黃紅 溫放 李美君 張金權 周雨露 李佺淵 白新祥

摘 要： 石山苣苔屬（Petrocodon Hance）是著名的觀賞花卉之一，但氣候動蕩和人類活動的強烈干擾，使其絕大部分被評估為極危（CR），至少也是易危（VU）以上。為重建末次間冰期以來石山苣苔屬潛在適生區(qū)的時空變化，探討適生區(qū)對環(huán)境變化的響應關系，為石山苣苔屬的起源、地理分化研究和中國特有種質資源保護、園林開發(fā)利用提供理論指導，該研究結合120個分布記錄和17個環(huán)境變量，應用優(yōu)化的MaxEnt模型和地理信息技術（ArcGIS）對石山苣苔屬在中國及中南半島的適生區(qū)及其分布格局進行模擬，并基于逐步多元線性回歸分析、冗余分析和蒙特卡洛檢驗評估影響石山苣苔屬當前地理分布的主導變量。結果表明：（1）優(yōu)化的MaxEnt模型的預測精度高，AUC值大于0.96；石山苣苔屬當前適生區(qū)從中國西南部連續(xù)分布至越南北部，零散分布于中國中部和南部、塊狀分布于緬甸北部，其中以中國云貴高原南部為最佳適生區(qū)。（2）制約石山苣苔屬當前地理分布的主導環(huán)境變量為最干月降雨量（bio14）、最熱季度平均降雨量（bio18）、最濕季降雨量（bio16）、溫度變化方差（bio4）、最冷月最低溫度（bio6）、海拔（alt）。（3）在氣候變化情景下，石山苣苔屬適宜生境的擴張和收縮區(qū)位于當前潛在分布區(qū)的北部和東北部，是易受氣候變化影響的敏感區(qū)。末次間冰期，石山苣苔屬適生區(qū)大規(guī)模擴張，但末次盛冰期干冷的環(huán)境中幾乎沒有石山苣苔屬適生區(qū)。之后，石山苣苔屬的適宜生境向高緯度急速增加，而低緯度的適宜生境減少。（4）石山苣苔屬適生區(qū)的質心從廣西永?？h（110.10° E、24.69° N）向北遷移至湖南城步縣（110.29° E、26.05° N）。綜上認為，全球氣候變暖對石山苣苔屬潛在分布區(qū)具有一定積極影響，但是極度的增溫會造成石山苣苔屬的適宜生境縮減、生態(tài)位變窄，而具有成熟喀斯特地貌優(yōu)勢的中國西南部至越南北部可能是其避難的主要場所。

關鍵詞： 潛在適生區(qū)， 氣候變化， 環(huán)境變量， MaxEnt 模型， 分布質心

中圖分類號： Q984? 文獻標識碼： A? 文章編號： 1000-3142（2023）05-0799-18

Abstract： Petrocodon Hance is one of the famous ornamental flowers， but most of them are assessed as extremely dangerous （CR）， or at least above vulnerable （VU） due to climate turbulence and strong interference of human activities. To reconstruct the temporal and spatial changes of the potential suitable areas of Petrocodon since the last interglacial period， and explore the response of the suitable areas to environmental changes， which provided theoretical guidance for the origin of Petrocodon， the study of geographical differentiation， the conservation of unique germplasm resources in China， and the development and utilization of gardens. In this paper， combined with 120 distribution records and 17 environmental variables， the optimal MaxEnt model and geographic information technology （ArcGIS） were used to simulate the suitable areas and distribution pattern of Petrocodon in China and Indo-China Peninsula. Based on stepwise multiple linear regression analysis， redundancy analysis and Monte-Carlo test， the dominant variables affecting the current geographical distribution of Petrocodon were evaluated. The results were as follows： （1） The prediction accuracy of the optimized MaxEnt model was high， and the AUC value was greater than 0.96. The potential suitable areas of Petrocodon for the present distribution are continuous from Southwest China to North Vietnam， scattered in central and southern China and blocky in North Myanmar， of which the South Yunnan-Guizhou Plateau in China was the most suitable. （2） The environmental variables which restrict the geographical distribution of Petrocodon included precipitation of the driest month （bio14）， precipitation of the warmest quarter （bio18）， precipitation of the wettest quarter （bio16）， SD of the temperature seasonality （bio4）， min temperature of the coldest month （bio6） and altitude （alt）. （3） Under the climate change scenario， the expansion and contraction areas of the suitable habitat of Petrocodon were located in the north and northeast of the current potential distribution area， which were sensitive areas susceptible to climate change. During the last interglacial period， the suitable area of Petrocodon expanded on a large scale， but there was almost no suitable distribution area of Petrocodon in the dry and cold environment during the last glacial maximum. After that， with the aggravation of climate warming， the suitable habitats of Petrocodon increased rapidly to high latitudes， while the suitable habitat in low latitudes decreased. （4） The centroid position of the suitable area for Petrocodon migrated northwards from Yongfu County， Guangxi （110.10° E， 24.69° N） to Chengbu County， Hunan （110.29° E， 26.05° N）. To sum up， global warming has a positive impact on the potential distribution area of Petrocodon， but extreme warming will cause the suitable habitat of Petrocodon to shrink， and the niche of Petrocodon will narrow. Southwest China to North Vietnam， which has the advantage of mature karst landform， may be its main refuge.

