王志韜,任 珩,辛存林,4,*

1 西北師范大學(xué)地理與環(huán)境科學(xué)學(xué)院,蘭州 730070

2 中國科學(xué)院西北生態(tài)環(huán)境資源研究院,蘭州 730000

3 中國科學(xué)院臨澤內(nèi)陸河流域研究站,蘭州 730000

4 甘肅省綠洲資源環(huán)境與可持續(xù)發(fā)展重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室,蘭州 730070

種群空間格局指種群個體在水平空間的分布狀態(tài),是受自身、外界多種因素影響的綜合結(jié)果,一直是生態(tài)學(xué)研究的熱點(diǎn)和基本問題之一[1—4]。對于植物種群而言,形成種群分布格局最常見原因之一是物種生活史差異導(dǎo)致的生長權(quán)衡策略的不同[5]。在長期的自然選擇下,植物必須權(quán)衡資源分配,不同功能或器官獲得的資源和空間都是權(quán)衡分配的綜合結(jié)果,進(jìn)而表現(xiàn)出生活史對策差異性[6—7]?？寺≈参锛婢哂行耘c無性兩種繁殖方式[8],其無性繁殖方式是極端條件下種群空間拓展的關(guān)鍵,是確保植物種群資源保存、種群延續(xù)的重要繁殖方式[9]。降水作為干旱半干旱地區(qū)限制性資源因子,對于植物種群結(jié)構(gòu)、功能及空間分布有著決定性作用[10—11]。不同降水梯度下,植物種群非生殖株叢的物質(zhì)積累和對應(yīng)器官的資源獲取必然受到降水的極大影響,從而通過改變資源獲取方式和策略來協(xié)調(diào)無性繁殖過程、生存與生長間的協(xié)同進(jìn)化關(guān)系以適應(yīng)生境條件[12]。因此,開展植物種群非生殖株叢空間分布格局研究能夠揭示物種無性繁殖過程在異質(zhì)生境中資源配置的更新機(jī)理,對于揭示植物種群應(yīng)對干旱環(huán)境的生活史特征和響應(yīng)機(jī)制具有重要意義。

沙鞭(Psammochloavillosa)是典型的旱生、沙生根莖型克隆植物,對流動沙丘具很強(qiáng)的適應(yīng)性,為沙地植物群聚的優(yōu)勢種,主要分布在內(nèi)蒙古庫布齊沙漠、渾善達(dá)克沙地西部、巴丹吉林沙漠和甘肅河西走廊沙地等地區(qū)[13]。沙鞭植株能夠通過地下根莖無性繁殖方式,拓展風(fēng)蝕形成的裸沙斑塊[14],開啟裸沙斑塊上的植被群落演替,對沙區(qū)景觀具有明顯的改造作用[15—16]。目前,關(guān)于沙鞭的研究主要包括種子休眠和萌發(fā)策略及對沙埋和種子大小的響應(yīng)[17—18]與克隆繁殖[15,19]、等位酶變異[20]、形態(tài)變異[21]、遺傳多樣性[22]、固沙能力[23]、AM真菌群落結(jié)構(gòu)和多樣性[24],極大地豐富和發(fā)展了沙鞭的相關(guān)研究,但是關(guān)于不同降水梯度沙鞭的自適應(yīng)策略和內(nèi)在機(jī)制的研究尚未涉及?；诖?本研究在實(shí)地調(diào)查我國主要沙鞭生長生境和群落學(xué)特征基礎(chǔ)上,選擇不同降水條件下的沙鞭種群,通過基于完全隨機(jī)、泊松聚塊和嵌套雙聚塊模型的點(diǎn)格局方法開展種群非生殖株叢空間分布格局研究,旨在研究沙鞭種群非生殖株叢空間點(diǎn)位特征和無性繁殖過程及其影響因素,為防沙治沙提供科學(xué)理論支持。

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)概況

根據(jù)中國氣象數(shù)據(jù)網(wǎng)數(shù)據(jù)劃分不同降水區(qū),在生長有沙鞭且地形地貌和植被分布稀疏程度相對一致的流動沙丘,依據(jù)沙地群落學(xué)調(diào)查和降水梯度情況,選擇內(nèi)蒙古自治區(qū)阿拉善右旗巴丹鎮(zhèn)、內(nèi)蒙古自治區(qū)阿拉善左旗吉蘭泰鎮(zhèn)、甘肅省臨澤縣平川鎮(zhèn)、內(nèi)蒙古自治區(qū)杭錦旗獨(dú)貴塔拉鎮(zhèn)、寧夏回族自治區(qū)沙坡頭區(qū)迎水橋鎮(zhèn)、內(nèi)蒙古自治區(qū)準(zhǔn)格爾旗大路鎮(zhèn)等6個地區(qū),開展不同降水條件下沙鞭種群非生殖株叢空間分布格局研究(圖1)。研究區(qū)各樣地相關(guān)信息如表1所示。

