李宇星 馬亮亮 張 月 秦博雅 張文靜 馬尚宇 黃正來(lái) 樊永惠

外源海藻糖對(duì)灌漿期高溫脅迫下小麥旗葉生理特性和產(chǎn)量的影響

李宇星 馬亮亮 張 月 秦博雅 張文靜 馬尚宇 黃正來(lái)*樊永惠*

安徽農(nóng)業(yè)大學(xué)農(nóng)學(xué)院 / 農(nóng)業(yè)農(nóng)村部黃淮南部小麥生物學(xué)與遺傳育種重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室, 安徽合肥 230036

為探究外源海藻糖(TRE)對(duì)高溫脅迫下灌漿期不同耐性小麥品種旗葉生理特性和產(chǎn)量的影響作用, 于2020—2022年在安徽農(nóng)業(yè)大學(xué)高新技術(shù)農(nóng)業(yè)園進(jìn)行試驗(yàn), 選用前期篩選得的耐熱性差異顯著的敏感型小麥品種泛麥5號(hào)(Fanmai 5, FM5)和耐熱型小麥品種淮麥33 (Huaimai 33, HM33)作為試驗(yàn)材料, 設(shè)置葉面噴施清水+不高溫(CK1)、清水+灌漿期高溫脅迫(CK2)、10 mmol L–1海藻糖+灌漿期高溫脅迫(T10H)、15 mmol L–1海藻糖+灌漿期高溫脅迫(T15H)和20 mmol L–1海藻糖+灌漿期高溫脅迫(T20H)共5個(gè)處理。結(jié)果表明, 在高溫脅迫條件下, 綠葉面積、葉綠素相對(duì)含量(SPAD)和干物質(zhì)積累量均顯著下降, 與非高溫逆境相比, 高溫脅迫下小麥產(chǎn)量顯著下降, 穗數(shù)和穗粒數(shù)無(wú)顯著變化, 千粒重是減產(chǎn)的主導(dǎo)因素。與噴清水相比, 噴施海藻糖后產(chǎn)量較高溫脅迫處理有所提升, 各器官干物質(zhì)積累量提高, 丙二醛(MDA)含量降低, 超氧化物歧化酶(SOD)、過(guò)氧化物酶(POD)和過(guò)氧化氫酶(CAT)活性提高, 變化幅度在品種間存在差異, 耐熱品種的SPAD值降幅與丙二醛的增幅較小, 但CAT活性的增幅較大, 因而減產(chǎn)幅度較小。進(jìn)一步的分析表明, 凈光合速率(n)、氣孔導(dǎo)度(s)、蒸騰速率(r)、SPAD、SOD及POD和千粒重呈極顯著正相關(guān)關(guān)系, MDA和產(chǎn)量呈極顯著負(fù)相關(guān)關(guān)系。這些結(jié)果表明高溫脅迫通過(guò)降低n、s和r抑制小麥的光合作用, 減少光合產(chǎn)物的生成, 造成最終的減產(chǎn)。噴施TRE,n、s、r、SPAD和CAT是降低高溫脅迫傷害的主要指標(biāo), 敏感品種緩解效果明顯。此外, 開(kāi)花期噴施濃度15 mmol L–1海藻糖效果最好。該研究結(jié)果可為海藻糖對(duì)灌漿期高溫脅迫下小麥光合響應(yīng)差異機(jī)制和小麥抗氧化代謝提供理論依據(jù)。

小麥; 高溫脅迫; 海藻糖; 旗葉; 產(chǎn)量

小麥作為我國(guó)主產(chǎn)作物, 在人們的日常生活中占據(jù)重要地位[1]。提高小麥產(chǎn)量, 保障我國(guó)口糧絕對(duì)安全的根基更為牢固[2]。溫度是作物生長(zhǎng)發(fā)育的主要因素之一, 適宜的環(huán)境溫度才能保證作物的穩(wěn)產(chǎn)高產(chǎn)[3]。隨著全球氣候變暖的不斷加劇, 灌漿期遭受高溫脅迫的風(fēng)險(xiǎn)增加[4]。研究顯示, 小麥灌漿期的適宜溫度是20～24℃, 每比適宜溫度高1℃, 小麥就會(huì)減產(chǎn)5%～10%, 情況嚴(yán)重會(huì)導(dǎo)致絕收[5]。灌漿期高溫脅迫, 導(dǎo)致小麥葉片光合器官受到破壞, 抗氧化酶活性降低, 過(guò)氧化物積累, 膜脂過(guò)氧化, 光合能力下降, 營(yíng)養(yǎng)器官提前衰老, 導(dǎo)致光合同化物供給減少, 進(jìn)而導(dǎo)致籽粒灌漿過(guò)程的提前結(jié)束, 最終使達(dá)到最大籽粒干重的時(shí)間縮短, 產(chǎn)量降低[6-7]。黃淮海地區(qū)是我國(guó)重要的糧食主產(chǎn)區(qū)和冬小麥種植區(qū), 其冬小麥產(chǎn)量對(duì)氣候變化的響應(yīng)對(duì)中國(guó)的糧食安全具有重要意義[8]。黃淮海地區(qū)在小麥灌漿期經(jīng)常出現(xiàn)高溫天氣, 對(duì)小麥產(chǎn)量造成嚴(yán)重影響[9]。海藻糖(TRE)是非還原性糖, 具有較強(qiáng)的親水保水能力、對(duì)高溫不敏感, 穩(wěn)定性很強(qiáng), 在植物體內(nèi)痕量級(jí)存在[10-11]。但在逆境條件下, TRE含量會(huì)顯著上升。研究顯示, TRE可以保護(hù)細(xì)胞生物膜系統(tǒng)、蛋白質(zhì)等免受高溫傷害[12]。外源TRE的添加有助于緩解高溫脅迫, 維持植物較強(qiáng)的呼吸作用, 并且降低營(yíng)養(yǎng)器官中淀粉含量的積累, 緩解光合作用負(fù)反饋機(jī)制, 并且有助于淀粉在源-庫(kù)之間的轉(zhuǎn)運(yùn)和分配, 從而增強(qiáng)光合作用, 使光合同化物積累[13]。同時(shí)可以作為信號(hào)分子, 調(diào)節(jié)抗氧化酶相關(guān)基因的表達(dá)和酶的活性, 緩解植物離子脅迫, 維持細(xì)胞穩(wěn)定, 增強(qiáng)植物的耐性[14]。然而目前有關(guān)外源TRE對(duì)高溫脅迫下作物影響的研究大多集中在園藝作物[15-16], 此外, 有關(guān)小麥在高溫脅迫下的緩解措施多集中于水楊酸(SA)[17]、磷酸二氫鉀(KH2PO4)[18]和一氧化氮(NO)[19], 而外源TRE對(duì)灌漿期高溫脅迫下小麥旗葉生理特性和產(chǎn)量的影響結(jié)果尚未明確。

