孫 明,王 興,郭子坤,胡 凱,袁向群

(西北農(nóng)林科技大學(xué) 植物保護(hù)學(xué)院,陜西楊陵 712100)

蝴蝶隸屬于鱗翅目(Lepidoptera)有喙亞目(Glossata)雙孔次亞目(Ditrysia)[1],在野外易于識別、捕捉和鑒定,對棲息環(huán)境的要求較高,并且對氣候、光線、棲息地植被及不斷發(fā)生的微環(huán)境變化十分敏感,能夠快速響應(yīng)生境特征的變化[2],蝴蝶的生態(tài)特性和生境要求多樣,不同地區(qū)蝴蝶種類組成、分布、種群數(shù)量及群落結(jié)構(gòu)等特征可直接反映該地生態(tài)系統(tǒng)健康及生物多樣性狀況[3]。蝶類多樣性一定程度上可以替代植物多樣性,方便快捷地指示生境的質(zhì)量[4-5]。氣候變化[6]、人類活動(dòng)對生境的干擾[7]、生態(tài)環(huán)境質(zhì)量的好壞[8]、生態(tài)環(huán)境的風(fēng)險(xiǎn)評估與預(yù)警[9]等都可通過蝴蝶多樣性來了解,因此蝴蝶常被作為環(huán)境監(jiān)測的有效指示物種,用于監(jiān)測區(qū)域環(huán)境變化[10]。

陜北地區(qū)在行政區(qū)劃上包括榆林和延安兩個(gè)地級市,為溫帶半干旱大陸性季風(fēng)氣候。西北部氣溫干燥,年平均氣溫8～12 ℃,年平均降水量350～600 mm[11],具有典型的半荒漠、荒漠化生態(tài)環(huán)境多樣性和獨(dú)特的自然地理景觀;東南部年平均氣溫8.5～12 ℃,年平均降水量為500～650 mm[12]。榆陽區(qū)位于榆林市境內(nèi),處毛烏素沙地與黃土高原過渡地帶,區(qū)域內(nèi)生態(tài)環(huán)境比較脆弱[13];黃陵縣位于陜西省中部偏西,延安市南部,屬于典型的黃土高原丘陵溝壑地貌, 溫帶大陸性季風(fēng)氣候,是國內(nèi)生態(tài)環(huán)境脆弱區(qū)。目前對榆陽區(qū)和黃陵縣的蝴蝶資源尚未進(jìn)行過研究,缺乏較系統(tǒng)的多樣性調(diào)查與評估。

本研究作為全國蝴蝶多樣性觀測的一部分,在延安市黃陵縣和榆林市榆陽區(qū)各設(shè)置5條樣線,于2016-2018年蝴蝶活動(dòng)頻繁期進(jìn)行12次調(diào)查,旨在比較兩地蝴蝶群落結(jié)構(gòu)特點(diǎn),并為陜北地區(qū)蝴蝶資源本底調(diào)查和環(huán)境監(jiān)測提供基礎(chǔ)數(shù)據(jù)。

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)域概況

黃陵縣地處陜西省延安市南部 (108°36′-109°27′E,35°20′-35°49′N),多為以峁為主的峁梁溝壑丘陵區(qū)和以梁為主的黃土梁狀低山塬澗丘陵溝壑區(qū),植物資源豐富,森林覆蓋率較高,平均海拔為1 000 m,年均日照時(shí)長2 413 h,年平均溫度11.2 ℃,最熱月7月的月最高氣溫28.27 ℃,最冷月1月的月最低氣溫-9.34 ℃,年降水量556 mm。榆陽區(qū)位于陜西省北部、榆林市中部 (108°58′-110°24′E,37°49′- 38°58′N),地理環(huán)境獨(dú)特,是中國半干旱地區(qū)過渡為干旱地區(qū)的農(nóng)牧交錯(cuò)帶[14],包括北部風(fēng)沙草灘區(qū)和南部黃土丘陵溝壑區(qū),是典型的大陸性季風(fēng)氣候,四季冷暖分明,植被覆蓋率較低,水文條件較差,年均日照時(shí)長2 502 h,年均溫度8.3 ℃,最熱月7月的月最高氣溫30.0 ℃,最冷月1月的月最低氣溫 -15.1 ℃,年降水量412 mm。

