秦麗萍 賁柳玲 莫小鋒 張敏 白秀英 陳江平

(桂林市林業(yè)科學(xué)研究所，廣西 桂林 541001)

黃枝油杉(Keteleeria calcarea Cheng et L.K.Fu)屬松科(Pinaceae)油杉屬(Keteleeria)，常綠高大針葉喬木[1]，樹干通直、雄偉挺拔，葉色翠綠，枝葉濃密，冠形優(yōu)美，具有極高的觀賞價(jià)值[2]，分布在廣西北部、貴州東南部、湖南西南部，現(xiàn)存種群數(shù)量主要分布在廣西桂林一帶的巖溶石山上，是珍貴的第三紀(jì)殘留植物[3]。

1991年，黃枝油杉被列入《中國植物紅皮書》，隨后被列為國家三級重點(diǎn)保護(hù)植物，但隨著黃枝油杉數(shù)量的減少，被調(diào)整為國家二級重點(diǎn)保護(hù)植物。2009年，我國政府加強(qiáng)黃枝油杉的保護(hù)工作，其列入《廣西壯族自治區(qū)第一批重點(diǎn)保護(hù)野生植物名錄》[3]。另外，黃枝油杉的木材質(zhì)量上乘，質(zhì)地堅(jiān)硬、紋理清晰、結(jié)構(gòu)細(xì)致，可用于制作高品質(zhì)的家具和建筑材料，其種子富含油脂[4]，可用于提取油脂；樹根含有膠質(zhì)，是民間造紙膠料的來源之一。此外，黃枝油杉樹形好，終年不落葉，有很高的園林觀賞價(jià)值，而且有很好的抗逆性，是常用的園林綠化樹種；其在石灰?guī)r山地與石漠化地生長好，是這些林地恢復(fù)的極佳樹種[5]。在廣西桂林市的臨桂區(qū)、恭城瑤族自治縣、資源縣等地的石灰?guī)r土壤上曾是建群樹種而大面積存在。由于黃枝油杉材質(zhì)優(yōu)良，是制作家具和建筑的選材，且生長在低海拔山區(qū)，交通方便，造成群眾長期隨意采伐，天然植株的保存量日趨減少，目前種群數(shù)量稀少，處于瀕危邊緣，部分地區(qū)的黃枝油杉種群已經(jīng)完全滅絕。由于黃枝油杉天然分布區(qū)域有限，開花結(jié)實(shí)較少，種子發(fā)育欠佳，天然更新能力較弱[6]，黃枝油杉結(jié)實(shí)母樹樹形高大，采種育苗非常困難，而種子又存在優(yōu)良度低、發(fā)芽率低等問題，因此播種繁殖速度較慢，其種苗獲取非常困難。以上綜合原因致使其種群個體數(shù)量大幅度下降，有日趨滅絕的危險(xiǎn)。黃枝油杉保護(hù)研究工作存在嚴(yán)重的空白和不足，與其瀕危情況不相適應(yīng)，也滯后于現(xiàn)今的植物生態(tài)學(xué)研究工作。

黃枝油杉在桂林市生長于海拔560～1100m的地區(qū)，常生于石地、山坡或石灰?guī)r山坡。黃枝油杉樹皮粗糙，深縱裂狀黑褐色或灰色；小枝近于無毛，一年生枝黃色，二、三年生枝呈淡黃灰色或灰色[3]。球果圓柱形，中部的種鱗斜方狀圓形或斜方狀寬卵形，上部圓，間或先端微平。種子10月下旬成熟。其分布區(qū)狹窄，資源少，種子發(fā)育不良，天然更新能力較弱；加之材質(zhì)優(yōu)良，群眾隨意砍伐，數(shù)量日減。樹形高大，母樹開花結(jié)實(shí)少，采種困難，種子發(fā)芽率低，繁殖速度慢黃枝油杉樹形高大，母樹開花結(jié)實(shí)少，采種困難，種子發(fā)芽率低，繁殖速度慢[8]。廣西迄今為止發(fā)現(xiàn)的黃枝油杉分布區(qū)面積和個體數(shù)量最大的種群是恭城瑤族自治縣三江鄉(xiāng)黃枝油杉種群，種群個體數(shù)量超過1800株，胸徑最大的野生黃枝油杉個體胸徑達(dá)到1.9m，樹高高達(dá)35m，為廣西境內(nèi)現(xiàn)存胸徑最大的野生黃枝油杉個體。本試驗(yàn)以桂林市恭城瑤族自治縣三江鄉(xiāng)三寨村黃枝油杉種子進(jìn)行活力測定和發(fā)芽試驗(yàn)，對黃枝油杉種子在不同溫度下的發(fā)芽率、發(fā)芽勢、發(fā)芽指數(shù)進(jìn)行對比分析，探討最適宜黃枝油杉種子發(fā)芽的溫度，以期為黃枝油杉種子育苗提供理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)地概況

