閻 弘,孫瀅潔,周婉瑩,劉濱輝

東北林業(yè)大學(xué)林學(xué)院,哈爾濱 150040

IPCC第六次報告指出由于人類活動導(dǎo)致全球未來氣溫將持續(xù)上升,隨之而來的極端事件頻發(fā)將嚴(yán)重影響人類社會和自然生態(tài)系統(tǒng)[1]。據(jù)估計45%的陸地碳儲存在森林中[2],保持森林生態(tài)系統(tǒng)的健康和穩(wěn)定有助于減少二氧化碳濃度的增加從而減緩全球氣候變暖進(jìn)程,以往的研究證明極端干旱對森林生態(tài)系統(tǒng)破壞極為嚴(yán)重[3—4],是引發(fā)森林大面積衰退甚至死亡的重要因素之一[5—6]。森林對干旱響應(yīng)特征受林分結(jié)構(gòu)、空間位置、樹種特性影響[7—9],了解不同地區(qū)的森林和樹木如何抵御干旱并在干旱事件后恢復(fù)的能力,是確定干旱將如何影響森林生態(tài)系統(tǒng)穩(wěn)定性及碳儲存能力的關(guān)鍵問題。

森林有一定承受、適應(yīng)氣候變化的能力,但極端氣候事件會導(dǎo)致樹木恢復(fù)能力減弱甚至喪失[10—11],造成樹木生長下降并增加森林死亡率[12]。目前通過樹木年輪學(xué)方法建立的林分或單木徑向生長時間序列,可有效評估樹木對干旱事件的適應(yīng)能力[11],辨析森林生長衰退的特征和過程[13]。研究表明樹木對干旱的適應(yīng)能力受多種因素及其相互作用的影響,包括干旱特征、樹種、徑級、年齡、競爭、海拔以及緯度等生物與非生物因素[7,14—17],尤其是在緯度梯度上的空間變異性最為明顯[18]。研究發(fā)現(xiàn)裸子植物和被子植物對干旱的抵抗力和恢復(fù)彈力方面表現(xiàn)出不同的空間格局[8];北半球樹木對干旱的抵抗力隨緯度、土壤濕度和坡度的增加而增強(qiáng),對干旱的恢復(fù)力隨緯度、土壤濕度的增加而降低[7],來自干燥地區(qū)的樹木對干旱的抵抗力較弱,但比來自潮濕地區(qū)的樹木恢復(fù)得更快[9]。目前多數(shù)報道都基于國際年輪數(shù)據(jù)庫從林分尺度進(jìn)行分析,比較不同地區(qū)單木個體對干旱適應(yīng)能力以及出現(xiàn)生長衰退程度的研究較少,單木尺度的研究可以更加深入了解環(huán)境因素對生長—?dú)夂蝽憫?yīng)調(diào)節(jié)作用[19]。

大興安嶺是我國氣候變暖最為劇烈的地區(qū),氣候變暖導(dǎo)致干旱事件頻率顯著增加[20—21]。興安落葉松(Larixgmelinii)是大興安嶺地區(qū)森林主要的建群種,是歐亞大陸北方針葉林的一部分。通過模型預(yù)測發(fā)現(xiàn),氣候變暖將引起大興安嶺地區(qū)興安落葉松林生長下降并導(dǎo)致分布區(qū)逐漸北移,甚至可能北移出我國境內(nèi)[22—24]。目前對興安落葉松的研究還集中在生長對氣候因子的響應(yīng),包括生長對氣候響應(yīng)空間規(guī)律以及生長對氣候響應(yīng)穩(wěn)定性等方面。研究發(fā)現(xiàn)緯度、坡向、小地形對興安落葉松生長與氣候響應(yīng)有影響[25—27],如韓艷剛等人發(fā)現(xiàn)氣候變化改變了興安落葉松樹木生長與氣候的關(guān)系,而且具有明顯的空間差異特征[28],興安落葉松生長明顯受區(qū)域水熱條件共同控制[29],當(dāng)年6月和7月溫度是影響興安落葉松生長的重要因素[20]。興安落葉松如何適應(yīng)干旱以及生長衰退發(fā)生規(guī)律的認(rèn)識還較少,特別是在緯度梯度上,阻礙了我們對未來森林動態(tài)的預(yù)測以及采取有效應(yīng)對措施以減少干旱事件對這一地區(qū)森林生態(tài)系統(tǒng)功能和陸地碳平衡的影響。我們對不同緯度大興安嶺興安落葉松林進(jìn)行樹木年輪學(xué)分析,希望能夠揭示以下科學(xué)問題:(1)興安落葉松對干旱的適應(yīng)能力在緯度梯度上有何差異;(2)樹木對干旱的適應(yīng)性與興安落葉松出現(xiàn)生長衰退是否有聯(lián)系及生長衰退在緯度梯度上有何差異;(3)不同緯度興安落葉松對干旱的適應(yīng)性特征是否受生物因素影響。