為此, 本研究以小麥品種泛麥5號(hào)和淮麥33為試驗(yàn)材料, 探討TRE對(duì)高溫脅迫下冬小麥光合能力和抗氧化生理特性的影響, 闡明其生理機(jī)制, 以期為冬小麥抗高溫生產(chǎn)提供理論依據(jù)和技術(shù)指導(dǎo)。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)地點(diǎn)

2020—2022年, 本試驗(yàn)在安徽農(nóng)業(yè)大學(xué)高新技術(shù)農(nóng)業(yè)園(31.85°N, 117.27°E)進(jìn)行。前茬作物為玉米, 土壤類(lèi)型為棕壤土, 播種前試驗(yàn)田土壤養(yǎng)分含量如表1所示。

表1 播種前試驗(yàn)田0～20 cm土壤養(yǎng)分含量

1.2 試驗(yàn)設(shè)計(jì)

采用裂區(qū)設(shè)計(jì), 其中品種為主區(qū), 選用敏感型冬小麥品種泛麥5號(hào)(Fanmai 5, FM5)和耐熱型冬小麥品種淮麥33 (Huaimai 33, HM33)作為試驗(yàn)材料, 兩個(gè)品種的生育期均在228 d左右。噴施濃度處理為副區(qū), 溫度處理為裂區(qū), 共設(shè)置葉面噴等量清水+不高溫(CK1)、噴等量清水+高溫脅迫(CK2)、噴10 mmol L–1海藻糖+灌漿期高溫脅迫(T10H)、噴15 mmol L–1海藻糖+灌漿期高溫脅迫(T15H)和噴20 mmol L–1海藻糖+灌漿期高溫脅迫(T20H)共5個(gè)處理。于開(kāi)花期使用清水和海藻糖(trehalose, TRE, 純度為99%)對(duì)小麥進(jìn)行葉面噴霧3 d, 噴施用量為100 mL m–2, 噴施至葉片正反兩面均濕潤(rùn)為止(有一層小水珠欲落), 每天1次(傍晚), 對(duì)照組(control check 1, CK1)噴施等量的溶劑(清水), 每100 mL溶液含有0.02 mL吐溫-20 (Tween-20), 能提高外源物的吸附能力[20-23]。小區(qū)面積為9 m2(3 m × 3 m), 每處理重復(fù)3次, 隨機(jī)排列, 人工開(kāi)溝播種。基本苗為375萬(wàn)株 hm–2。全生育期施純氮240 kg hm–2, 氮肥分3次施入, 基追比(基肥∶拔節(jié)肥∶孕穗肥)為5∶3∶2。小麥全生育期施用肥料(P2O5100 kg hm–2、K2O 150 kg hm–2), 磷、鉀肥全部作為底肥一次性施入。其余管理措施同大田高產(chǎn)栽培。

試驗(yàn)通過(guò)被動(dòng)式增溫棚模擬高溫環(huán)境, 采用鋼管搭建大棚框架(6.0 m×6.0 m×2.5 m), 表面覆蓋透明聚乙烯膜(厚度為0.07 mm), 其透光率達(dá)到90%以上。2021年各品種的開(kāi)花時(shí)間為4月13日, 2022年各品種的開(kāi)花時(shí)間為4月11日。兩年增溫時(shí)間均是從小區(qū)小麥50%開(kāi)花算起, 第15天開(kāi)始增溫, 連續(xù)增溫5 d, 每天增溫時(shí)間段為09:00–17:00 (圖1-A, B)。以Elitech (RC-4hc)智能溫濕度記錄儀(徐州江蘇精創(chuàng)電器股份有限公司)每10 min 1次連續(xù)記錄小麥冠層空氣溫濕度[17]。兩年增溫時(shí)段未遇到降雨天氣, 處理結(jié)束后將大棚移走, 讓小麥繼續(xù)在自然環(huán)境下生長(zhǎng)。2020— 2021年灌漿期高溫脅迫平均增溫6.18℃, 2021—2022年灌漿期高溫脅迫平均增溫5.13℃ (圖1-C, D)。