1.2 樣線設(shè)置

分別在陜北地區(qū)的延安市黃陵縣(圖1左)和榆陽市榆陽區(qū)(圖1 右)設(shè)置兩樣區(qū),在每個(gè)樣區(qū)內(nèi),沿公路、小徑、步道設(shè)置5條樣線(表1),每條樣線長度2km,并將樣線劃分成 10 個(gè)樣段,每樣段 200 m。

表1 黃陵縣與榆陽區(qū)蝴蝶多樣性調(diào)查樣線信息Table 1 Line transect information of survey on diversity of butterflies in Huangling county and Yuyang district

圖1 黃陵縣(左)和榆陽區(qū)(右)蝴蝶調(diào)查樣線分布情況Fig.1 Distribution of surveyon transects of butterflies in Huangling county (left) and Yuyang district (right)

1.3 調(diào)查方法

調(diào)查時(shí)間為2016-2018年每年5月至8月,于每月月末進(jìn)行觀測,每次調(diào)查時(shí)間不超過5 d。根據(jù)《生物多樣性觀測技術(shù)導(dǎo)則——蝴蝶》(HJ710.9-2014)調(diào)查觀測,觀測人員保持固定,觀測時(shí)沿樣線緩慢勻速前行,速度 1～1.5 km/h,記錄樣線左右2.5 m、上方5 m、前方5 m 范圍內(nèi)見到的所有蝴蝶的種類和數(shù)量。若蝴蝶數(shù)量過大,登記估計(jì)值或使用相機(jī)拍攝后計(jì)數(shù),對于不能確定的種類,網(wǎng)捕后進(jìn)行鑒定,種類確定后原地釋放;當(dāng)場不能確定的種類,少量網(wǎng)捕并編號,帶回實(shí)驗(yàn)室鑒定[15-16]。

采用目前國際通用的5科分類系統(tǒng),依據(jù)《中國蝴蝶圖鑒》[1]《中國蝶類志》[17]《中國蝴蝶分類與鑒定》[18]《中國灰蝶志》[19]和《中國動(dòng)物志昆蟲綱第55卷鱗翅目弄蝶科》[20]等參考資料進(jìn)行種類鑒定。

1.4 數(shù)據(jù)分析

利用Excel 2010和SPSS 19.0對調(diào)查記錄的結(jié)果進(jìn)行整理,計(jì)算Shannon-Wiener多樣性指數(shù)、Pielou均勻度指數(shù)、Simpson優(yōu)勢度指數(shù)、Margalef豐富度指數(shù)和Jaccard相似性系數(shù)以進(jìn)行蝶類多樣性分析與相似性分析[21]。

式中Ni為第i種的個(gè)體數(shù),N為總個(gè)體數(shù);Pi為第i種的個(gè)體數(shù)占總個(gè)體數(shù)的比例。

Pielou均勻度指數(shù)(J)公式:J=H′/lnS,式中S為物種總數(shù)。

Simpson優(yōu)勢度指數(shù)(D)公式:

Margalef豐富度指數(shù)(R)公式:R=(S-1)/lnN

Jaccard相似性系數(shù)(Cj)公式:Cj=j/(a+b-j)

j為兩個(gè)群落或樣地共有種數(shù);a和b分別為樣地A和樣地B的物種數(shù)。根據(jù) Jaccard 相似性系數(shù)原理,當(dāng)Cj=0.00～0.25 時(shí),為極不相似;當(dāng)Cj=0.25～0.50 時(shí),為中等不相似;當(dāng)Cj=0.50～0.75 時(shí),為中等相似;當(dāng)Cj=0.75～ 1.00 時(shí),為極相似[22]。

2 結(jié)果與分析

2.1 黃陵縣與榆陽區(qū)蝴蝶群落特征

2016-2018年共記錄蝴蝶標(biāo)本11 989號,經(jīng)鑒定隸屬于粉蝶科、鳳蝶科、蛺蝶科、弄蝶科及灰蝶科5科54屬78種,其中蛺蝶科的屬、種、個(gè)體數(shù)最多,多樣性指數(shù)(2.383 8)以及豐富度指數(shù) (4.200 5)最高;鳳蝶科的屬、種數(shù)最少,豐富度指數(shù)(0.599 5)最低,其優(yōu)勢度指數(shù)(0.654 8)最高;弄蝶科個(gè)體數(shù)最少,有363號,均勻度指數(shù) (0.715 9)最高;黃陵縣共記錄5科51屬72種 5 805號(表2),其中蛺蝶科屬、種及個(gè)體數(shù)最多(24屬33種),多樣性指數(shù)(2.480 6)及豐富度指數(shù)(4.063 0)最高;鳳蝶科3屬5種,多樣性指數(shù)(1.003 3)及豐富度指數(shù)(0.603 9)最低,優(yōu)勢度指數(shù)(0.491 9)最高。榆陽區(qū)共記錄標(biāo)本5科34屬43種6 184號(表3),灰蝶科的屬、種、個(gè)體數(shù)最多(10屬12種),多樣性指數(shù)(1.695 1)及均勻度指數(shù)(0.682 2)最高,優(yōu)勢度指數(shù)(0.242 2)最低;鳳蝶科屬、種、個(gè)體數(shù)最少(2屬3種)。