表1 研究區(qū)相關(guān)信息表Table 1 Table of information about the study area

圖1 研究區(qū)位置圖Fig.1 The location of the study area

1.2 樣地設(shè)置與調(diào)查分析

本研究于2021年5月開展沙鞭主要生長區(qū)域降水、溫度等氣候條件調(diào)研,2021年6月植物生長盛期在沙鞭主要生長區(qū)開展野外調(diào)查,包含沙鞭群落、種群空間分布格局調(diào)查等。其中,設(shè)置6個空間格局調(diào)查樣地,分別在每個調(diào)查樣地內(nèi)隨機(jī)設(shè)置3個4 m×4 m的樣方,共計18個樣方,實(shí)測并記錄每個樣方內(nèi)的情況,以樣方框左下角頂點(diǎn)為基點(diǎn),用1 m×1 m的樣方框按從左到右,從上到下的順序依次放置16次進(jìn)行沙鞭非生殖株點(diǎn)格局調(diào)查。記錄樣方中每個沙鞭非生殖株叢的地面投影和相對位置,用坐標(biāo)值直接表示距離。室內(nèi)將每一個樣方按照取樣時樣方框放置順序進(jìn)行拼接、合并,統(tǒng)計每個樣方內(nèi)沙鞭非生殖株叢數(shù)、高度、莖高。

1.3 研究方法

1.3.1點(diǎn)格局分析

處于研究區(qū)域中,在二維空間的點(diǎn)構(gòu)成點(diǎn)事件,以k(r)函數(shù)揭示點(diǎn)事件空間布局的依賴程度[25],定義為:

k(r)=λ-1E(#(rij≤r))

(1)

式中,λ代表著研究區(qū)域中每個單位面積點(diǎn)的事件密度,E代表著在一定的距離尺度中點(diǎn)事件的數(shù)量期望,#代表數(shù)量,i、j代表為研究區(qū)域中兩個擁有相同特征的點(diǎn)事件,rij代表了某個點(diǎn)與其它點(diǎn)之間的距離,r則為距離尺度。如果假定在一定的距離尺度中,點(diǎn)事件是隨機(jī)分布的,則有:

E(#(rij≤r))=λπr2

(2)

那么此時,k(r)=πr2。在點(diǎn)事件處于聚集分布時,如果距離尺度比較小,則k(r)的觀測值就會大于πr2。估計式為:

(3)

(4)

1.3.2零模型的選擇

選擇合適的零模型是順利使用Ripley′s K函數(shù)運(yùn)算所需解決的生態(tài)學(xué)問題的關(guān)鍵,同時可以完善地解釋實(shí)測數(shù)據(jù)和零模型的偏離。為了揭示降水梯度下沙鞭種群非生殖株叢空間分布格局的分布特征,本研究選擇了完全空間隨機(jī)模型、泊松聚塊模型和嵌套雙聚塊模型。

(1) 完全空間隨機(jī)模型

完全空間隨機(jī)模型(CSR)在點(diǎn)格局中是最簡單、最常用的一種,其實(shí)質(zhì)是均質(zhì)泊松過程(homogeneous Poissonprocess,HP)。在此模型所選擇的研究范圍中,任意一點(diǎn)(或個體)出現(xiàn)(或發(fā)生)在任意一個位置上的機(jī)會是均等的;同時,點(diǎn)(或個體)與點(diǎn)間相互獨(dú)立,即任意兩點(diǎn)間均不發(fā)生相互作用。物種的空間分布格局常以其作為零假設(shè)(nulltest)來檢驗(yàn)[26],CSR模型K函數(shù)同上文定義。

(2) 泊松聚塊模型

泊松聚塊模型(NS),也可稱為均質(zhì)托馬斯過程(homogeneous Thomas process,TH),是對一種聚塊機(jī)制的描述。該模型假設(shè)母體事件以完全空間隨機(jī)過程發(fā)生,而每一個母體周圍以一定的概率分布產(chǎn)生隨機(jī)數(shù)量的子代個體,同時這些子代個體的空間分布遵循某雙變量概率密度函數(shù)。如果子代個體的數(shù)量遵循泊松分布并且其在空間的位置相對于母體符合雙變量高斯分布,那么子代個體的發(fā)生就符合泊松聚塊過程[25,27—28]。泊松聚塊模型的K函數(shù)表達(dá)式如下:

(5)

式中,r為尺度,ρ為該過程中母體的密度,σ2為高斯分布的方差。

(3) 嵌套雙聚塊模型

嵌套雙聚塊模型(Nested double-cluster process,DC)是泊松聚塊模型的多代擴(kuò)展,泊松聚塊過程的子代產(chǎn)生自己的后代個體,若未偏離泊松聚塊模型則嵌套雙聚塊模型不用再做。詳細(xì)描述參考以下文獻(xiàn)[26,29—30],嵌套雙聚塊模型的K函數(shù)表達(dá)式如下:

(6)

且,r2sum=σ1+σ2

而參數(shù)r、ρ和σ2的意義同泊松聚塊模型,其中,下角標(biāo)1代表第1代,下腳標(biāo)2代表第2代[31—33]。

1.4 數(shù)據(jù)處理

掃描野外調(diào)查實(shí)際觀測圖,利用GetData Graph Digitizer 2.22軟件提取植物株叢實(shí)際坐標(biāo)值,將坐標(biāo)值錄入Excel軟件,應(yīng)用Thorsten Wiegand的ProgramitaEnero2019軟件中進(jìn)行種間空間格局及其關(guān)聯(lián)分析。本文中采用的步長為1 cm,Monte Carlo隨機(jī)模擬的數(shù)目為199次,得到上下兩條包跡線圍成的95%置信區(qū)間。

2 結(jié)果與分析

2.1 沙鞭種群非生殖株叢生物學(xué)特征

沙鞭種群非生殖株叢生物學(xué)特征在不同降水條件下表現(xiàn)出不同趨勢(表2)。降水相對充足區(qū)域(樣地D、E、F),沙鞭非生殖株叢數(shù)表現(xiàn)出隨降水量增加而增加的趨勢,其他樣地(樣地A、B、C)則未表現(xiàn)出明顯規(guī)律。高度和蓋度表現(xiàn)出與降水量不一致的趨勢。

表2 不同降水條件沙鞭非生殖株叢生物學(xué)特征Table 2 Biological characteristics of the Psammochloa villosa asexual cluster under different precipitation conditions

2.2 基于完全空間隨機(jī)模型的點(diǎn)格局分析

從圖2可見,不同降水量地區(qū)中,沙鞭種群非生殖株叢在不同尺度上空間點(diǎn)格局特征存在差異。A樣地平均年降水量89 mm/a,在3—126 cm尺度上呈聚集分布;B樣地平均年降水量107.8 mm/a,在9—200 cm尺度上呈聚集分布;C樣地平均年降水量117.4 mm/a,在9—53 cm、59—73 cm、83—129 cm尺度上呈聚集分布;D樣地平均年降水量186 mm/a,在6—77 cm尺度上呈聚集分布;E樣地平均年降水量191.1 mm/a,在2—95 cm尺度上呈聚集分布;F樣地平均年降水量363 mm/a,在2—96 cm尺度上呈聚集分布。

圖2 沙鞭種群非生殖株叢基于完全空間隨機(jī)模型的點(diǎn)格局分析Fig.2 Point pattern analysis of Psammochloa villosa asexual cluster based on completel spatial randomness圖中A—F代表樣地;A.內(nèi)蒙古自治區(qū)阿拉善右旗巴丹鎮(zhèn);B.內(nèi)蒙古自治區(qū)阿拉善左旗吉蘭泰鎮(zhèn);C.甘肅省臨澤縣平川鎮(zhèn);D.內(nèi)蒙古自治區(qū)杭錦旗獨(dú)貴塔拉鎮(zhèn);E.寧夏回族自治區(qū)沙坡頭區(qū)迎水橋鎮(zhèn);.F內(nèi)蒙古自治區(qū)準(zhǔn)格爾旗大路鎮(zhèn)