圖1 2021–2022試驗(yàn)期間試驗(yàn)地棚內(nèi)/棚外平均溫度(A, B)和棚內(nèi)/棚外溫度變化動(dòng)態(tài)圖(C, D)

1.3 測(cè)定項(xiàng)目與方法

1.3.1 收獲、考種和測(cè)產(chǎn) 成熟期調(diào)查一米雙行穗數(shù), 收獲后進(jìn)行室內(nèi)考種, 統(tǒng)計(jì)穗粒數(shù)和千粒重, 每個(gè)小區(qū)收獲1 m2, 風(fēng)干后脫粒, 稱(chēng)重并合成13%含水量進(jìn)行產(chǎn)量測(cè)定。

干物質(zhì)相關(guān)指標(biāo)取樣方法: 在成熟期每個(gè)處理取30株單莖, 3次重復(fù), 分為穗、旗葉、倒二葉、倒三葉、余葉、倒一節(jié)和余節(jié), 80℃烘干至恒重, 并計(jì)算干物質(zhì)積累量。

各器官干物質(zhì)積累量變化率(%)=(A處理器官干物質(zhì)積累量–B處理器官干物質(zhì)積累量)/B處理器官干物質(zhì)積累量×100; 式中, A代表CK2和TRE處理, B代表CK1處理。

1.3.2 光合參數(shù) 于花后21 d、28 d采用便攜式光合速率測(cè)定儀LI-6800 (美國(guó))測(cè)定小麥葉片凈光合速率(n)、氣孔導(dǎo)度(s)和蒸騰速率(r)。配置的人工光源將光合有效輻射(PAR)設(shè)定在1200 μmol m–2s–1,葉室溫度控制在25℃, 二氧化碳(CO2)濃度控制在400 μmol mol–1左右, 測(cè)試時(shí)間選在09:30—11:00。

于花后21 d、28 d采用便攜式SPAD-502型葉綠素儀(Konica Minolta, 日本)測(cè)定小麥旗葉SPAD值, 重復(fù)10次。每處理測(cè)量10株小麥旗葉綠葉的長(zhǎng)和寬, 按系數(shù)法計(jì)算旗葉綠葉面積(綠葉面積=綠葉長(zhǎng)×綠葉寬×0.85)[24]。

1.3.3 抗氧化特性 開(kāi)花期選擇長(zhǎng)勢(shì)一致的小麥植株進(jìn)行標(biāo)花。分別于花后21 d、28 d的09:00— 11:00, 取生長(zhǎng)一致的旗葉, 液氮速凍后放入–80℃冰柜保存。液氮研磨成粉末, 采用硫代巴比妥酸法測(cè)定旗葉丙二醛(MDA)含量[25], 采用氮藍(lán)四唑法測(cè)定超氧化物歧化酶(SOD)活性[26]; 采用愈創(chuàng)木酚法測(cè)定旗葉過(guò)氧化物酶(POD)活性[27]; 紫外吸收法測(cè)定旗葉過(guò)氧化氫酶(CAT)活性[28]。

1.4 數(shù)據(jù)分析

采用Microsoft Excel 2016軟件進(jìn)行數(shù)據(jù)處理, DPS對(duì)試驗(yàn)數(shù)據(jù)進(jìn)行顯著性分析, 用Duncan’s分析方法進(jìn)行多重比較, 并采用Origin 8.5軟件作圖。

2 結(jié)果與分析

2.1 產(chǎn)量

2.1.1 產(chǎn)量及其構(gòu)成因素 由圖2可知, 高溫脅迫(CK2)條件下, 耐熱品種淮麥33 (HM33)產(chǎn)量較對(duì)照(CK1)處理2年平均下降9.06%, 敏感品種泛麥5號(hào)(FM5)下降13.05%。不同濃度TRE噴施處理下, 產(chǎn)量均高于高溫脅迫處理, 產(chǎn)量的增加主要源于千粒重的增加。較高溫脅迫未噴施TRE處理, HM33噴施濃度10、15和20 mmol L–1TRE處理兩年平均分別增產(chǎn)2.28%、5.47%和2.70%, FM5平均分別增產(chǎn)4.43%、8.09%和4.54%; HM33千粒重平均分別增加2.28%、5.46%和2.70%, FM5平均分別增加4.43%、8.00%和4.53%, 穗粒數(shù)和穗數(shù)無(wú)顯著差異。方差分析結(jié)果表明, 高溫脅迫和TRE處理對(duì)小麥產(chǎn)量及千粒重的影響大于年份和品種的影響(表2)。