試驗(yàn)地位于廣西壯族自治區(qū)桂林市疊彩區(qū)桂林市林業(yè)科學(xué)研究所院內(nèi)，N25°18′22″，E110°21′7″，海拔147m，屬中亞熱帶季風(fēng)氣候區(qū)，四季分明，雨熱同季，冬無嚴(yán)寒，夏無酷暑，三冬少雪，四季常青，物候變化明顯，季節(jié)性強(qiáng)。年均溫度19℃；最冷月為1月，平均氣溫8.05℃；最熱月為7月，平均氣溫28.1℃。光照充足，熱量豐富，太陽輻射的年平均值為51643.79cal·cm-2，年平均日照數(shù)為1530h。年>0℃的積溫，平均為7074.1℃。空氣平均相對濕度為75.5%。雨量充沛，年均降水量為1927.1mm，土壤以紅壤為主，pH值4.5～6.5[8]。自然植被中針葉林以馬尾松為主，還有紅豆杉、羅漢松、側(cè)柏、垂柏、圓柏等；常綠落葉混交林種類以青崗櫟為主，還有銅錢樹、刺葉冬青、海桐花、斜葉榕、小欒樹、珍珠梅、紫堇、九里明、樓梯草屬、黃荊等[9]。

1.2 試驗(yàn)材料

該試驗(yàn)選用桂林市恭城瑤族自治縣三江鄉(xiāng)三寨村黃枝油杉種子為試驗(yàn)材料，將2021年10月下旬—11月上旬采收的黃枝油杉種子放入冰箱冷藏，2022年3月進(jìn)行試驗(yàn)。

1.3 試驗(yàn)方法

1.3.1 種子生活力測定

采用TTC染色法檢驗(yàn)黃枝油杉種子的生活力。從種子中隨機(jī)選取30粒，重復(fù)3次，將其浸泡18h后，破開種皮并將胚從頂端沿中線切成2份，取其中1份放入配制好的1.0%的TTC溶液中，黑暗條件下在30℃的恒溫箱中放置使其染色。24h后用蒸餾水將胚沖洗干凈，觀察胚染色情況，被染成紅色的種子胚具有生活力。統(tǒng)計(jì)被染成紅色的種子胚數(shù)量。

1.3.2 種子發(fā)芽指標(biāo)測定

選取飽滿、無蟲害的種子，用0.2%的高錳酸鉀溶液浸2h后用60℃熱水浸種，待水冷后放置24h后，選取下沉種子，將每100粒種子放在1個消毒過的鋪有脫脂棉的培養(yǎng)皿中，放入恒溫箱內(nèi)進(jìn)行發(fā)芽試驗(yàn)，恒溫箱設(shè)置3個溫度梯度：20℃、25℃、30℃。種子放進(jìn)恒溫箱后每隔24h觀察1次種子的發(fā)芽情況，并記錄始發(fā)芽天數(shù)、發(fā)芽數(shù)量和發(fā)芽時(shí)長以計(jì)算發(fā)芽率、發(fā)芽勢、發(fā)芽指數(shù)。種子發(fā)芽標(biāo)準(zhǔn)為胚根露出種皮外，有種子開始發(fā)芽后連續(xù)5d無新發(fā)芽種子則為結(jié)束發(fā)芽日期。

1.4 測定項(xiàng)目

發(fā)芽結(jié)束后，將觀測的結(jié)果進(jìn)行計(jì)算，按下列公式計(jì)算黃枝油杉的發(fā)芽率、發(fā)芽勢、發(fā)芽指數(shù)。

發(fā)芽指數(shù)=∑(Gt/Dt)

式中，Gt為第t天的種子發(fā)芽數(shù)量；Dt為對應(yīng)的發(fā)芽天數(shù)。

1.5 數(shù)據(jù)分析

試驗(yàn)各測定數(shù)據(jù)采用Excel 2007和SPSS 25.0軟件進(jìn)行計(jì)算和分析，采用Duncan法進(jìn)行差異顯著性分析。各參數(shù)取平均值±標(biāo)準(zhǔn)差表示，各測定項(xiàng)內(nèi)以不同小寫字母代表差異顯著性。