Key words： potential suitable area， climate change， environmental variable， MaxEnt model， distribution centroid

全球氣候變化不斷影響著物種的生活習性、地理分布、群落組成、生態(tài)系統(tǒng)結構（Doxford & Freckleton， 2012；趙澤芳等，2016; Matías et al.， 2017），導致某些對生境專屬性要求較強的植物遷移無路，加速物種滅絕；同時也改變物候節(jié)律引發(fā)生態(tài)紊亂（Sandel et al.， 2011; Li & Chen， 2014）。氣候變化引起地表溫度和降水的重新分配，而地表溫度和降水決定了植被的形成和演化（Lambert et al.， 2010; Wang et al.， 2014），進而顯著影響擴散能力低、分布范圍窄的稀有物種的豐富度格局（Walther et al.， 2002; Hewitt， 2004; Svenning & Skov， 2007）。光照是植物生命活動的基礎和能量來源，水分是植物生理活動的來源和基本成分（Fang， 1991）。因此，關注物種過去和未來對氣候變化的響應，不僅有助于了解物種形成的歷史原因和地理分布的變化，而且有助于制定科學的種質資源管理策略。

根據(jù)當前文獻報道，石山苣苔屬（Petrocodon Hance）主要分布于中國及中南半島的喀斯特地貌區(qū)域（盧永彬等，2017），共計47種（含1變種），其中中國報道44種（GRC， 2022; 溫放等，2022b）。該屬植物花部變異幾乎涵蓋了所有苦苣苔科植物的花部特征（葛玉珍，2012；盧永彬等，2017），體態(tài)多樣，花色艷麗，花冠局部還常兼有不同顏色的色暈、條紋、斑點或網(wǎng)紋，具有良好的產(chǎn)業(yè)開發(fā)應用前景（盧永彬等，2017）。該屬植物分布于陰濕的喀斯特地貌（少量種類見于丹霞地貌）的峽谷、石縫、巖壁或溶洞口弱光帶，對石灰?guī)r鈣化土的基質具有專一性，局限分布于一個大區(qū)域內(nèi)生態(tài)環(huán)境最為優(yōu)越的位置（溫放，2021）。并且，該屬植物多數(shù)物種數(shù)量少，分布范圍窄，對環(huán)境的要求嚴格且環(huán)境適應脆弱，是評價當?shù)厣鷳B(tài)環(huán)境優(yōu)劣的重要植物類群之一（韋毅剛，2018；辛子兵等，2019）。一旦它們賴以生存的生態(tài)位發(fā)生變化，就意味著這個物種或這個地區(qū)某個群體的消失（葛玉珍，2012；溫放，2021）。值得注意的是，由于氣候動蕩和人類活動的強烈干擾，近年發(fā)表的類群中除小黃花石山苣苔（P. luteoflorus）（Fan et al.， 2020 ）外，其余至少也是易危（VU）以上，多數(shù)被評估為極危（CR）（Li et al.， 2019; Su et al.， 2019; Zhang et al.， 2019; Fan et al.， 2020; Li et al.， 2020; Xin et al.， 2021; Nong et al.， 2021）。

目前，對于石山苣苔屬的研究主要集中在新分類群的發(fā)表、系統(tǒng)發(fā)育和瀕?，F(xiàn)狀的再評估（葛玉珍，2012；溫放等，2022a）。對石山苣苔屬潛在適生區(qū)特征及其環(huán)境驅動因子還未進行系統(tǒng)和深入的研究，諸多價值還未挖掘出來，該屬植物就已經(jīng)處于極危的狀態(tài)。雖已開展大量野外調研和瀕危現(xiàn)狀的再評估，但野外調查獲得的數(shù)據(jù)和瀕危等級不足以充分反映該屬植物的整體分布格局。Liu等（2017）認為石山苣苔屬物種分布與地理環(huán)境有著直接關系，受到諸多環(huán)境變量的制約。石山苣苔屬是在特定地區(qū)或某種局部特殊生境下形成的物種，具有空間信息特征（溫放等，2022b）。因此，重建不同氣候條件下石山苣苔屬在中國及中南半島的分布格局，分析其生態(tài)適宜性意義重大。

物種能夠在特定地區(qū)或某種局部特殊生境中生存和繁衍后代的所有條件總和稱為生態(tài)位（喬慧捷等，2013）。生態(tài)位的研究可以通過生態(tài)模擬實現(xiàn)（朱耿平等，2013; Ahmed et al.， 2015）。生態(tài)模擬是通過收集物種已知分布數(shù)據(jù)和生物環(huán)境變量，再結合統(tǒng)計學的運算方法推算研究物種的生態(tài)需求，并將運算結果投射到不同的時空中用以預測物種的潛在地理分布（朱耿平等，2013）。當前，應用最大熵模型（MaxEnt）模擬植物潛在地理分布已經(jīng)成為一種研究趨勢，并得到了較好的研究結果（Higgins et al.， 2012; Cory et al.， 2013; Higginset al.， 2020; Zhao et al.， 2021）。特別是將MaxEnt、ArcGIS、R語言及ENMTools多軟件相結合與其他物種分布模型比較時，結果更接近于已實現(xiàn)的生態(tài)位（Higgins et al.， 2012），并且預測的結果便于分析（Ahmed et al.， 2015），準確度也相對較高（Phillips & Dudík， 2008; Elith et al.， 2011），尤其在研究物種分布廣泛和位置信息不確定中有很大的優(yōu)勢（Farashi et al.， 2013）。因此，MaxEnt模型是目前使用最為廣泛的生態(tài)位模型（Ahmed et al.， 2015; Barbosa & Schneck， 2015; Vaz et al.， 2015）。MaxEnt模型有助于推斷物種已知分布范圍內(nèi)的潛在分布，但由于生物相互作用、擴散限制和在不適環(huán)境中的持久性（Higgins et al.， 2020），可能會限制模型的外推能力，對物種已知分布范圍外的分布預測存在局限性（Sillero， 2011）。因此，本研究選用MaxEnt模型來模擬不同氣候條件下石山苣苔屬在中國及中南半島的潛在分布區(qū)。