2.1.2 生物量 由表3和表4可知, 2021年耐熱型品種HM33干物質(zhì)積累量整體高于敏感型品種FM5, 灌漿期高溫脅迫處理下, 2個(gè)品種干物質(zhì)積累量均顯著降低, FM5總干物質(zhì)量和各器官干物質(zhì)量降低幅度大于HM33, 其中穗和余葉降低幅度在各器官中最為明顯, FM5穗和余葉相較HM33降低幅度高56.25%和47.87%, 2022年表現(xiàn)一致(表5和表6)。進(jìn)一步研究分析, 2022年FM5高溫脅迫處理下上三葉干物質(zhì)積累量降低幅度大于HM33, 其中倒二葉降低幅度最為明顯。噴施TRE處理?xiàng)l件下干物質(zhì)積累量降低均有所緩解, 2021年HM33全株總?cè)~片的干物質(zhì)積累量在T10H、T15H和T20H條件下相較CK2處理分別提高8.49%、14.31%和4.17%, FM5分別提高10.07%、28.33%和13.28%; 2022年HM33上三葉的干物質(zhì)量較CK2處理分別提高2.01%、11.35%和1.93%, FM5分別提高7.43%、20.34%和2.44%。進(jìn)一步研究分析, 噴施海藻糖處理?xiàng)l件下, 上三葉中旗葉的提升效果最為顯著, HM33相較CK2處理2年平均分別提高3.39%、4.26%和2.14%, FM5分別提高11.94%、20.11%和8.22%。2個(gè)品種莖的干物質(zhì)積累量變化差異顯著, FM5莖在T10H、T15H和T20H條件下提高幅度相較HM332年平均分別高10.08%、26.37%和17.30%, 進(jìn)一步分析, 2個(gè)品種剩余節(jié)提升幅度差異顯著, 其中不同濃度處理之間提升關(guān)系表現(xiàn)為T(mén)15H>T10H>T20H, FM5在T15H條件下相較HM33提升幅度高38.06%, 倒一節(jié)提升幅度品種間差異不顯著。

圖2 外源海藻糖對(duì)灌漿期高溫脅迫下小麥產(chǎn)量及其構(gòu)成因素的影響

CK1: 葉面噴等量清水+不高溫; CK2: 噴等量清水+高溫; T10H: 噴10 mmol L–1海藻糖+灌漿期高溫脅迫; T15H: 噴15 mmol L–1海藻糖+灌漿期高溫脅迫; T20H: 噴20 mmol L–1海藻糖+灌漿期高溫脅迫。不同小寫(xiě)字母代表同一時(shí)期不同處理間達(dá)到顯著水平(< 0.05)。FM5:泛麥5號(hào); HM33: 淮麥33。

CK1: spray equal amount of clean water on the leaf surface + not high temperature; CK2: spray equal amount of clean water + high temperature; T10H: spray 10 mmol L–1trehalose + high temperature stress during filling; T15H: spray 15 mmol L–1trehalose + high temperature stress during filling; T20H: spray 20 mmol L–1trehalose + high temperature stress during filling. Different lowercase letters represent significant difference among different treatments in the same period (< 0.05). FM5: Fanmai 5; HM33: Huaimai 33.

表2 外源海藻糖對(duì)灌漿期高溫脅迫下小麥產(chǎn)量和產(chǎn)量構(gòu)成因素的方差分析

*:< 0.05;**:< 0.01; ns: 無(wú)顯著差異。*:< 0.05;**:< 0.01; ns: no significance.

表3 2021年外源海藻糖對(duì)灌漿期高溫脅迫下小麥成熟期干物質(zhì)積累量的影響

(續(xù)表3)

CK1: 葉面噴等量清水+不高溫; CK2: 噴等量清水+高溫; T10H: 噴10 mmol L–1海藻糖+灌漿期高溫脅迫; T15H: 噴15 mmol L–1海藻糖+灌漿期高溫脅迫; T20H: 噴20 mmol L–1海藻糖+灌漿期高溫脅迫。同一列內(nèi)不同小寫(xiě)字母表示在0.05概率水平差異顯著。FM5: 泛麥5號(hào); HM33: 淮麥33。

CK1: spray equal amount of clean water on the leaf surface + not high temperature; CK2: spray equal amount of clean water + high temperature; T10H: spray 10 mmol L–1trehalose + high temperature stress at filling stage; T15H: spray 15 mmol L–1trehalose + high temperature stress at filling stage; T20H: spray 20 mmol L–1trehalose + high temperature stress during filling. Different lowercase letters in the same column indicate significant at the 0.05 probability level. FM5: Fanmai 5; HM33: Huaimai 33.

表4 2022年外源海藻糖對(duì)灌漿期高溫脅迫下小麥成熟期干物質(zhì)積累量的影響

處理同表3。同一列內(nèi)不同小寫(xiě)字母表示在0.05概率水平差異顯著。FM5: 泛麥5號(hào); HM33: 淮麥33。

Treatments are the same as those given in Table 3. Different lowercase letters in the same column indicate significant difference at the 0.05 probability level. FM5: Fanmai 5; HM33: Huaimai 33.

表5 2021年外源海藻糖對(duì)灌漿期高溫脅迫下小麥各器官干物質(zhì)積累量變化率的影響

處理同表3。同一列內(nèi)不同小寫(xiě)字母表示在0.05概率水平差異顯著。FM5: 泛麥5號(hào); HM33: 淮麥33。

Treatments are the same as those given in Table 3. Different lowercase letters in the same column indicate significant difference at the 0.05 probability level. FM5: Fanmai 5; HM33: Huaimai 33.