2 結(jié)果與分析

2.1 種子生活力

用TTC染色法測定黃枝油杉種子生活力，結(jié)果見表1。

表1 黃枝油杉種子生活力測定結(jié)果

經(jīng)TTC染色法測定的黃枝油杉的種子生活力為52.00%，種子生活力較低。

2.2 種子發(fā)芽力分析

2.2.1 不同溫度對種子發(fā)芽率的影響

將黃枝油杉種子置于20℃、25℃、30℃等3個溫度進(jìn)行恒溫箱發(fā)芽試驗(yàn)。在上述3個溫度梯度下的發(fā)芽率結(jié)果如表2所示。從表2可以看出，在3個溫度梯度下黃枝油杉種子的發(fā)芽率間差異顯著。其發(fā)芽率從大到小的順序?yàn)?5℃>30℃>20℃，以25℃溫度梯度下黃枝油杉的發(fā)芽率最高，為34.67%，20℃條件下黃枝油杉種子的發(fā)芽率最低，僅為2.33%。

表2 不同溫度對種子發(fā)芽率的影響

2.2.2 不同溫度對種子發(fā)芽勢的影響

在20℃、25℃、30℃等3個溫度梯度下黃枝油杉種子的發(fā)芽勢結(jié)果如表3所示。從表3可以看出，在3個溫度梯度下黃枝油杉種子的發(fā)芽勢差異顯著。發(fā)芽勢從高到低的順序依次為25℃>30℃>20℃，其發(fā)芽勢分別為18.33%、4.33%、1.00%。

表3 不同溫度對種子發(fā)芽勢的影響

2.2.3 不同溫度對種子發(fā)芽指數(shù)的影響

在20℃、25℃、30℃等3個溫度梯度下黃枝油杉種子的發(fā)芽指數(shù)結(jié)果如表4所示。從表4可以看出，在25℃溫度梯度下黃枝油杉種子的發(fā)芽指數(shù)最高，為3.68，與20℃溫度梯度、30℃溫度梯度的發(fā)芽指數(shù)差異均顯著。20℃溫度梯度、30℃溫度梯度的發(fā)芽指數(shù)之間差異不顯著。20℃溫度梯度的發(fā)芽指數(shù)最低，僅為1.28。

表4 不同溫度對種子發(fā)芽指數(shù)的影響

3 小結(jié)與討論

從本次試驗(yàn)可以看出，溫度過高或過低都不利于黃枝油杉種子萌發(fā)，這也可能與種子酶的活性相關(guān)，種子中的酶需要在適宜的溫度條件下才能發(fā)揮催化作用。在25℃條件下黃枝油杉種子的發(fā)芽率、發(fā)芽勢、發(fā)芽指數(shù)均顯著高于20℃和30℃的，其種子萌發(fā)對溫度要求較嚴(yán)格。

發(fā)芽勢指測試種子的發(fā)芽速度和整齊度，其數(shù)值越大，發(fā)芽勢越強(qiáng)。發(fā)芽指數(shù)是種子的活力指標(biāo)，發(fā)芽指數(shù)高，活力就高。發(fā)芽率、發(fā)芽勢、發(fā)芽指數(shù)是種子質(zhì)量、活力的重要指標(biāo)，其數(shù)值越高，種子的質(zhì)量、活力就越好，黃枝油杉種子的發(fā)芽率、發(fā)芽勢、發(fā)芽指數(shù)在25℃條件下的數(shù)值均最高，分別為34.67%、18.33%、3.68%，但就總體水平來說，黃枝油杉種子萌發(fā)率仍較低。

種子萌發(fā)是林木生長的先決條件，其關(guān)系到種群的繁衍。種子活力低，加上其苛刻的發(fā)芽條件，這也可能是造成自然條件下黃枝油杉種群少的重要因子。在調(diào)查中發(fā)現(xiàn)，黃枝油杉種群下的幼苗很少，也可能是其發(fā)芽的特性決定的。因此，在現(xiàn)有的條件下，應(yīng)該通過人工調(diào)節(jié)種子發(fā)芽的溫度等條件，促進(jìn)種子萌發(fā)，提高苗木培育的質(zhì)量，這對培育黃枝油杉苗，恢復(fù)其種群具有重要意義。