表2 黃陵縣蝴蝶群落數(shù)量特征Table 2 Quantitative characteristics of butterfly communities in Huangling county

表3 榆陽區(qū)蝴蝶群落數(shù)量特征Table 3 Quantitative characteristics of butterfly communities in Yuyang district

2.2 黃陵縣和榆陽區(qū)蝴蝶群落時(shí)間動(dòng)態(tài)

2016-2018年調(diào)查結(jié)果顯示,黃陵縣5-8月共有種包括斑緣豆粉蝶(Coliaserate)、菜粉蝶(Pierisrapae)、燦福蛺蝶(Fabricianaadippe)、橙曇灰蝶(Lycaenadispar)、豆灰蝶(Plebejusargus)、多眼灰蝶(Polyommatuseros)、柑橘鳳蝶(Papilioxuthus)、紅珠灰蝶(Lycaeidesargyrognomon)、黃鉤蛺蝶(Polygoniac-aureum)、金鳳蝶(Papiliomachaon)、孔雀蛺蝶(Inachisio)、藍(lán)灰蝶(Everesargiades)、老豹蛺蝶(Argyronomelaodice)、琉璃灰蝶(Celastrinaargiola)、綠豹蛺蝶(Argynnispaphia)、牧女珍眼蝶(Coenonymphaamaryllis)、霓紗燕灰蝶(Rapalanissa)、麝鳳蝶(Byasaalcinous)、小紅蛺蝶(Vanessacardui)、小環(huán)蛺蝶(Neptissappho)、揚(yáng)眉線蛺蝶(Limenitishelmanni)、云粉蝶(Pontiaedusa)、中華愛灰蝶(Ariciamandschurica)。

2016-2018年調(diào)查結(jié)果表明,榆陽區(qū)5-8月共有種包括斑緣豆粉蝶、菜粉蝶、橙黃豆粉蝶(Coliasfieldii)、橙曇灰蝶、豆灰蝶、多眼灰蝶、紅珠灰蝶、金鳳蝶、藍(lán)灰蝶、牧女珍眼蝶、小紅蛺蝶、云粉蝶、中華愛灰蝶。

黃陵縣調(diào)查記錄個(gè)體數(shù)7月>6月>8月>5月,種數(shù)5月>6月>7月>8月,5月豐富度 (7.388 6)最高;榆陽區(qū)調(diào)查記錄蝴蝶個(gè)體數(shù)6月>7月>5月>8月,種數(shù)6月>7月>8月 = 5月,6月豐富度(4.405 9)最高,5月的豐富度指數(shù)(2.878 1)最低(表4)。結(jié)果表明黃陵縣和榆陽區(qū)的蝴蝶活動(dòng)頻繁期存在時(shí)序差異。

表4 蝴蝶群落時(shí)間動(dòng)態(tài)Table 4 Temporal dynamics of butterfly communities

2.3 各樣線蝶類物種多樣性

黃陵縣各樣線共有種30種(表5),愛珍眼蝶(Coenonymphaoedippus)、斑緣豆粉蝶、菜粉蝶、燦福蛺蝶、斗毛眼蝶(Lasiommatadeidamia)、豆灰蝶、多眼灰蝶、柑橘鳳蝶、黑脈蛺蝶(Hestinaassimilis)、紅珠灰蝶、花弄蝶(Pyrgusmaculatus)、黃鉤蛺蝶、金鳳蝶、孔雀蛺蝶、藍(lán)灰蝶、老豹蛺蝶、琉璃灰蝶、綠豹蛺蝶、牧女珍眼蝶、霓紗燕灰蝶、嵌帶弄蝶(Loboclaproxima)、麝鳳蝶、絲帶鳳蝶(Sericinusmontelus)、小紅蛺蝶、小環(huán)蛺蝶、小赭弄蝶(Ochlodesvenata)、揚(yáng)眉線蛺蝶、直紋稻弄蝶(Parnaraguttata)、中華愛灰蝶、卓矍眼蝶(Ypthimazodia)。