2.2 光合參數(shù)

2.2.1 旗葉綠葉面積、葉綠素相對(duì)含量(SPAD)

灌漿期高溫脅迫處理下, 2個(gè)品種旗葉綠葉面積在花后21 d和28 d平均分別降低20.42%和51.32%, 降低幅度28 d大于21 d (圖3-A, B)。品種間比較, 花后21 d, 耐熱型品種HM33和敏感型品種FM5高溫脅迫處理相較CK1處理分別降低18.84%和21.99%; 花后28 d, 分別降低48.90%和53.75%, FM5降幅大于HM33?；ê?1 d, HM33在TRE濃度處理下較CK2處理顯著緩解了旗葉綠葉面積的減少, T10H、T15H和T20H分別提高8.03%、9.22%和3.37%, 花后28 d, T15H顯著大于T10H和T20H。FM5在花后21 d相較CK2處理分別提高5.58%、9.56%和0.27%, 緩解關(guān)系表現(xiàn)為T(mén)15H>T10H>T20H, 花后28 d各濃度間差異不顯著。CK2處理下2個(gè)品種SPAD值均顯著降低, TRE濃度處理下HM33較CK2處理SPAD值顯著提高, T10H、T15H和T20H在花后21 d分別提高8.75%、12.21%和9.46%, 花后28 d提升幅度小于花后21 d, 分別提高4.01%、8.58%和3.46%, FM5與之一致, 但提升幅度均小于HM33 (圖3-C, D)。同時(shí), 從方差分析結(jié)果可以看出, 花后天數(shù)與品種和花后天數(shù)與處理交互對(duì)綠葉面積和SPAD值影響顯著(表7)。

圖3 外源海藻糖對(duì)灌漿期高溫脅迫下小麥旗葉綠葉面積(A, B)和葉綠素相對(duì)含量(C, D)的影響

處理同圖2。不同小寫(xiě)字母代表同一時(shí)期不同處理間在0.05概率水平差異顯著。FM5: 泛麥5號(hào); HM33: 淮麥33。

Treatments are the same as those given in Figure 2. Different lowercase letters represent significant levels among different treatments in the same period (< 0.05). FM5: Fanmai 5; HM33: Huaimai 33.

2.2.2 凈光合速率(n)、氣孔導(dǎo)度(s)和蒸騰速率(r) 灌漿期高溫脅迫處理下, 花后21 d耐熱型品種HM33和敏感型品種FM5的n分別較CK1處理降低20.19%和27.40%, 花后28 d分別降低55.27%和61.54%, 2個(gè)品種花后21 d降低幅度均大于28 d (圖4-A, B)。品種間比較, FM5降低幅度大于HM33。噴施TRE處理較未噴施處理顯著提高n的下降幅度, HM33在花后21 d, T10H、T15H和T20H分別較CK2處理提高2.05%、12.97%和1.44%, FM5提升幅度顯著大于HM33, 分別提升13.83%、19.08%和11.69%?；ê?8 d, T15H顯著大于T10H和T20H, T10H和T20H差異不顯著。緩解關(guān)系表現(xiàn)為T(mén)15H>T10H>T20H,s和r與n表現(xiàn)一致(圖4-C, D, E, F)。同時(shí), 從方差分析結(jié)果可以看出, 花后天數(shù)和處理對(duì)n、s和r的影響大于品種的影響(表7)。

2.3 抗氧化特性

2.3.1 丙二醛(MDA)含量 由圖5可知, 隨著生育進(jìn)程的推進(jìn), 2個(gè)品種旗葉花后28 d的MDA含量各處理均顯著高于21 d, 灌漿期高溫脅迫處理下, CK2處理均顯著高于CK1, 耐熱型品種HM33花后21 d和28 d較CK1處理分別高22.43%和26.31%, 敏感型品種FM5分別高23.65%和28.02%, HM33提高程度小于FM5。噴施TRE處理緩解了MDA的提高, HM33花后21 d, T10H、T15H和T20H分別較H處理降低6.19%、10.75%和4.24%, 花后28 d分別降低6.01%、10.65%和2.41%, 緩解關(guān)系表現(xiàn)為T(mén)15H> T10H>T20H, FM5花后21 d較HM33緩解效果分別高1.16%、6.43%和1.37%, 花后28 d分別高2.13%、6.19%和2.01%。

圖4 外源海藻糖對(duì)灌漿期高溫脅迫下小麥旗葉凈光合速率(A, B)、氣孔導(dǎo)度(C, D)和蒸騰速率(E, F)的影響

處理同圖2。不同小寫(xiě)字母代表同一時(shí)期不同處理間在0.05概率水平差異顯著。FM5: 泛麥5號(hào); HM33: 淮麥33。

Treatments are the same as those given in Fig. 2. Different lowercase letters represent significant difference among the different treatments in the same period (0.05). FM5: Fanmai 5; HM33: Huaimai 33.

表7 外源海藻糖對(duì)灌漿期高溫脅迫下小麥光合參數(shù)的方差分析

*:< 0.05;**:< 0.01; ns: 無(wú)顯著差異。*:< 0.05;**:< 0.01; ns: no significance.

圖5 外源海藻糖對(duì)灌漿期高溫脅迫下小麥旗葉丙二醛含量的影響

處理同圖2。不同小寫(xiě)字母代表同一時(shí)期不同處理間在0.05概率水平差異顯著。FM5: 泛麥5號(hào); HM33: 淮麥33。

Treatments are the same as those given in Fig. 2. Different lowercase letters represent significant difference among the different treatments in the same period (0.05). FM5: Fanmai 5; HM33: Huaimai 33.