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)概況

研究區(qū)位于中國東北部大興安嶺地區(qū),在興安落葉松分布范圍內(nèi)沿緯度梯度(47°17′—51°17′N)自南向北進(jìn)行采樣,依次是阿爾山(AES)、庫都爾(KDE)、大白山(DBS)(圖1;表1)。研究區(qū)屬于寒溫帶大陸性季風(fēng)氣候,冬季寒冷漫長,夏季短暫而溫暖,阿爾山降水最少,庫都爾和大白山降水差異不明顯(圖2)。三處采樣點(diǎn)均為興安落葉松天然林,組成林分的主要樹種為興安落葉松,主要伴生樹種為白樺(Betulaplatyphylla)。

圖1 大興安嶺三個緯度興安落葉松樹木年輪采樣點(diǎn)信息Fig.1 Sampling site information of treering at three latitudes in Greater Khingan MountainsPDSI:帕爾默干旱指數(shù)

類型Type大白山庫都爾阿爾山樹種species興安落葉松 Larix gmelinii緯度 Latitude51°10′ N50°7′ N47°17′ N經(jīng)度 Longitude123°7′ E121°32′ E120°28′ E海拔 Altitude/m12309591112時段(子樣本信號強(qiáng)度>0.85) Time length(SSS>0.85)1943—20191941—20201920—2020平均年齡 Mean age/a746858平均胸徑 Mean DBH/cm192731平均樹高 Mean height/m121216平均冠幅 Mean crown/m3.82.63平均競爭指數(shù) Average competition index2.41.61.7樣本量(樹/樣芯)Sample size(tree/cores)28/4252/9345/90樣本總體代表性 Express population signal(EPS)0.9740.9730.979標(biāo)準(zhǔn)差 Standard deviation (SD)0.36850.33880.2468信噪比 Signal to noise ratio (SNR)37.31735.83346.940平均敏感度 Mean sensitivity (MS)0.21920.15800.1982一階自相關(guān) Autocorrelation order 1 (AC1)0.76540.85140.5774樣芯間平均相關(guān)系數(shù)Mean interseries correlation(MC)0.4830.5210.494

圖2 大興安嶺不同緯度興安落葉松采樣點(diǎn)氣象資料變化比較Fig.2 Comparison of meteorological data changes of Larix gmelinii sampling sites at different latitudes in Greater Khingan Mountains經(jīng)方差分析,小寫字母差異具有統(tǒng)計學(xué)意義(P<0.05)

1.2 樣品采集及年表建立

在阿爾山、庫都爾、大白山的興安落葉松天然林中分別建立一處70m×70m遠(yuǎn)離人為干擾的樣地,對樣地內(nèi)所有喬木統(tǒng)一編號并測量記錄其胸徑、樹高、冠幅(按樹冠的正東、南、西、北),對樣地中心50m×50m區(qū)域內(nèi)胸徑超過10cm的興安落葉松用生長錐在胸高1.3m處采集樹芯,每棵樹采集兩根樹芯,阿爾山共鉆取45棵樹90根樣芯,庫都爾共鉆取52棵樹104根樣芯,大白山共鉆取28棵樹56根樣芯,樣地基本情況見表1。