當前，關于石山苣苔屬適生區(qū)及其與氣候變化關系的研究還很薄弱，該研究資料的缺乏不利于該屬植物的價值評估和資源管理。本研究以中國和中南半島為研究區(qū)域，選取17個環(huán)境變量，依托石山苣苔屬地理分布信息，采用生態(tài)學模型和地理信息技術的方法，利用MaxEnt模型、ArcGIS、R語言及ENMTools多軟件相結合，通過模擬預測石山苣苔屬的潛在分布區(qū)和適宜生境，擬探討以下問題：（1）預測石山苣苔屬適生區(qū)的時空分布格局；（2）探索限制當前石山苣苔屬地理分布的重要環(huán)境變量，綜合分析該屬植物地理分布與環(huán)境變量之間的關系；（3）提出保護和開發(fā)利用石山苣苔屬植物的科學依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)概況

石山苣苔屬集中分布中國及中南半島，分布范圍為98.8°—117.2° E、10.7°—33.3° N，分布海拔為120～1 700 m。從地形分布來看，研究區(qū)呈現(xiàn)北高南低的格局（錢滿億，2021），是亞洲熱帶的北緣，也是南亞季風、東亞季風和西北太平洋季風的疊加影響區(qū)，正是高山大河與喀斯特地貌集中分布的中國西南及中南半島一帶（姜超等，2017）。在當?shù)貜碗s地形地貌及多種氣候條件的影響下，形成了多種多樣的局域性小氣候和地帶性植被（Zhu， 2013; Ren， 2015），是熱帶植物適應分化形成大量區(qū)域特有物種的一個熱點地區(qū)（Myers et al.， 2000）。

1.2 數(shù)據(jù)來源

1.2.1 物種分布的收集與整理 石山苣苔屬的分布記錄數(shù)據(jù)主要來源：（1）課題組野外調查；（2）植物標本和數(shù)據(jù)庫，包括中國數(shù)字植物標本館CVH（https：//www.cvh.ac.cn/）、全球生物多樣性信息網(wǎng)絡GBIF（https：//www.gbif.org/）、世界植物在線POWO（https：//powo.science.kew.org/）；（3）文獻記載。為了避免因記錄點之間的距離過近引起過度擬合。具體步驟如下：（1）將收集的分布數(shù)據(jù)按照物種名，經(jīng)度（X），緯度（Y），并以*. csv文件類型進行保存，共計得到180個分布數(shù)據(jù)；（2）為了保證每一個物種有1分布點，先將分布記錄小于3的物種直接用于模型預測，再將分布記錄大于3的種進入下一步篩選；（3）以10 km范圍內(nèi)的多個樣本點只保留一個點的原則，在ENMTools軟件中利用除冗余數(shù)據(jù)（trim duplicate occurrences）工具刪除10 km × 10 km柵格內(nèi)重復記錄數(shù)據(jù)（Bian & Shi， 2019）；（4）經(jīng)過以上篩選，最終獲得120份石山苣苔屬樣本分布信息。

1.2.2 環(huán)境變量來源及篩選 本研究共計35個環(huán)境變量（表1）。其中，19個生物氣候變量圖層來自世界氣象數(shù)據(jù)庫（https：//www.worldclim.org/），氣候系統(tǒng)模型為CCSM4，該氣候模型應用于氣候模擬具有較大優(yōu)勢（肖建華等，2021）。氣候數(shù)據(jù)共計6個時期，分別為末次間冰期 ［last interglacial（LIG），距今120 000～140 000年］、末次冰盛期 ［last glacial maximum（LGM），大約22 000年前］、全新世中期 ［mid-holocene（MH），大約6 000年前］、當前時期（1950—2000年）、2050年（2041—2060年平均）和2070年（2061—2080年平均）。13個土壤變量數(shù)據(jù)來自糧農(nóng)組織（聯(lián)合國糧食及農(nóng)業(yè)組織）（https：//www.fao.org/land-water/databases-and-software/hwsd/en/）的世界土壤數(shù)據(jù)庫（HWSD）。

地形變量中的海拔變量來自世界氣象數(shù)據(jù)庫（https：//www.worldclim.org/data/worldclim21.html），坡度變量和坡向變量通過海拔變量在ArcGIS中利用表面分析工具獲得。矢量地圖數(shù)據(jù)來自自然資源部（http：//bzdt.ch.mnr.gov.cn/）。本研究為了預測模型的順利進行，首先需要將所有環(huán)境變量利用統(tǒng)一行政邊界進行裁剪，并具有統(tǒng)一的柵格數(shù)據(jù)像元大?。?.008 3，0.008 3）、地理坐標系（WGS 1984）以及投影坐標系（WGS 1984 EASE Grid Global）。