2.3.2 超氧化物岐化酶(SOD)、過(guò)氧化物酶(POD)和過(guò)氧化氫酶(CAT)活性 由圖6可知, 旗葉花后28 d抗氧化酶活性較21 d均顯著降低。灌漿期高溫脅迫處理下, HM33的SOD活性在花后21 d和28 d顯著降低16.76%和19.56%, FM5分別降低18.49%和21.69%。噴施TRE處理緩解了SOD活性的降低, HM33在花后21 d, T10H、T15H和T20H分別較CK2處理提高8.43%、12.41%和7.02%, 花后28 d分別提高6.89%、11.93%和3.87%。品種間比較, 花后21 d, FM5相較HM33各處理分別提高31.73%、21.97%和46.73%; 花后28 d, 分別提高19.39%、6.11%和35.71%。POD和CAT活性與SOD活性規(guī)律類(lèi)似, 花后21 d, 2個(gè)品種T15H處理顯著高于其他兩個(gè)噴施TRE處理, HM33各處理POD活性相較花后28 d平均高1.37%, FM5高2.12%?；ê?1 d和28 d, FM5各處理CAT活性提升幅度均高于HM33, 相比平均分別高3.37%、13.91%和14.10%。噴施TRE處理, 各濃度抗氧化酶活性緩解關(guān)系表現(xiàn)為T(mén)15H>T10H> T20H。

2.4 產(chǎn)量、光合參數(shù)和抗氧化特性指標(biāo)的相關(guān)性分析

由表8可知, 產(chǎn)量與花后旗葉相關(guān)性狀呈極顯著正相關(guān), 與MDA呈極顯著負(fù)相關(guān), 千粒重的表現(xiàn)與產(chǎn)量類(lèi)似, 與n、s、r、SPAD、SOD和POD呈極顯著正相關(guān), 與綠葉面積和CAT呈顯著正相關(guān); 穗數(shù)和穗粒數(shù)與旗葉相關(guān)性狀無(wú)顯著相關(guān)性。

圖6 外源海藻糖對(duì)灌漿期高溫脅迫下小麥旗葉SOD (A, B)和POD (C, D)和CAT (E, F)活性的影響

處理同圖2。不同小寫(xiě)字母代表同一時(shí)期不同處理間在0.05概率水平差異顯著。FM5: 泛麥5號(hào); HM33: 淮麥33。

Treatments are the same as those given in Fig. 2. Different lowercase letters represent significant difference among the different treatments in the same period (0.05). FM5: Fanmai 5; HM33: Huaimai 33.

表8 產(chǎn)量及其構(gòu)成因素和光合參數(shù)與抗氧化特性因子的相關(guān)性分析

*:< 0.05;**:< 0.01.

3 討論

3.1 外源海藻糖對(duì)灌漿期高溫脅迫下小麥產(chǎn)量和生物量的影響

隨著全球氣候變暖的加劇, 高溫逆境頻發(fā), 對(duì)我國(guó)小麥產(chǎn)量安全造成嚴(yán)重的威脅, 灌漿期高溫脅迫導(dǎo)致小麥產(chǎn)量減少[29]。小麥產(chǎn)量構(gòu)成的主要因素是單位面積穗數(shù)、穗粒數(shù)和千粒重。有研究表明, 高溫脅迫通過(guò)影響小麥的穗粒數(shù), 從而影響小麥的產(chǎn)量[30]。也有研究認(rèn)為, 高溫脅迫通過(guò)影響小麥的粒重來(lái)影響小麥的產(chǎn)量[31]。本試驗(yàn)結(jié)果顯示, 小麥千粒重降低是造成產(chǎn)量減少的主要原因, 這與岳鵬莉等[29]的研究結(jié)果相一致, 這是因?yàn)樽蚜９酀{過(guò)程對(duì)溫度變化非常敏感, 高溫脅迫會(huì)降低小麥籽粒胚乳細(xì)胞數(shù)目, 造成胚乳細(xì)胞增殖速度變緩, 庫(kù)容量降低[32]。本試驗(yàn)中2個(gè)品種在高溫脅迫下均下降, 但降低幅度稍有差別, 這可能與小麥品種的高溫耐性有關(guān)。耐熱型品種HM33高溫脅迫條件下, 產(chǎn)量降低幅度小于敏感型品種FM5, 這可能由于耐熱型品種遭到高溫后恢復(fù)能力較強(qiáng), 受高溫影響小。諸多研究結(jié)果已經(jīng)驗(yàn)證, 利用外源物質(zhì)誘導(dǎo)作物產(chǎn)生獲得抗熱性可能是作物耐熱對(duì)策的一個(gè)重要突破口[33]。有研究證實(shí), 外源TRE處理可以顯著提高高溫逆境條件下的產(chǎn)量[34]。外源TRE的這種抗逆效應(yīng)在本研究中也得到證實(shí), 外源TRE顯著提高了高溫脅迫下小麥的產(chǎn)量, 開(kāi)花期噴施濃度15 mmol L–1TRE對(duì)灌漿期高溫脅迫下小麥產(chǎn)量降低的緩解效果最佳?！霸础迸c“庫(kù)”是產(chǎn)量形成的2個(gè)方面, 產(chǎn)量高低既依賴(lài)于“庫(kù)”的容量, 又取決于“源”的生產(chǎn)和光合產(chǎn)物的運(yùn)輸能力。高溫脅迫抑制作為“源”器官葉片的光合作用, 灌漿物質(zhì)“源”不足, 導(dǎo)致小麥干物質(zhì)積累量下降[35]。在本研究中, 高溫脅迫后, 小麥各器官質(zhì)量的比例顯著降低, 這表明, 灌漿期高溫脅迫通過(guò)影響各器官的干物質(zhì)積累量并最終影響小麥產(chǎn)量, 這可能是因?yàn)楦邷孛{迫導(dǎo)致小麥光合器官受損, 過(guò)氧化物積累, 使葉片和莖鞘等非生殖器官中的營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)無(wú)法由光合作用轉(zhuǎn)化。本研究發(fā)現(xiàn), 敏感型品種FM5相較耐熱型品種HM33, 穗和上三葉中的倒二葉降幅最為明顯, 噴施TRE處理, 旗葉緩解幅度最大, 因?yàn)楣酀{期旗葉和倒二葉葉綠素含量影響較大, 對(duì)產(chǎn)量性狀有影響[36]。本試驗(yàn)結(jié)果表明, 開(kāi)花期噴施濃度15 mmol L–1TRE后增加了生殖器官干物質(zhì)積累量, 這將有利于緩解高溫脅迫下粒重的降低, 緩解高溫脅迫下小麥減產(chǎn)幅度。