分別對3個采樣點(diǎn)的樣芯在實(shí)驗(yàn)室中進(jìn)行固定后打磨拋光,直至可以在LINTAB 6.0年輪寬度分析儀(精度0.001mm)辨識,在顯微鏡下目測交叉定年后利用年輪分析儀測得樹輪原始寬度。利用COFFCHA程序[30]對定年和測量結(jié)果進(jìn)行檢驗(yàn),剔除不符合主序列的樣本數(shù)據(jù),最終保留阿爾山90根樣芯,庫都爾93根樣芯,大白山42根樣芯。經(jīng)過ARSTAN程序[31]中的負(fù)指數(shù)函數(shù)去除樹木生長趨勢,用雙權(quán)重平均法最終得到3個地區(qū)的林分標(biāo)準(zhǔn)年表(STD)。利用未標(biāo)準(zhǔn)化的年輪原始寬度計算每棵樹的樹輪斷面積增量(Basal Area Increment,BAI)公式如下:

式中,d是樹木半徑,n是年份[32]。森林衰退是對林分的整體評價易采用林分年表,而樹木對干旱的適應(yīng)性需從單木角度了解,因此本研究計算適應(yīng)性指標(biāo)采用單木的樹輪斷面積增量(BAI)。

1.3 氣象數(shù)據(jù)

我國國家基準(zhǔn)氣象站是在1950左右開始建立的,由于建站初期觀測數(shù)據(jù)缺失較多,一般大部分站點(diǎn)1960年以后數(shù)據(jù)質(zhì)量開始穩(wěn)定(降水?dāng)?shù)據(jù)1965年以后),無法提供較長時間的與樹木年輪相匹配的氣象數(shù)據(jù)用以研究。本研究氣象數(shù)據(jù)(1901—2020年平均氣溫、最高氣溫、最低氣溫、降水量和衡量干旱程度的帕爾默干旱指數(shù)(Palmer Drought Severity Index,PDSI),均來源于荷蘭皇家氣象研究所數(shù)據(jù)共享網(wǎng)站(http://climexp.knmi.nl)的格點(diǎn)氣象數(shù)據(jù)(CRUTS4.05格點(diǎn)數(shù)據(jù)集,分辨率為0.5°×0.5°),數(shù)據(jù)經(jīng)過檢驗(yàn)與研究區(qū)氣候吻合[33—34],說明兩套數(shù)據(jù)的反映氣候變化過程比較一致。年輪寬度指數(shù)與氣候因子的相關(guān)分析,由SAS軟件中的皮爾遜(Pearson)相關(guān)分析完成,阿爾山、庫都爾和大白山的相關(guān)計算均在年表可靠區(qū)間內(nèi)(SSS>0.85),分別為1920—2020年、1941—2020年和1943—2019年。制圖由Origin和ArcGis軟件完成。

1.4 競爭分析

為了量化每棵樹的競爭壓力,我們使用了最常用的與距離、徑級相關(guān)的競爭指數(shù)(CI)[35],其公式為:

熱電母管制背壓機(jī)組,多爐多機(jī)并列運(yùn)行時,系統(tǒng)多輸入多輸出耦合性較強(qiáng),任一汽機(jī)遮斷會造成主蒸汽母管壓力突升,甚至導(dǎo)致壓力控制閥(Pressure Control Valve,PCV)動作,母管上各鍋爐汽包水位大幅波動,控制不當(dāng)可能造成一臺或多臺鍋爐主燃料跳閘(Master Fuel Trip,MFT),使得下級汽源受到影響,供汽中斷會給熱用戶尤其是化工等行業(yè)的用戶帶來巨大的安全風(fēng)險[3]。同樣,任一鍋爐主要輔機(jī)跳閘時,若不能使整個熱力系統(tǒng)快速達(dá)到新的平衡工況,也將直接影響機(jī)組的安全運(yùn)行和連續(xù)供熱。

式中,CI是對象木i的競爭指數(shù),Di是對象木i的胸徑,Dj為競爭木j的胸徑,Lij代表對象木i和競爭木j間的距離,N表示競爭木的數(shù)量。將取樣樹芯的樹木作為對象木,以對象木為圓心半徑8m內(nèi),徑級大于10cm的樹木作為競爭木,測量對象木與競爭木間的距離與方位角。為避免對象木樣圓超出樣地范圍,本研究僅在樣地中心 50m×50m的區(qū)域中選取對象木,其余空間作為緩沖區(qū)。

1.5 樹木生長對干旱的適應(yīng)性和生長衰退分析

樹木生長對極端干旱的抵抗力(Resistance,Rt)、恢復(fù)力(Recovery,Rc)和恢復(fù)彈力(Resilience,Rs)可以反應(yīng)樹木對干旱的適應(yīng)能力。根據(jù) Lloret[11]等的方法進(jìn)行計算其公式為:

Rt=BAID/BAIpreD

Rc=BAIpostD/BAID

Rs=BAIpostD/BAIpreD

式中,Rt為干旱期間(低生長期間)與干旱發(fā)生之前樹木生長的比值,Rt>1表示干旱期間樹木生長沒有發(fā)生下降,樹木對干旱的抵抗能力較強(qiáng)。Rc為干旱發(fā)生之后與干旱期間樹木生長的比值,Rc>1表示相較于干旱期間,干旱后樹木生長水平恢復(fù);Rs為干旱發(fā)生之后與之前樹木生長的比值,Rs>1 表示與干旱前相比,干旱后樹木完全恢復(fù)并加速生長。如果比值小于1結(jié)果則相反[7,36]。式中,BAID表示干旱事件發(fā)生時的BAI,BAIpreD和BAIpostD表示干旱事件發(fā)生前3 年和后 3年的平均BAI(比較了3年、4年、5年的時間尺度發(fā)現(xiàn)了相似的結(jié)果,本研究采用3年)[33]。

森林冠層綠度與徑向生長在北美和歐洲都檢測到存在廣泛的干旱遺留影響,前一個生長季后期或非生長季的缺水引發(fā)的樹木形態(tài)或生理調(diào)整,會影響樹木在隨后的干旱脅迫期間的響應(yīng)特征[37—38]。前一年氣候要素對興安落葉松樹木徑向生長的“滯后效應(yīng)”已經(jīng)被證實(shí)存在,例如高海拔興安落葉松徑向生長與前年生長季中后期的溫度關(guān)系密切[39]。為分析樹木生長對干旱事件的適應(yīng)性,參考國家《氣象干旱等級》(GB/T20481—2006)的標(biāo)準(zhǔn),將上年6月至當(dāng)年8月平均PDSI<-2的年份定義為干旱年,若干旱持續(xù)一年以上則認(rèn)定為一個干旱事件[33,40]。

利用樹木徑向生長變化率判定興安落葉松是否出現(xiàn)生長衰退[41—42],計算公式如下:

GCi=(M2-M1)/M1

式中,Ci代表樹木在第i年的前后各5年的徑向生長變化率,為避免個別年份生長特異性對計算結(jié)果的干擾,以5年為一個窗口進(jìn)行滑動平均,M1和M2各表示前5年(包括當(dāng)年)與后5年(不包括當(dāng)年)樹輪寬度指數(shù)的平均值。徑向生長變化率低于 -25%表示出現(xiàn)了生長衰退,超過 75% 表示樹木發(fā)生生長釋放。

2 結(jié)果與分析

2.1 不同緯度的興安落葉松樹輪年表統(tǒng)計特征

首先我們對年表統(tǒng)計特征進(jìn)行檢驗(yàn),如表1所示,三個地區(qū)的樣本總體代表性(EPS)為0.973—0.979,均高于樹木年輪總體代表性闕值0.85,樣本所含信息能夠代表總體特征。標(biāo)準(zhǔn)差(SD)和信噪比(SNR)均較高,說明樣本中包含了較多的氣候和環(huán)境信息。一階自相關(guān)(AC1)為0.5774— 0.8514,說明樹木上一年的生長水平對當(dāng)年有明顯的影響。樣芯間平均相關(guān)系數(shù)(MC)為0.483—0.512代表樣芯間樹輪寬度變化相對一致。總體而言,三個緯度的年表統(tǒng)計特征值表明年表質(zhì)量較高,符合樹木年輪學(xué)研究要求。