在進行物種地理分布模擬時，為了避免各環(huán)境變量多重共線性而導致模型預測結果的過度擬合問題，首先需要預先運行MaxEnt模型，通過Jackknife（刀切法）檢驗環(huán)境變量的重要性及貢獻率，剔除貢獻率為0的變量（Zhu & Qiao， 2016）。再將分布數(shù)據(jù)和環(huán)境變量導入ArcGIS中，利用提取工具中的sample工具進行采樣，把點帶圖層提取為Excel表格。然后在SPSS中分析石山苣苔屬分布與環(huán)境變量之間的相關性，相關系數(shù)大于0.95的環(huán)境變量得以保留。最后利用ENMTools對環(huán)境變量進行皮爾森相關性分析，并在R中繪制皮爾森相關性熱圖（圖 1 ），當相關系數(shù)大于0.8時，刪減對預測貢獻率較小的變量。經(jīng)篩選得到9個氣候變量（bio2、bio3、bio4、bio6、bio14、bio15、bio16、bio18、bio19）、5個土壤變量（t_texture、t_caco3、t_oc、t_sand、s_gravel）和3個地形地貌變量（alt、aspect、slope）。

1.3 模型參數(shù)優(yōu)化

MaxEnt模型參數(shù)設置的復雜程度影響模型的轉移能力（Merow et al.， 2013; Qiao et al.， 2015），而轉移能力低的模型會造成預測結果不可靠或很難解釋（朱耿平和喬慧捷，2016）。 研究表明，MaxEnt模型的復雜度與正則化乘數(shù)（regularization multiplier， RM）和特征組合（feature combination， FC）參數(shù)密切相關（Muscarella et al.， 2015；朱耿平和喬慧捷，2016）?？梢酝ㄟ^調用Kuenm數(shù)據(jù)包調控RM和FC，分析各模型參數(shù)的復雜程度，選取復雜度低而轉移能力強的模型參數(shù)（朱耿平和喬慧捷，2016）。MaxEnt模型默認參數(shù)有5種特征，分別為線性（linear-L）、二次型（quadratic-Q）、片段化（hinge-H）、乘積型（product-P）和閾值性（threshold-T）；RM的值為1。

在R中，調用Kuenm數(shù)據(jù)包優(yōu)化MaxEnt模型（Cobos et al.， 2019），將正則化乘數(shù)設置為0.1～4，每次間隔0.1，一共40種調控倍頻；采用6個特征組合，即L、LQ、H、LQH、LQHP、LQHPT（朱耿平和喬慧捷，2016）。Kuenm數(shù)據(jù)包對上述31*40種參數(shù)組合進行測試。當滿足pval_pROC顯著，遺漏率（omission rates）<5%，W_AICc<2，delta_AICc=0，則特征組合模型為最優(yōu)（Phillips et al.， 2017; Cobos et al.， 2019; Zhuo et al.， 2020）。

1.4 模型模擬

將經(jīng)過篩選得到的17個環(huán)境變量和120個分布記錄分別導入MaxEnt 3.4.1中。模型參數(shù)設置如下：隨機測試集為25%；繪制環(huán)境響應曲線和預測分布圖；利用刀切法評估環(huán)境變量的重要性和貢獻率；輸出格式為Logistic；RM和FC根據(jù)模型優(yōu)化結果設置。模型重復運行10次，最終輸出結果文件為10次的平均值。除此之外，其他均保持默認參數(shù)。先利用ArcGIS 10.4對模型輸出的柵格地圖進行再次編輯，每個柵格像元的值表示存在概率，范圍從0到1，然后利用自然分割法（Jenks）對分布預測圖進行重分類，將潛在分布區(qū)分為4個等級：不適生區(qū)（0～0.1）、低適生區(qū)（0.1～0.3）、高適生區(qū)（0.3～0.5）、最適生區(qū)（0.5～1），再利用手動法輸入中斷值。本研究將高適生區(qū)和最適生區(qū)定義為總適生區(qū)。

1.5 石山苣苔屬自然分布對環(huán)境變量的響應關系

利用 SPSS 20.0 軟件進行描述性統(tǒng)計來分析石山苣苔屬適生區(qū)的氣候特征，并采用變異系數(shù)（CV）來衡量各氣候變量的變異程度（Fang & Yoda， 1991）。分別將17個環(huán)境變量與石山苣苔屬的存在概率進行逐步多元線性回歸分析，并在CANOCO 5.0 軟件中采用氣候變量與經(jīng)緯度進行冗余分析（RDA），并采用蒙特卡洛（Monte-Carlo）檢驗量化各氣候變量對石山苣苔屬地理分布的貢獻率，以此來判斷影響石山苣苔屬自然分布的主導氣候變量。

1.6 適宜分布區(qū)空間格局

物種存在概率值≥0.30的空間單元定義為石山苣苔屬適生區(qū)，物種存在概率值<0.30的空間單元被認為是不適生區(qū)。建立了當前、過去和未來氣候情景下石山苣苔屬潛在地理分布存在/不存在（0，1）矩陣。適宜生境被賦予表示存在的值（1），不適宜生境被賦予表示不存在的值（0）。以矩陣表0、1為基礎，進一步分析了過去和未來氣候情景下石山苣苔屬適生區(qū)空間格局的變化。定義了4類適生區(qū)變化：新增適生區(qū)、縮減適生區(qū)、保留適生區(qū)和不適生區(qū)。過去和未來的面積變化是相對當前石山苣苔屬適宜面積計算而得。