3.2 外源海藻糖對(duì)灌漿期高溫脅迫下小麥光合參數(shù)的影響

王磊[37]認(rèn)為光合效率的高低是衡量作物產(chǎn)量高低的重要指標(biāo)。高溫脅迫抑制了植株生長(zhǎng), 引起次生代謝產(chǎn)物積累, 降解葉綠素和破壞光合系統(tǒng), 導(dǎo)致功能葉提前衰老, 最后引起光合速率下降[38]。龐椿朋等[16]指出TRE對(duì)高溫下番茄幼苗光合系統(tǒng)起到保護(hù)作用。在本研究中, 外源TRE緩解了高溫脅迫下小麥旗葉綠葉面積的降低, 緩解了旗葉捕獲光能有效面積的損失, 相對(duì)延緩了旗葉的衰老。植物進(jìn)行光合作用的主要色素是葉綠素和類(lèi)胡蘿卜素, 在植物的光合作用中葉綠素對(duì)光能的吸收、傳遞和轉(zhuǎn)化起著極為重要的作用[39]。本研究表明, 高溫脅迫下植株的葉綠素相對(duì)含量降低, 外源TRE噴施處理對(duì)高溫脅迫下小麥旗葉的SPAD的降低有所緩解。TRE提高旗葉SPAD的原因可能與其參與保護(hù)葉綠體膜結(jié)構(gòu)的完整性、調(diào)節(jié)葉綠體內(nèi)抗氧化系統(tǒng)平衡有關(guān)。本研究中, TRE處理提高了n、s和r, 有效地吸收和保持水分, 并阻止水分過(guò)度蒸發(fā), 保證葉片在高溫脅迫下進(jìn)行光合作用的水分供給, 防止脫水對(duì)植物造成傷害。TRE緩解氣孔減少的趨勢(shì), 導(dǎo)致二氧化碳固定量提高, 有機(jī)物積累量提高, 產(chǎn)量下降幅度減緩。有研究指出在高溫脅迫下, 氣孔關(guān)閉, 植株葉綠體結(jié)構(gòu)破壞, 葉綠素含量減少, 而TRE使植物在熱脅迫下產(chǎn)生大量熱激蛋白(HSPs), 提高抗氧化酶活性, 減輕高溫誘導(dǎo)的氧化脅迫對(duì)植物的損傷, 確保細(xì)胞膜的穩(wěn)定性, 增強(qiáng)葉綠體對(duì)光能的吸收和利用能力, 進(jìn)而緩解高溫脅迫導(dǎo)致的葉綠體破壞, 提高了植株的抗熱能力[40]。開(kāi)花期TRE噴施后, 旗葉SPAD和綠葉面積提高, 潛在的光合能力和光能利用效率提高, 保證光合作用的正常進(jìn)行, 促進(jìn)光合產(chǎn)物的形成和轉(zhuǎn)運(yùn), 提高干物質(zhì)的積累, 進(jìn)而緩解高溫脅迫下產(chǎn)量下降的趨勢(shì), 噴施濃度15 mmol L–1TRE效果最好。同時(shí), 本研究發(fā)現(xiàn), TRE噴施后, 敏感型品種FM5光合能力緩解效果好于耐熱型品種HM33, 這可能是因?yàn)槊舾行推贩N抵御逆境能力較差, 外源TRE的加入更好地保護(hù)光合器官生理功能。

