、胸徑和材積都存在極顯著差異，與代銳等[6]和肖興翠等[7]研究結(jié)論一致；香椿造林1 年的生長(zhǎng)指標(biāo)優(yōu)于張海燕等[9]研究中香椿造林4 a 的生長(zhǎng)指標(biāo)，造林2 a 的生長(zhǎng)指標(biāo)優(yōu)于代銳等[6]和胡繼文等[11]研究中香椿造林3 a 的生長(zhǎng)指標(biāo)，可能原因?yàn)閺V西氣候土壤等條件更有利于香椿速生。香椿造林1～2 a，材積的增長(zhǎng)率最大，其次為樹(shù)高，再次為胸徑；家系效應(yīng)均表現(xiàn)為樹(shù)高＞材積＞胸徑，與木荷的一致[21]。本研究中，香椿造林1、2 a 樹(shù)高、胸徑、材積的表型變異系數(shù)與代銳等[6]和肖興翠等[7]相似；表型變異系數(shù)均大于遺傳變異系數(shù)，與歐陽(yáng)天林等[21]對(duì)木荷家系的研究一致，這有利于香椿優(yōu)良家系的選擇；材積的表型變異系數(shù)和遺傳變異系數(shù)均大于樹(shù)高和胸徑，而遺傳變異系數(shù)高往往帶來(lái)較大的選擇響應(yīng)[25]，說(shuō)明材積選擇的潛力最大。

本研究中，香椿造林1、2 a 樹(shù)高、胸徑和材積的單株遺傳力在 0.28～0.60，家系遺傳力在0.74～0.84，家系遺傳力大于單株遺傳力，這與在木荷[21]、樟樹(shù)家系[26]上的研究結(jié)果相似，說(shuō)明香椿的樹(shù)高、胸徑和材積受到較強(qiáng)的遺傳控制，這有利于香椿優(yōu)良家系的選擇。

本研究采用育種值評(píng)估法最終以15%的入選率，選出造林1 和2 a 重復(fù)入選的5 個(gè)優(yōu)良家系，分別為13、15、6、16、26，其中家系13 的表現(xiàn)最好，生長(zhǎng)指標(biāo)（除第一年胸徑外）的遺傳增益均排在第一。優(yōu)良家系造林1 年的胸徑、樹(shù)高、材積的遺傳增益均值分別為 7.60%、10.30%、24.06%，造林2 年的的胸徑、樹(shù)高、材積的遺傳增益均值分別為5.80%、5.31%、15.72%，說(shuō)明優(yōu)良家系具有良好的遺傳改良潛力。本研究選出的香椿優(yōu)良家系生長(zhǎng)性狀的遺傳增益均值低于代銳等[6]和肖興翠等[7]的，其原因?yàn)楸狙芯恐袃?yōu)良家系的入選率較大，導(dǎo)致選擇差較小，遺傳增益較小。

本研究中的試驗(yàn)林尚處于幼齡階段，早期選擇可能存在不穩(wěn)定性，需繼續(xù)對(duì)試驗(yàn)林進(jìn)行觀(guān)測(cè)，才能做出更全面的評(píng)價(jià)研究。