1.7 質心轉移分析

首先，利用質心位置的變化來反映物種適宜生境的遷移方向和距離（Zhao et al.， 2021）。然后，利用R軟件中的Kuenm包計算了末次間冰期、末次冰盛期、全新世中期、當前和未來適宜區(qū)域的空間變化和適宜區(qū)域的幾何質心位置（Bateman et al.， 2016; Laurent et al.， 2018）。最后，我們使用SDMs工具跟蹤質心的經(jīng)緯度，以檢查不同時期石山苣苔屬的質心位置，計算質心經(jīng)緯度坐標并進一步得出遷移距離（Cong et al.， 2020）。

2 結果與分析

2.1 模型優(yōu)化及準確性評價

基于石山苣苔屬的120個分布點和17個環(huán)境變量，利用MaxEnt模型模擬和預測該屬植物的潛在適生區(qū)。根據(jù)模型優(yōu)化結果（表 2 ），滿足pval_pROC=0具有統(tǒng)計顯著性、遺漏率=0.0333%小于5%，也小于MaxEnt模型默認值、W_AICc=1小于2，與其對應的RM=0.1和FC=L。

受試者工作特性曲線（receiver operating characteristic curve，ROC）面積為0.5～1.0。一般認為AUC值在0.5～0.7時，模型預測可靠性較低；在AUC 0.7～0.9時，模型預測可靠性中等；AUC大于0.9時，模型預測可靠性最高（Hosmer & Lemeshow， 2000）。我們的研究結果表現(xiàn)為各時期AUC值均>0.9（圖 2 ），表明模型預測可信度高。

2.2 限制當前潛在分布區(qū)格局的環(huán)境變量

石山苣苔屬存在概率與環(huán)境變量之間的逐步線性回歸關系如表3所示：影響石山苣苔屬存在概率的水分變量有最干月降雨量（bio14）、最冷季度平均降雨量（bio19）、最熱季度平均降雨量（bio18）、最濕季降雨量（bio16）；能量變量有晝夜溫差月均值（bio2）、晝夜溫差與年溫差比值（bio3）、溫度變化方差（bio4）、最熱月份最高溫（bio5）；地形變量有海拔（alt）、坡向（aspect）；土壤變量有頂層土壤碳酸鈣（t_caco3）、底層土壤礫石含量（s_gravel）、頂層土壤砂含量（t_sand）、頂層土壤質地（t_texture）。以上主導變量解釋率高達98.1%，且均達到極顯著水平（P<0.01）。坡度（slope）、頂層有機碳（t_oc）、濕度變化方差（bio15）3個變量在擬合過程中被剔除，表明這3個變量對石山苣苔屬的存在概率影響較小。

為了進一步解釋石山苣苔屬空間變化與環(huán)境變量的關系，將以上篩選得到14個環(huán)境變量和120分布記錄構建矩陣，在CANOCO 5.0軟件中進行冗余分析（RDA），經(jīng)前向選擇后，利用蒙特卡洛檢驗14個環(huán)境變量對地理分布的解釋力排序（表 4 ）。當P＜0.005時，則該環(huán)境變量為影響石山苣苔屬地理分布格局的主導環(huán)境變量。其中，貢獻率達到極顯著水平（P＜0.005）的有6個環(huán)境變量，分別為最干月降雨量（bio14）、最熱季度平均降雨量（bio18）、最濕季降雨量（bio16）、溫度變化方差（bio4）、最冷月份最低溫（bio6）、海拔（alt）。其中，能量變量bio4和bio6累計解釋率和累計貢獻率最高，分別為75.5%、79.4%；水分變量bio14、bio18、bio16累計解釋率和累計貢獻率為7.4%和8%；地形變量的解釋率和貢獻率分別為10.7%和11.7%；土壤變量的P值均大于0.05，未達到顯著水平。因此，影響石山苣苔屬地理分布的主導環(huán)境變量有bio4、alt、bio14、bio16、bio18、bio6。各類環(huán)境變量對石山苣苔屬地理分布格局的影響力排序為能量變量>地形變量>水分變量。

對6個顯著影響石山苣苔屬地理分布的氣候變量與地理分布數(shù)據(jù)進行RDA排序（圖 3），結果表明前2個主分軸的解釋率分別為73.32%和90.27%。其中，經(jīng)度（X）與bio14、bio4呈正相關關系，與alt、bio6、bio18呈負相關關系，與bio16不相關；緯度（Y）與bio4、bio14呈正相關關系，與bio16、bio6呈負相關關系，與alt、bio18不相關。

為了解釋6個主導環(huán)境變量與石山苣苔屬地理分布的關系，通過繪制環(huán)境響應曲線來解釋物種存在概率和環(huán)境變量之間的關系（圖 4 ）。其中，適生區(qū)的溫度變化方差（bio4）的范圍為98～920、最熱季度平均降雨量（bio18）的范圍是185～1 207 mm、海拔（alt）的范圍是70～2 084 m、最干月降雨量（bio14）的范圍是1～54 mm、最濕季降雨量（bio16）的范圍是406～1 207 mm、最冷月最低溫度（bio6）的范圍是-6.17～3 ℃。6個主導變量的變異系數(shù)為17.20%～79.37%，最冷月份最低溫（bio6）的變異系數(shù)最大，最濕季降雨量（bio16）的變異系數(shù)最小。綜合各氣候變量特點來看，石山苣苔屬適宜分布區(qū)整體上具有濕熱的氣候特點（表5）。環(huán)境變量描述詳見表 1。