2.2 不同緯度興安落葉松徑向生長與氣象因子的關(guān)系

不同緯度的興安落葉松標(biāo)準(zhǔn)年表與月降水量、帕爾默干旱指數(shù)(PDSI)、平均氣溫、平均最高氣溫和平均最低氣溫的相關(guān)關(guān)系如圖3所示,阿爾山地區(qū)年表與當(dāng)年7月降水,當(dāng)年7月和8月PDSI均呈顯著正相關(guān)(P<0.05),與上年8月和當(dāng)年7月平均最高氣溫呈顯著負(fù)相關(guān)(P<0.05)。庫都爾地區(qū)年表與當(dāng)年6月和7月降水,當(dāng)年7月和8月PDSI均呈顯著正相關(guān)(P<0.05),與上年12月、當(dāng)年4月、5月平均氣溫和平均最低氣溫,當(dāng)年5月平均最高氣溫呈顯著正相關(guān)(P<0.05),與上年10月和當(dāng)年7月平均最高氣溫呈顯著負(fù)相關(guān)(P<0.05)。大白山地區(qū)年表與當(dāng)年3月和8月降水,上年6月至當(dāng)年8月的PDSI均呈顯著正相關(guān)(P<0.05),與當(dāng)年8月平均最高氣溫呈顯著負(fù)相關(guān)(P<0.05),與上年9月和當(dāng)年6月平均最低氣溫呈顯著正相關(guān)(P<0.05)。

圖3 不同緯度的興安落葉松標(biāo)準(zhǔn)年表與氣候因子的相關(guān)關(guān)系Fig.3 Correlation between the standard chronology of Larix gmelinii at different latitudes and climatic factors*號表示顯著(P<0.05),p表示上一年(Previous),c表示當(dāng)年(current)

由此可見,研究區(qū)不同緯度的興安落葉松生長均與當(dāng)年樹木生長旺盛的7月或8月最高氣溫呈顯著負(fù)相關(guān)(P<0.05)、與當(dāng)年7月和8月PDSI顯著正相關(guān)(P<0.05),生長季的高溫和干旱是影響3個緯度地區(qū)興安落葉松徑向生長的主要因素。

2.3 不同緯度的興安落葉松對干旱事件的適應(yīng)性

圖4 不同緯度的興安落葉松樹輪寬度標(biāo)準(zhǔn)年表、BAI(樹輪斷面積增量)和前一年6月至當(dāng)年8月平均PDSI(1910—2020年)Fig.4 Standard chronology of ring width of Larix gmelinii at different latitudes,BAI(Basal Area Increment) and average PDSI from June of previous Year to August of current Year (1910—2020)

圖5顯示,處于較低緯度地區(qū)的阿爾山對干旱的抵抗力(Rt)最強(qiáng),處于中間緯度地區(qū)的庫都爾次之,處于較高緯度地區(qū)的大白山最弱?；謴?fù)力(Rc)與抵抗力的結(jié)果相反,大白山最強(qiáng),庫都爾次之,阿爾山最弱?；謴?fù)彈力(Rs)與抵抗力結(jié)果相似,較低緯度地區(qū)的阿爾山最強(qiáng),中間緯度地區(qū)的庫都爾次之,較高緯度地區(qū)的大白山最弱。從樹木樣本的分布情況發(fā)現(xiàn),阿爾山和庫都爾地區(qū)僅有少數(shù)樹木樣本Rt、Rc和Rs<1,說明研究區(qū)中、低緯度地區(qū)的興安落葉松對干旱的適應(yīng)能力較強(qiáng)。大白山地區(qū)的多數(shù)樹木樣本Rt和Rs<1,說明研究區(qū)高緯度地區(qū)的興安落葉松在干旱期間生長下降明顯,干旱后生長依然沒有達(dá)到干旱前的生長水平。

圖5 不同緯度的興安落葉松對干旱事件的抵抗力、恢復(fù)力和恢復(fù)彈力Fig.5 Resistance,recovery and resilience to drought events in Larix gmelinii at different latitudes經(jīng)方差分析,小寫字母差異具有統(tǒng)計學(xué)意義(P<0.05);箱線圖顯示了中位數(shù)(水平線),第25,50和75四分位數(shù)

采樣點(diǎn)Sampling site指標(biāo)Index抵抗力Rt恢復(fù)力Rc恢復(fù)彈力Rs競爭Competition徑級DBH樹高Hight冠幅Crown年齡AgeRt10.010.89???0.25-0.49???-0.31-0.51???-0.57阿爾山Rc10.35??-0.090.120.180.060.12Rs10.18-0.35??-0.13-0.39??-0.39??Rt1-0.190.8???0.06-0.4??-0.32??-0.33??-0.52???庫都爾Rc10.34??0.060.090.110.040.17Rs10.02-0.27??-0.19-0.19-0.35??Rt1-0.190.84???0.09-0.53??-0.31-0.51??-0.09大白山Rc10.05-0.02-0.19-0.27-0.250.16Rs10.37-0.69???-0.55??-0.52??-0.09