2.3 基于泊松聚塊模型的點(diǎn)格局分析

從圖3可見,6個樣地均有偏離完全隨機(jī)模型的現(xiàn)象,對6個樣地進(jìn)行泊松聚塊模型點(diǎn)格局分析發(fā)現(xiàn):AD樣地在0—200 cm尺度上符合泊松聚塊模型;B樣地在15—19 cm尺度上正向偏離泊松聚塊模型,在0—14 cm與20—200 cm尺度上符合泊松聚塊模型;C樣地在2—6 cm尺度上正向偏離泊松聚塊模型,在0—1 cm與7—200 cm尺度上符合泊松聚塊模型;E樣地在2—4 cm尺度上正向偏離泊松聚塊模型,在0—1 cm與5—200 cm尺度上符合泊松聚塊模型;F樣地在9—25 cm尺度上正向偏離泊松聚塊模型,在0—8 cm與26—200 cm尺度上符合泊松聚塊模型(圖3)。

圖3 沙鞭種群非生殖株叢基于泊松聚塊模型的點(diǎn)格局分析Fig.3 Point pattern analysis of Psammochloa villosa asexual cluster based on poisson cluster process

2.4 基于嵌套雙聚塊模型的點(diǎn)格局分析

對BCEF兩樣地進(jìn)一步進(jìn)行嵌套雙聚塊模型模擬,結(jié)果顯示,在BCEF四樣地,沙鞭種群非生殖株叢均在0—200 cm整個尺度上符合嵌套雙聚塊模型(圖4)。

圖4 沙鞭種群非生殖株叢基于嵌套雙聚塊模型的點(diǎn)格局分析Fig.4 Point pattern analysis of Psammochloa villosa asexual cluster based on nested double cluster process

3 討論

植物種群空間分布格局研究在過去幾十年不斷加強(qiáng)和深入,因其與種群的生態(tài)過程緊密相連,能夠從當(dāng)前的空間格局推斷種群個體在空間上的形成過程[4]。目前使用的各種方法模型中,最重要且常見的為完全空間隨機(jī)模型,可以將種群空間分布格局分為聚集分布、均勻分布和隨機(jī)分布等3個類型,聚集分布(正向偏離)代表株叢抱團(tuán)獲取相關(guān)資源,均勻分布(負(fù)向偏離)代表株叢間存在競爭關(guān)系,偏離尺度越大代表株叢間關(guān)系在更大范圍內(nèi)表現(xiàn)出對應(yīng)關(guān)系,對于認(rèn)識植被空間分布的機(jī)理具有一定的價值和作用。

植物種群空間分布格局能夠顯示出某些環(huán)境因子對于植物個體行為、生長以及生存的影響[34]。根據(jù)降水尺度以及分析結(jié)果,分為AC與DEF兩組進(jìn)行討論,從基于完全空間隨機(jī)模型的沙鞭種群非生殖株叢點(diǎn)格局分析結(jié)果來看,DEF樣地在不同降水環(huán)境下沙鞭非生殖株叢呈現(xiàn)隨降水量增加聚集尺度逐漸增大的規(guī)律,在6—77 cm至2—96 cm尺度范圍內(nèi)表現(xiàn)為聚集分布,與沙鞭生殖株叢隨降水量變化特征相吻合[35]。這與對沙鞭的群落學(xué)調(diào)查結(jié)果表現(xiàn)一致(表2),即隨降水量增加,株叢數(shù)由214株上升至272株。造成這種現(xiàn)象的原因可能是隨降水量增加,群落豐富度達(dá)到4—5,種間競爭加劇,沙鞭非生殖株叢間通過相互協(xié)作增強(qiáng)種間競爭能力,實(shí)現(xiàn)水資源爭奪與群落空間占據(jù)目的。同時,相較于生殖株叢,非生殖株叢能依靠母體的供養(yǎng)更容易安全地度過幼齡期,成功定居率相對較高[36],這種較大尺度聚集格局可能是種內(nèi)老、幼株叢間相互協(xié)作、共同分配資源的結(jié)果。AC樣地表現(xiàn)出不一致的規(guī)律,即AC樣地雖然降水量小于DEF樣地,但空間分布聚集尺度卻大于DEF樣地。造成這個現(xiàn)象的原因可能是由于AC樣地豐富度僅為3,且伴生物種為沙蒿、沙米等草本植物,種間競爭相對較弱,株叢間的大尺度協(xié)作有助于種群爭奪群落內(nèi)水分和空間,進(jìn)而確保沙鞭株叢能夠在極端干旱地區(qū)存活。沙鞭非生殖株叢種群采用株叢間協(xié)作的策略,即“抱團(tuán)”來共同抵御其他植物種群給予的競爭壓力,及克服極端干旱地區(qū)水資源匱乏的生存環(huán)境,從而達(dá)到種內(nèi)個體資源與風(fēng)險互相分?jǐn)?有利于種群延續(xù)和拓展。