2.3 石山苣苔屬當前潛在地理分布特征

對120個地理信息在ArcGIS中進行定位，結果顯示，石山苣苔屬的實際分布點主要連續(xù)分布在中國西南部至中南半島北部，零散分布于華南沿海和華中地區(qū)。預測分布（圖5，圖6）表明，120個石山苣苔屬分布記錄點中有103個點被包含在潛在的適宜區(qū)內(nèi)，表明預測結果與實際分布基本保持一致。在當前氣候情景下，總適生區(qū)面積為1.87×107 km2，占中國和中南半島陸地面積的11.66%；高適生區(qū)面積為9.98×106 km2，占研究區(qū)總陸地面積的6.21%；最適生區(qū)面積為8.76×106 km2，占總面積的5.45%。結果表明，當前石山苣苔屬總適生區(qū)范圍為104°—112° E、 18°—32° N，A. 末次間冰期（LIG，距今120 000～140 000年）; B. 末次冰盛期（LGM，大約22 000年前）; C. 全新世中期（MH，大約6 000年前）; D. 當前（1950—2000年）; E. 2050年（2041—2060年平均）; F. 2070年（2061—2080年平均）。

從中國西南部連續(xù)分布至越南北部，零散分布華南沿海和華中地區(qū)，塊狀分布于緬甸北部。

2.4 氣候變化下石山苣苔屬分布格局和面積的時空變化

根據(jù)當前的地理分布記錄和環(huán)境數(shù)據(jù)，繪制了石山苣苔屬潛在分布區(qū)預測圖（圖5，圖6）。末次間冰期適生區(qū)面積占總面積的10.73%（表6），在當前時期總適生區(qū)面積的基礎上新增率為2.26%，喪失率為3.96%，新增率小于喪失率。當前時期適生區(qū)面積占比為11.66%，其占比高于末次間冰期。但是，當前適宜生境的分布中心相比末次間冰期向高緯度山區(qū)擴散，并且適宜區(qū)破碎化增強。比較末次冰盛期與當前潛在分布區(qū)的格局表明，末次冰盛期幾乎沒有該屬植物適宜的分布區(qū)，喪失率高達11.71%，遠大于新增率，表明氣候寒冷干燥不利于石山苣苔屬的生長。全新世中期與當前相比，該屬植物的適宜生境輪廓與當前相似，適生區(qū)面積占比為10.33%，新增率0.86%，喪失率3.26%，新增率小于喪失率，表明該時期氣候條件仍然不利于石山苣苔屬的生長。在歷史氣候條件下，自末次間冰期以來，中國云貴高原至越南北部高度適生區(qū)均明顯縮減與破碎化。

在未來氣候情景下（圖 7 ），于2050年石山苣苔屬的適宜生境占比（14.66%）達到峰值，新增率2.61%，喪失率0.04%，新增區(qū)域位于當前時期適生區(qū)中心的東部和北部。2070年適宜生境占比為14.17%，新增率2.72%，喪失率0.24%。未來兩個時期新增區(qū)域均位于現(xiàn)代時期適宜生境的北部和東部，這是物種對未來氣候變化反應的敏感區(qū)域，這些區(qū)域應為重要保護區(qū)域。同時，表明在2050氣候變暖的環(huán)境條件下，高適生區(qū)呈現(xiàn)集中分布，并且石山苣苔屬植物的分布在一定的溫度升高范圍內(nèi)處于積極狀態(tài)，直到2070將會隨著溫度的升高適生區(qū)面積有所降低。

2.5 氣候變化背景下石山苣苔屬潛在分布中心的遷移路線

末次間冰期適宜區(qū)質心（圖 8）位于廣西永?？h（110.10° E、24.69° N），末次間冰期向西北遷移到貴州丹寨縣（107.94° E、26.16° N），末次冰盛期向東南部遷移至廣西三江縣南部（109.60° E、25.54° N），全新世中期再向東北方向遷移至湖南省通道縣東部（109.95°E、26.24°N），之后向東部遷移至湖南城步縣西北部（110.29° E、26.05°N），2070年質心點向東南遷移湖南城步縣南部（110.19° E、26.30° N）。末次間冰期相比當前向南遷移179 km；末次冰盛期相比當前向西遷移194 km；全新世中期相比當前向西南移動87 km。此外，2050 年向東北遷移25 km，2070年東南方向遷移40 km。自末次間冰期以來，石山苣苔屬適宜生境總體向高緯度地區(qū)遷移，遷移至湖南省南部為最北界，并且各時期遷移距離存在較大差異。

3 討論與結論

3.1 模型精度分析

MaxEnt模型的參數(shù)默認設置是通過對來自6個地區(qū)的226種物種的不同數(shù)據(jù)集進行測試而生成的 （Phillips & Dudík， 2008）， 應用ROC曲線評A. 溫度變化方差（bio4）; B. 海拔（alt）; C. 最冷月最低溫度（bio6）; D. 最干月降雨量（bio14）; E. 最濕季降雨量（bio16）; F. 最熱季度平均降雨量（bio18）。

價模型精度。但是對于特定物種的研究，使用專門的模型參數(shù)設置比使用默認設置更有效（Anderson & Gonzalez， 2011），可以有效地避免過度擬合（Zhu & Qiao， 2016）。優(yōu)化的MaxEnt模型預測結果得到平滑的響應曲線且AUC≥0.96，表明微調模型可以合理地反映該屬植物地理分布對氣候變量變化的響應（朱耿平和喬慧捷，2016），并可以準確預測其潛在分布。這表明此模型用于石山苣苔屬潛在分布區(qū)的預測可信度高。