三個緯度地區(qū)的興安落葉松適應(yīng)性指標(biāo)與主要生物因素的相關(guān)性結(jié)果(表2)具有相似性。樹木對干旱的抵抗力均與徑級和冠幅呈顯著負(fù)相關(guān)(P<0.05),恢復(fù)力與各生物因素間的相關(guān)性均不強(qiáng),恢復(fù)彈力與徑級均表現(xiàn)為顯著負(fù)相關(guān)(P<0.05)。

綜上所述,興安落葉松對干旱的適應(yīng)能力存在緯度差異,抵抗力和恢復(fù)彈力隨緯度升高而降低,恢復(fù)力隨緯度升高而增加。大徑級樹木對干旱的抵抗力和恢復(fù)彈力更低,對干旱的適應(yīng)能力更弱。

2.4 不同緯度的興安落葉松生長衰退差異

興安落葉松樹木徑向生長變化率(圖6)反映不同緯度地區(qū)樹木出現(xiàn)了不同程度的生長衰退。阿爾山地區(qū)(AES)在1947—1948、1986—1989年期間出現(xiàn)生長衰退,樹木徑向生長變化率最低達(dá)-37%。庫都爾地區(qū)(KDE)僅在1941年出現(xiàn)生長衰退,樹木徑向生長變化率達(dá)-27%,1960、1985—1986、2002—2003和2010—2011年徑向生長變化率接近-25%,接近出現(xiàn)生長衰退。大白山地區(qū)(DBS)在1951、1987—1991、1996—2005、2006—2016和2018年期間出現(xiàn)生長衰退,樹木徑向生長變化率最低達(dá)-48%,特別在1980年以后大白山地區(qū)出現(xiàn)生長衰退的頻率明顯增加。

圖6 不同緯度的興安落葉松徑向生長變化率Fig.6 Change rates of radial growth of Larix gmelinii at different latitudes虛線是75%和25%控制線

綜上所述,研究區(qū)范圍內(nèi)處在最高緯度的大白山地區(qū)出現(xiàn)生長衰退的頻率和強(qiáng)度最高,處于中間緯度和最低緯度的庫都爾和阿爾山地區(qū)出現(xiàn)生長衰退較少。

3 討論

3.1 不同緯度興安落葉松徑向生長對氣象響應(yīng)的差異

研究區(qū)不同緯度的興安落葉松生長與當(dāng)年7月和8月PDSI顯著正相關(guān)(P<0.05),與當(dāng)年7月或8月最高氣溫顯著負(fù)相關(guān)(P<0.05)。7月份是樹木徑向生長最旺盛的月份,樹木蒸騰需要從土壤中汲取大量的水分。PDSI反映了降水和溫度對土壤水分的綜合影響,生長季充足的水分保證了樹木的各項生理活動及光合產(chǎn)物的積累,有利于樹木生長[43],生長季的高溫加劇了水分脅迫,溫度會加速土壤水分蒸發(fā)散失,造成干旱而影響興安落葉松的生長[44],這都說明3個緯度地區(qū)的樹木徑向生長都受到了水分脅迫的抑制。大白山地區(qū)樹木生長與上年6月至當(dāng)年8月的PDSI均呈顯著正相關(guān)(P<0.05),AES和KDE的選取的采樣點(diǎn)地形較為平坦,DBS選擇在大興安嶺北部的最高峰-大白山的東南坡設(shè)置采樣點(diǎn)。已有研究證實(shí)坡向?qū)淠緩较蛏L有顯著影響[45],北半球的南坡較北坡更加干燥,而且越往北差異越明顯[26],因此DBS采樣點(diǎn)的興安落葉松徑向生長與PDSI關(guān)系體現(xiàn)較強(qiáng)“遺留效應(yīng)”特征。庫都爾地區(qū)樹木徑向生長不僅受生長季降水和溫度的影響,還與當(dāng)年4月、5月溫度呈顯著正相關(guān)(P<0.05),這一時期正值樹木的生長季前,大興安嶺地區(qū)4月和5月溫度較低,氣溫的回升有利于樹木開始恢復(fù)各項生理活動,高溫可能有利于春季積雪融化,從而加快形成層的活動促進(jìn)樹木生長[29]。阿爾山地區(qū)位于興安落葉松分布區(qū)南界,雖然降水較少但溫度條件較好,僅受生長季水分和高溫影響。“分異現(xiàn)象”已經(jīng)被廣泛報道,在全球持續(xù)變暖的背景下,北方森林和溫帶森林對溫度響應(yīng)的敏感性逐漸減弱,分布區(qū)北端或上限的樹木生長由受低溫限制逐漸向由水分限制轉(zhuǎn)化[46]。關(guān)注是否發(fā)生干旱脅迫以及脅迫程度對于興安落葉松生長和適應(yīng)性影響,對于研究氣候變暖對北方林森林結(jié)構(gòu)和群落演替影響具有重要意義。