表5 黃陵縣與榆陽區(qū)不同樣線蝴蝶種類與數(shù)量Table 5 Species and individual number of butterflies in different lines in Huangling county and Yuyang district

榆陽區(qū)各樣線共有種11種,斑緣豆粉蝶、菜粉蝶、豆灰蝶、多眼灰蝶、紅珠灰蝶、藍(lán)灰蝶、琉璃灰蝶、牧女珍眼蝶、小紅蛺蝶、云粉蝶、中華愛灰蝶。

兩樣區(qū)各樣線共有種10種,包括斑緣豆粉蝶、菜粉蝶、中華愛灰蝶、豆灰蝶、紅珠灰蝶、藍(lán)灰蝶、琉璃灰蝶、多眼灰蝶、小紅蛺蝶、牧女珍眼蝶。各樣線均有粉蝶科、鳳蝶科、蛺蝶科、弄蝶科、灰蝶科5科蝴蝶分布。

研究結(jié)果顯示,闊葉林生境的連達(dá)溝蝴蝶屬、種數(shù)最高,其次屬于灌叢、灌木林生境的寺溝、阿黨、黃帝陵,黃陵縣樣區(qū)各樣線蝴蝶多樣性指數(shù)及均勻度和豐富度均高于榆陽區(qū),各樣線優(yōu)勢度均低于榆陽區(qū)(表6)。各樣線多樣性與均勻度表現(xiàn)一致,大小依次為A3>A2>A4>A1>A5>B5>B1>B4>B3>B2。優(yōu)勢度大小依次為B2>B3>B4>B1>B5>A5>A1>A4>A2>A3。豐富度指數(shù)大小依次為A1>A2>A4>A3>A5>B5>B3>B1>B2>B4。黃陵縣的蝴蝶物種多樣性、均勻度及豐富度皆高于榆陽區(qū),榆陽區(qū)的蝴蝶種群優(yōu)勢度高于黃陵縣。

表6 黃陵縣與榆陽區(qū)不同樣線蝴蝶多樣性Table 6 Diversity index of butterfly communities in different lines in Huangling county and Yuyang district

2.4 兩樣區(qū)各樣線蝴蝶群落相似性比較

黃陵縣寺溝、阿黨、黃帝陵的蝴蝶群落結(jié)構(gòu)表現(xiàn)為極相似,其余各樣線間中等相似(表7);榆陽區(qū)生境類型屬于風(fēng)沙草灘區(qū)的芹河鄉(xiāng)、小紀(jì)汗鄉(xiāng)與處于黃土溝壑區(qū)的麻黃梁為中等不相似,其余各樣線間為中等相似(表8)。黃陵縣樣區(qū)與榆陽區(qū)之間相似性系數(shù)約為0.47,兩樣區(qū)中等不相似。

表7 黃陵縣不同樣線蝴蝶共有種數(shù)及相似性系數(shù)Table 7 Common butterfly species in different lines (above the diagonal) and similarity coefficient (below the diagonal) in Huangling county

表8 榆陽區(qū)不同樣線蝴蝶共有種數(shù)及相似性系數(shù)Table 8 Common butterfly species in different lines (above the diagonal) and similarity coefficient (below the diagonal) in Yuyang district

3 討 論

本研究經(jīng)過3 a調(diào)查,發(fā)現(xiàn)延安市黃陵縣蝶類5科51屬72種,榆林市榆陽區(qū)蝶類5科34屬43種,共記錄蝴蝶標(biāo)本5科54屬78種。黃陵縣樣區(qū)與榆陽區(qū)樣區(qū)共有種35種,各樣線共有種10種,其中斑緣豆粉蝶、菜粉蝶、豆灰蝶、藍(lán)灰蝶和牧女珍眼蝶為榆陽區(qū)常見種,與毛烏素沙地常見蝴蝶種類相似[23],這可能是由于榆陽區(qū)與毛烏素沙地地理位置相近,氣候相似;黃陵縣調(diào)查記錄蝶類與延安市區(qū)記錄蝶類共有種25種[24];延安北河流域蝴蝶群落多樣性調(diào)查記錄蝴蝶75種[25],本調(diào)查為延安市補(bǔ)充記錄蝴蝶23種。