3.2 石山苣苔屬潛在適生區(qū)現(xiàn)狀分析

MaxEnt模型預測結果表示石山苣苔屬分布的最大可能性，不能準確得出物種現(xiàn)實的分布范圍，而是物種的潛在分布區(qū)。本研究結果表明：從末次間冰期（LIG）開始至2070年經(jīng)過6個時期，石山苣苔屬潛在區(qū)從中國西南部連續(xù)至越南北部，零散分布中國南部和中部及塊狀分布緬甸北部。A. 末次間冰期（LIG，距今120 000～140 000年）; B. 末次冰盛期（LGM，大約22 000年前）; C. 全新世中期（MH，大約6 000年前）; D. 當前（1950—2000年）; E. 2050年（2041—2060年平均）; F. 2070年（2061—2080年平均）。

因此，中國西南部至越南北部的地形地貌優(yōu)勢極有可能是石山苣苔屬避難的主要場所。這些地區(qū)為石山苣苔屬適生區(qū)，也是石山苣苔屬種質資源熱點地區(qū)，是未來石山苣苔屬重點保護的區(qū)域。

如前文所述，季風是石山苣苔屬從典型熱帶地區(qū)擴散至熱帶北緣的中國西南地區(qū)并存活下來的先決條件（Ren， 2015），且高山河谷與喀斯特地貌是該屬植物的主要分布區(qū)域。研究區(qū)是亞洲熱帶的北緣以及南亞季風、東亞季風和西北太平洋季風的疊加影響區(qū)，也是高山河谷與喀斯特地貌集中分布區(qū)（姜超等，2017），該區(qū)域局域高度異質性的地形地貌造成多樣的生境有利于石山苣苔屬的生長與繁殖，使得擴散到這里的石山苣苔屬個體逐漸適應季節(jié)性干濕氣候、石灰?guī)r高鈣土壤等特殊環(huán)境。從季節(jié)角度分析發(fā)現(xiàn)，南亞季風在5—7月強度最大（周浙昆等，2017），東亞季風6—8月強度最大（吳國雄等，2013），西北太平洋季風5—9月強度最大（黎磊等，2014），在季風作用最強的階段正好為該屬植物生長發(fā)育季節(jié)。因此，在石山苣苔屬的引種馴化實踐中，在選擇引種植基地時著重考慮當?shù)丶撅L情況。

3.3 環(huán)境變量與石山苣苔屬潛在地理分布變化的關系

由于石山苣苔屬本身的生理特性和所在生境的特殊性，使其僅分布于特定地區(qū)或某種局部特殊生境。在不同時期內(nèi)，影響石山苣苔屬分布的土壤變量和地形地貌基本相同，不會有較大波動，而致使石山苣苔屬分布區(qū)變化的可能是由于氣候變量的劇烈波動以及人類活動的強烈干擾。當前，制約石山苣苔屬地理分布的主導環(huán)境變量為最干月降雨量（bio14）、最熱季度平均降雨量（bio18）、最濕季降雨量（bio16）、溫度變化方差（bio4）、最冷月最低溫度（bio6）、海拔（alt）。可見，溫度和降水作為重要的環(huán)境變量顯著影響著石山苣苔屬的生理特征、分布范圍、多樣性和豐富度等，海拔變量也具有顯著影響作用是通過重新分配降水和溫度來實現(xiàn)（Lambert et al.， 2010; Wang et al.， 2014）。

石山苣苔屬5—9月開花，10—12月形成成熟蒴果，整個營養(yǎng)生長和開花結果階段正好與研究區(qū)最暖季度重合。因此，干旱和寒冷季度可能會阻止該屬植物的繁衍。同時，溫度變化方差（bio4）和最冷月最低溫（bio6）為主導環(huán)境變量合理性在于一定溫差和最低溫是植物的生長、發(fā)育和開花最重要調控因子之一（Khodorova et al.， 2014），但是，低于-6.17 ℃極端低溫不利于石山苣苔屬的生長，從而影響其在地理尺度上的分布格局。因為石山苣苔屬從熱帶或濕熱地區(qū)進化而來，可能不具備抵御寒冷的機制（Li， 1996）。因此，在石山苣苔屬的引種栽培中，在選取作為選育優(yōu)質種源的種植基地時要注意當?shù)販囟茸兓讲詈妥罾湓伦畹蜏?，應?yōu)先選擇最冷月最低溫為-6.17～3 ℃、溫度變化方差為98～920的區(qū)域。

此外，Liu等（2017）研究表明降水和海拔都不會顯著影響苦苣苔科植物地理分布模式，但是本研究表明，最干月降雨量（bio14）、最熱季度平均降雨量（bio18）、最濕季降雨量（bio16）和海拔（alt）對石山苣苔屬的地理分布有著顯著的影響，可能是由于石山苣苔屬主要生長在喀斯特巖壁上，最熱季度平均降雨量（185～1 207 mm）可加速石灰?guī)r的礦化速率，可為其生長發(fā)育提供了更多的養(yǎng)分（徐翔等，2018）。石山苣苔屬的存在概率隨海拔的上升而減少的趨勢，且峰值出現(xiàn)在中低海拔段（0～1 500 m），與實際分布海拔（120～1 700 m）相比預測分布區(qū)范圍更廣，但是超過1 500 m的高海拔區(qū)域不利于大多數(shù)石山苣苔屬的生長。正如水分能量假說所認為，水分和熱量的共同作用影響著植物物種分布的格局（Allen， 2002; Hawkins et al.， 2003; Bradford et al.， 2003;王志恒等，2004a）。所以，我們推測，高海拔區(qū)域存在概率低主要是由于低溫環(huán)境降低了石灰?guī)r的礦化速率；喀斯特地貌特殊的雙層地質結構，致使水分迅速流失，從而形成了干旱低溫缺水的喀斯特地貌環(huán)境不利于石山苣苔屬的生存（Hawkins et al.， 2003；王志恒等，2004b）。因此，在石山苣苔屬未來的生產(chǎn)實踐中，要注意當?shù)亟邓?，尤其要重點關注最熱季度平均降雨量的適宜取值為185～1 207 mm、最干月降雨量適宜取值為1～54 mm、最濕季降雨量適宜取值為406～1 207 mm的地域。