3.2 不同緯度的興安落葉松對干旱事件的適應(yīng)性差異

興安落葉松對干旱的適應(yīng)能力存在緯度差異,抵抗力和恢復(fù)彈力隨緯度升高而降低,恢復(fù)力隨緯度升高而增加。我們的研究結(jié)果表明,干旱對興安落葉松樹木生產(chǎn)力的影響隨氣候梯度的變化而變化,這印證了之前對歐洲溫帶森林和智利中南部地區(qū)的研究結(jié)果[47—48]。一般情況下緯度越高氣候變暖越嚴(yán)重[49],對水分脅迫越敏感,處于較高緯度的大白山地區(qū)在干旱期間受到更強(qiáng)的干旱脅迫可能導(dǎo)致樹木光合作用減弱造成碳虧缺出現(xiàn)生長大幅度下降,抵抗力減弱[50]。在歐洲的類似研究也發(fā)現(xiàn)了這種模式,干旱壓力較大的森林對極端干旱的抵抗力更低,更容易導(dǎo)致樹木因水分脅迫而死亡[9]。然而,對北半球森林的研究發(fā)現(xiàn)對干旱的抵抗能力隨緯度增加而增加,恢復(fù)彈力隨海拔的升高而增加[7]。這些相異的結(jié)果證實(shí)了不同地區(qū)森林存在著不同的應(yīng)對干旱的策略[7],表明需要加強(qiáng)區(qū)域性尺度干旱適應(yīng)性研究。抵抗力與恢復(fù)彈力呈正相關(guān)關(guān)系,恢復(fù)力與抵抗力呈負(fù)相關(guān)關(guān)系,這與其他研究結(jié)果一致[7,11],從年表與氣候因子的響應(yīng)結(jié)果看,相較于研究區(qū)高緯度地區(qū),中、低緯度地區(qū)受到的干旱脅迫相對較低,阿爾山地區(qū)位于興安落葉松分布區(qū)的最南界,降水較少但對干旱的適應(yīng)能力強(qiáng),樹木長期適應(yīng)水分脅迫提高了水分利用效率。德國西南部森林的研究也發(fā)現(xiàn),易干旱地區(qū)的樹木具有更高的抵抗能力[51]。研究發(fā)現(xiàn)來自較干燥地區(qū)的樹木由于形成更耐旱的木質(zhì)部所以應(yīng)對干旱的能力更強(qiáng)[9]。

研究結(jié)果表明,三個緯度地區(qū)的樹木對干旱的抵抗力和恢復(fù)彈力與徑級均表現(xiàn)為顯著負(fù)相關(guān)(P<0.05)由此推斷,大徑級的樹木對干旱的抵抗力和恢復(fù)彈力更低,對干旱的適應(yīng)能力更弱。相關(guān)研究報告同樣發(fā)現(xiàn),樹木徑級的大小與對干旱的易損性呈正相關(guān)[52—54],這可能與樣木所處地區(qū)環(huán)境條件和其固有的生理特性有關(guān)。研究表明大徑級樹木對水分需求更多,對干旱更加敏感[55],大樹更強(qiáng)的蒸騰作用和更長的水分輸送路徑,加劇了干旱脅迫[56—57]。