蝴蝶群落動(dòng)態(tài)的時(shí)序差異取決于氣候條件、寄主可利用性及其遺傳特性,幼蟲食物資源的可變性和花蜜的可利用性,也會(huì)影響該地區(qū)的蝴蝶物種豐富度及優(yōu)勢度的時(shí)間格局[26-27]。黃陵縣和榆陽區(qū)蝴蝶活動(dòng)頻繁期存在時(shí)序差異,調(diào)查時(shí)間為5-8月月末,黃陵縣5月的蝴蝶多樣性和豐富度最高,而榆陽區(qū)蝴蝶多樣性與豐富度在6月出現(xiàn)峰值。黃陵縣植物類型包括灌叢、落葉闊葉林、草地等,而榆陽區(qū)主要植被為雜草和栽培植被,如玉米、馬鈴薯,黃陵縣植物資源相較于榆陽區(qū)更為豐富,可被幼蟲食用的植物更多,氣候條件更適宜植物生長,開花植物的花期稍早于榆陽區(qū);榆陽區(qū)位于榆林市境內(nèi),具體位置為毛烏素沙地與黃土高原過渡區(qū)域,區(qū)域內(nèi)生態(tài)環(huán)境比較脆弱可能是造成兩樣區(qū)蝴蝶活動(dòng)頻繁期差異的原因之一。此外,兩地區(qū)蝴蝶群落中等不相似,群落物種組成存在差異,黃陵縣與榆陽區(qū)的蝴蝶物種組成也可能是造成蝴蝶群落的月份動(dòng)態(tài)差異的重要因素。

蝴蝶群落相似度主要受生境中植被異質(zhì)性和人為干擾程度的影響[16]。兩樣區(qū)生境類型、主要植被類型及受到人為干擾程度等差異,使蝴蝶物種組成相對獨(dú)立,兩樣區(qū)蝴蝶群落相似性表現(xiàn)為中等不相似。黃陵縣的蛺蝶科多樣性指數(shù)與豐富度最高,鳳蝶科優(yōu)勢度最高;榆陽區(qū)記錄蝴蝶中灰蝶科多樣指數(shù)與豐富度最高。有研究[28-29]表明,蝴蝶多樣性與生境植被資源密切相關(guān)。寺溝、阿黨、黃帝陵的植被類型組成相似,其蝴蝶群落相似性為極相似,同時(shí)由于植被覆蓋度較高,蜜源植物豐富,生境質(zhì)量較好,能夠滿足蝴蝶的正常生長發(fā)育與繁殖,因此這些樣線的蝴蝶多樣性指數(shù)及物種豐富度較高。寄主、蜜源植物資源是影響蝴蝶物種豐富度和群落多樣性的重要因素[30-31],植被類型多樣、覆蓋度高對蝴蝶多樣性與豐富度有積極影響[32]。黃陵縣樣區(qū)植被類型主要為灌叢、闊葉林,植被類型多樣,覆蓋率較高,蝴蝶種類、數(shù)量、多樣性指數(shù)和均勻度指數(shù)高、優(yōu)勢度指數(shù)低。榆陽區(qū)樣區(qū)環(huán)境包括風(fēng)沙草灘和黃土丘陵溝壑區(qū),土壤沙質(zhì)化嚴(yán)重,空氣濕度與植被覆蓋度低,分布植被多為農(nóng)作物、天然雜草,蝴蝶多樣性指數(shù)低,而優(yōu)勢度指數(shù)高。農(nóng)田集約化和區(qū)域寄主植物種類單一,導(dǎo)致蝴蝶缺少營養(yǎng)資源,不利于蝴蝶生存與繁殖[33-34]。小紀(jì)汗鄉(xiāng)、芹河鄉(xiāng)、牛家梁鎮(zhèn)等風(fēng)沙草灘區(qū)、沙漠改良區(qū)、煤炭恢復(fù)區(qū)的環(huán)境濕度與植被覆蓋度低、寄主植物種類單一,不能滿足多種蝴蝶成蟲對蜜源的要求和幼蟲取食的需要,而麻黃梁鎮(zhèn)具典型的黃土溝壑地貌,其寄主植物種類較風(fēng)沙草灘區(qū)多,環(huán)境濕度較高,與榆陽區(qū)其他樣線相比其蝴蝶多樣性指數(shù)較高。在自然條件較差的情況下提升蝴蝶多樣性和豐富度很大程度依賴于合理的人為改良,因此建議對土壤貧瘠、天然植被覆蓋度低的地區(qū)進(jìn)行適當(dāng)改造,以改善生境質(zhì)量,豐富當(dāng)?shù)睾Y源。