綜上所述，各項環(huán)境變量通過控制石山苣苔屬植物的生長和發(fā)育，從而進一步影響其分布格局。首先，能量變量、海拔變量、水分變量在塑造石山苣苔屬生態(tài)適應方面發(fā)揮著主要作用，而土壤變量對其影響較小，可能是因為石山苣苔屬多在喀斯特地區(qū)巖石表面半附生至附生生活，在大尺度區(qū)域條件下土壤的理化性質不足以代表石山苣苔屬生長發(fā)育的土壤機制。其次，在進行地理分布數(shù)據(jù)統(tǒng)計以及查閱相關研究發(fā)現(xiàn)，石山苣苔屬植物地理分布信息均來自喀斯特地貌（除星萼石山苣苔），因此，石山苣苔屬（除星萼石山苣苔，該種目前僅已知其分布在廣西資源縣和湖南新寧縣兩縣交界的丹霞地貌上）所有種均在相同的喀斯特地貌中。在此條件下，能夠反映喀斯特地貌背景的土壤變量的差異不能從該屬植物種間的地理分布中表現(xiàn)出來。

3.4 石山苣苔屬適宜區(qū)空間分布格局對氣候變化的響應

根據(jù)模型結果，從末次間冰期開始到未來氣候（2070年）6種氣候情境中，石山苣苔屬在中國及中南半島的適生區(qū)面積在末次冰盛期斷崖式降低，全新世中期成倍增加，之后緩慢增加，直至2050年停止增加，于2070年出現(xiàn)緩慢降低趨勢，且整體有向高緯度地區(qū)移動的趨勢。根據(jù)氣候穩(wěn)定性假說，氣候波動會導致物種瀕危，而穩(wěn)定的氣候往往會增加一個地區(qū)的物種豐富度（Stevens， 1989）。在末次間冰期間，東亞季風增強、降雨增加，全球溫暖程度與當今的增暖相當，適生區(qū)分布接近當代分布格局。但是適生區(qū)面積相比當前較少，可能是因為在末次間冰期植被的反饋作用對華南地區(qū)降水的影響不顯著（張瓊和陳婕，2020）。在末次冰盛期，氣候寒冷干燥、波動大，不利于石山苣苔屬的生長發(fā)育，導致在該時期適生區(qū)面積喪失率高達11.71%。在末次冰盛期之后全球氣候進入了溫度急劇上升的冰消期，全球氣候逐步進入了相對穩(wěn)定的全新世暖期（況雪源等，2021），該時期適生區(qū)的北部和東北部急速向外緣擴增，適生區(qū)面積占比達到10.33%。當前時期至2050年，溫度的逐漸升高促使了石山苣苔屬適生區(qū)的擴展，使其適生區(qū)面積占比達到最大值14.29%，說明一定范圍的氣候變暖有利于石山苣苔屬的擴散。但是，在2070年，適生區(qū)面積相對有所減少，說明全球氣候變暖也可能致使該屬物種實際生態(tài)位變窄。因為石山苣苔屬對石灰?guī)r土壤基質有特殊要求（Liu et al.， 2017），它們難以跟蹤適宜氣候的北移。

總體看來，石山苣苔屬在中國及中南半島相對穩(wěn)定的高適生區(qū)主要為中國西南部（廣西、貴州、云南東南部）和越南北部。在這些地區(qū)加強保護力度，對自然保護區(qū)進行“禁止濫采濫挖”法律宣傳。并且，石山苣苔屬適生區(qū)整體向高緯度地區(qū)移動的現(xiàn)象，這與前人研究結果保持一致（Sekercioglu et al.， 2008；方精云等，2018）。適宜生境中的收縮和擴張位于適宜區(qū)域的北部和東北部，這是物種對氣候變化反應的敏感區(qū)域（Thuiller et al.， 2005; Diamond et al.， 2011），這些區(qū)域應該加強監(jiān)測力度，針對性制定更好的指導保護策略。

綜上所述，鑒于石山苣苔屬大多數(shù)面臨瀕危的現(xiàn)狀和具有較高的觀賞價值，建議基于石山苣苔屬自然群落在高適生區(qū)實施系統(tǒng)詳細調查，摸清其致瀕機制；基于潛在適生區(qū)，開展石山苣苔屬引種、開發(fā)利用研究，為園林觀賞植物的應用做好基礎準備。

致謝 在這里非常感謝中國科學院昆明植物研究所稅玉民研究員提供兔兒風葉石山苣苔（Petrocodon ainsliifolius）精確的經(jīng)緯度地理信息；也非常感謝江西省中國科學院廬山植物園的助理研究員張濤為本文提供中國行政區(qū)矢量圖。

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（責任編輯 周翠鳴）