3.3 不同緯度的興安落葉松生長衰退差異

研究結(jié)果表明研究區(qū)范圍內(nèi)高緯度地區(qū)更容易出現(xiàn)生長衰退,中間緯度和最低緯度的庫都爾和阿爾山地區(qū)出現(xiàn)生長衰退較少。以往的研究已經(jīng)證明溫度和降水是影響興安落葉松緯度梯度徑向生長差異性的重要因素[18],帕爾默干旱指數(shù)(PDSI)反映了降水和溫度對土壤水分的綜合影響。通過三個緯度地區(qū)的年表與PDSI的關(guān)系表明最北的大白山地區(qū)的興安落葉松對干旱更加敏感,容易受干旱脅迫,特別是在1980年快速升溫以后出現(xiàn)生長衰退的頻率明顯增加。氣候變暖以后干旱導(dǎo)致森林死亡事件已被廣泛報道,尤其在北緯地區(qū)樹木生長會受干旱事件抑制,并因水分供應(yīng)不足或碳饑餓而導(dǎo)致死亡[6—8]。最近干旱引發(fā)的極端事件[33]增加了歐洲中部森林的脆弱性,降低了森林樹木的活力和生產(chǎn)力[58]。抵抗力低的樹木更容易出現(xiàn)生長衰退[17],我們的研究也發(fā)現(xiàn)研究區(qū)高緯度地區(qū)的樹木對干旱的抵抗力和恢復(fù)彈力最弱,這可能造成大白山地區(qū)的樹木生長下降甚至死亡。中間、較低緯度的庫都爾和阿爾山地區(qū)受干旱脅迫影響相對較小,對干旱的抵抗力、恢復(fù)力和恢復(fù)彈力均較高,干旱適應(yīng)力強(qiáng),可能降低了出現(xiàn)生長衰退的頻率。大白山地區(qū)后期出現(xiàn)生長衰退的時間與干旱事件時間基本吻合,庫都爾和阿爾山出現(xiàn)衰退時間與干旱時間不對應(yīng),說明出現(xiàn)森林出現(xiàn)生長衰退不僅與樹木對干旱適應(yīng)能力有關(guān)還受當(dāng)?shù)氐乃疅釛l件等因素綜合影響。庫都爾地區(qū)徑向生長變化率多個年份接近-25%,未來可能存在出現(xiàn)生長衰退的趨勢,尤其是在1980年氣候快速變暖以后。有報道稱1980年后智利中部樹木的生長呈下降趨勢,這與該地區(qū)普遍的干旱和變暖趨勢有關(guān)[47,59]。

4 結(jié)論

本文運(yùn)用樹木年輪學(xué)的方法,通過對不同緯度的樹木生長變化率和干旱適應(yīng)性進(jìn)行分析,結(jié)果表明不同緯度地區(qū)的興安落葉松對干旱具有不同的適應(yīng)性特征。研究區(qū)不同緯度的興安落葉松生長均與生長季中生長旺盛期的7,8月的PDSI顯著正相關(guān)(P<0.05),表明都受到了生長季水分脅迫的抑制。興安落葉松對干旱的適應(yīng)能力存在緯度差異,抵抗力和恢復(fù)彈力隨緯度升高而降低,恢復(fù)力隨緯度升高而增加。較高緯度地區(qū)的樹木對干旱的適應(yīng)能力較弱導(dǎo)致出現(xiàn)生長衰退的頻率和強(qiáng)度最高,處于中間、較低緯度地區(qū)興安落葉松對干旱的適應(yīng)能力較強(qiáng)出現(xiàn)生長衰退較少。三個緯度的興安落葉松均表現(xiàn)出,大徑級的樹木對干旱的抵抗力和恢復(fù)彈力更低,對干旱的適應(yīng)能力更弱。在氣候變暖逐漸改變區(qū)域水分平衡特征背景下,未來我們將結(jié)合水分梯度和溫度梯度設(shè)置采樣點(diǎn),增加采樣密度,以期更全面揭示不同生態(tài)梯度興安落葉松樹木徑向生長對干旱適應(yīng)性變化規(guī)律,同時開展主要伴生樹種對干旱的適應(yīng)性和生態(tài)彈性研究,為制定有針對性的應(yīng)對氣候變化森林管理與資源保護(hù)措施提供科學(xué)依據(jù)。

致謝:感謝呼中、庫都爾、阿爾山林場工作人員在樹輪樣芯采集中提供的支持與幫助。