B樣地降水量107.8mm的地區(qū),聚集尺度達(dá)到9—200 cm,表現(xiàn)出不一致的格局特征,這可能是由于氣候、生物等多種因素影響造成的。一是,B樣地,伴生物種最多,豐富度達(dá)到6,是所有樣地中的最大值,且伴生物種包括泡泡刺、沙拐棗、梭梭等灌木物種,群落內(nèi)種間競爭較其他樣地大,加劇了沙鞭非生殖株叢在大尺度范圍爭奪資源的壓力;二是,B樣地自然景觀類型為荒漠戈壁,樣地內(nèi)分布大量的碎石塊,不利于沙鞭種群株叢的生長,株叢間的協(xié)作有利于個體存活和種群延續(xù)。野外調(diào)研過程中,也發(fā)現(xiàn)沙鞭株叢存在死亡現(xiàn)象,株叢分布較為分散,沙鞭種內(nèi)關(guān)系主要為個體間協(xié)作。因此,B樣地出現(xiàn)降水量相對較低,但聚集尺度較大的現(xiàn)象。除了降水因素外,植物種群空間格局差異可能與不同樣地的海拔、溫度、地形等因素密切相關(guān),盡管樣地選擇過程中盡可能減少相關(guān)因素影響,但仍不容忽視,需要進(jìn)一步開展其他因素對沙鞭生長的影響研究。

基于完全隨機(jī)模型的點(diǎn)格局分析,6個樣地均存在不同尺度的聚集分布格局,需要進(jìn)一步采取基于泊松聚塊模型的沙鞭種群非生殖株叢點(diǎn)格局分析。分析結(jié)果顯示,BCEF四個樣地中,沙鞭非生殖株叢分別在15—19 cm、2—6 cm、2—4 cm、9—25 cm尺度上正向偏離泊松聚塊模型而符合基于嵌套雙聚塊模型的空間分布格局,表明沙鞭非生殖株叢在四個樣地中的大聚塊中存在密度較高的小聚塊。造成這種原因可能是由于沙鞭種群有別于其它物種的無性拓展方式有關(guān)。沙鞭種群地下根莖沿延伸方向每間隔一定距離形成節(jié)(間隔子),在節(jié)(間隔子)處會生長芽(根莖芽或分株芽),芽橫向生長則形成根莖芽,向上生長突破沙層則形成分株芽。這種生長模式與羊草等物種不一致[37],根莖芽會沿著新的拓展方向向外拓展,實(shí)現(xiàn)占據(jù)空間和爭奪資源的目的,但分株芽則向上生長,逐漸生成新的地上分株以及分株系統(tǒng)。野外調(diào)查時觀測到,沙鞭拓展過程中,沙鞭根莖節(jié)的間隔長度會隨著資源豐富程度表現(xiàn)出不一致的現(xiàn)象,當(dāng)資源豐富區(qū)域,間隔尺度明顯縮小,最小達(dá)到3—6cm,而資源不豐富區(qū)域,間隔尺度則可能達(dá)到10—15cm,甚至距離更大,因此,這種獨(dú)特的無性拓展特征可能是造成小尺度上形成小聚塊的原因之一。此外,沙鞭極易出現(xiàn)簇狀或密集的生成地上分株的現(xiàn)象,呈現(xiàn)出“爆發(fā)式”地上分株生成模式[38],這也可能是小尺度上形成小聚塊的關(guān)鍵因素。但是,沙鞭“爆發(fā)式”地上分株生成機(jī)制尚不明晰,需要進(jìn)一步開展相關(guān)研究。

4 結(jié)論

本研究利用群落學(xué)調(diào)查和基于完全隨機(jī)、泊松聚塊和嵌套雙聚塊模型的點(diǎn)格局方法,分析了沙鞭種群非生殖株叢空間分布格局特征,探討了空間格局對降水梯度的響應(yīng)和適應(yīng)機(jī)制。主要結(jié)論為:

(1)隨降水量上升,沙鞭非生殖株叢種群采取擴(kuò)張策略,大量搶占群落空斑為植物種群謀取更多資源和空間,在空間格局上表現(xiàn)出聚集尺度逐漸增大的趨勢;

(2)沙鞭種群非生殖株叢可能會在較小尺度上形成小聚塊的空間分布特征,這可能與其繁殖方式有關(guān)。