3.3 外源海藻糖對(duì)灌漿期高溫脅迫下小麥抗氧化特性的影響

植物在遭受高溫脅迫時(shí), 抑制光合作用環(huán)式電子傳遞鏈, 促進(jìn)假環(huán)式電子傳遞鏈的運(yùn)行, 產(chǎn)生大量自由基和活性氧, 從而引起膜脂質(zhì)過(guò)氧化, 導(dǎo)致植物代謝紊亂[41]。研究表明, 高溫脅迫下植物體內(nèi)SOD、POD和CAT活性均會(huì)隨著溫度的升高而下降, 隨著高溫時(shí)間的延長(zhǎng)植物體內(nèi)抗氧化酶活性下降, 從而使得活性氧含量上升破壞膜系統(tǒng)產(chǎn)生MDA, 造成MDA含量呈顯著上升趨勢(shì)[42]。高溫脅迫還會(huì)造成膜透性增加, 加劇衰老速度[43]。有研究發(fā)現(xiàn)TRE可以增強(qiáng)膜的流動(dòng)性, 膜的流動(dòng)性增強(qiáng)有利于植株對(duì)營(yíng)養(yǎng)元素的吸收和對(duì)有害離子的排斥, 使細(xì)胞與外界的信息交流和營(yíng)養(yǎng)運(yùn)輸加強(qiáng), 降低對(duì)細(xì)胞自身傷害[38]。樊永惠等[17]研究發(fā)現(xiàn), 開(kāi)花期預(yù)噴施水楊酸(SA)緩解高溫脅迫效果最好。旗葉抗氧化酶活性有所提高, 增強(qiáng)了旗葉清除活性氧的能力, 抗逆酶苯丙氨酸解氨酶和多酚氧化酶活性提高, 外源SA增強(qiáng)了小麥對(duì)高溫環(huán)境的抵抗能力, 從而延緩了旗葉的衰老速率。唐秀巧等[18]研究表明, 花后3 d和11 d葉面噴施磷酸二氫鉀, 通過(guò)增強(qiáng)高溫脅迫下根系抗氧化酶活性、降低MDA含量的積累維持根系活力和葉片較高的光合能力, 從而提高成熟期植株干物質(zhì)積累, 進(jìn)而提高粒重, 增加小麥產(chǎn)量。也有研究發(fā)現(xiàn), 經(jīng)過(guò)0.1 mmol L–1的一氧化氮(NO)供體硝普鈉(SNP)處理后, 小麥的抗氧化酶SOD、CAT活性以及脯氨酸含量得到提高, 葉片膜質(zhì)過(guò)氧化產(chǎn)物MDA含量和相對(duì)電導(dǎo)率降低, 促使最大光化學(xué)效率(v/m)處于較高水平, 并維持較低的原初熒光(o), 進(jìn)而減輕了活性氧(ROS)的傷害, 進(jìn)而對(duì)小麥的光合機(jī)構(gòu)起到保護(hù)作用, 改善小麥對(duì)高溫強(qiáng)光脅迫的適應(yīng)性[19]。本試驗(yàn)結(jié)果表明, 開(kāi)花期噴施濃度15 mmol L–1TRE, 相較耐熱型品種HM33能夠顯著增強(qiáng)敏感型品種FM5抗逆性, 降低MDA含量, 提高SOD、POD和CAT活性, 從而減緩了小麥旗葉的衰老速率, 使旗葉具有較高的光合物質(zhì)生產(chǎn)能力, 這將有利于籽粒的灌漿, 從而緩解高溫脅迫帶來(lái)的產(chǎn)量降低。有研究指出, TRE提高植物耐熱性是通過(guò)保持較高的抗氧化酶活性, 提高植物的抗氧化脅迫能力, 降低高溫引起的氧化脅迫對(duì)植株的傷害, 維持細(xì)胞膜的穩(wěn)定性, 從而提高耐熱性[44]。也有研究指出, 脅迫狀態(tài)下TRE可能為某響應(yīng)機(jī)制的“開(kāi)關(guān)”, 進(jìn)而影響氧化酶含量, 增加葉片中蛋白質(zhì)、葉綠素等生理物質(zhì)的含量, 促進(jìn)葉片光合作用, 進(jìn)而有利于地上部葉片和地下部根系的協(xié)調(diào)生長(zhǎng)[45]。本試驗(yàn)中TRE對(duì)高溫脅迫條件下小麥所表現(xiàn)出的這些生理效應(yīng)說(shuō)明TRE預(yù)處理可以減弱高溫脅迫下小麥植株的氧化脅迫程度, 提高了小麥對(duì)高溫脅迫的抵抗能力。

4 結(jié)論

敏感型品種泛麥5號(hào)灌漿期高溫脅迫下產(chǎn)量降低幅度大于耐熱型品種淮麥33, 千粒重的降低是主要減產(chǎn)原因。倒二葉干物質(zhì)積累量降幅最為明顯, 噴施濃度15 mmol L–1海藻糖相較高溫脅迫下噴施清水對(duì)照, 旗葉干物質(zhì)積累量降幅緩解效果最好, 因?yàn)槠烊~抗氧化酶活性提高, 進(jìn)而導(dǎo)致丙二醛含量下降, 過(guò)氧化程度有所緩解, 光合器官得到保護(hù), 從而使旗葉綠葉面積和葉綠素相對(duì)含量提高, 凈光合速率、氣孔導(dǎo)度和蒸騰速率有所提升, 光合能力提高。且噴施海藻糖緩解小麥灌漿期高溫脅迫效果最好。本試驗(yàn)條件下, 開(kāi)花期噴施濃度15 mmol L–1TRE能在一定程度上緩解高溫影響, 生產(chǎn)中可以施用, 但仍不能完全彌補(bǔ)高溫?fù)p失。

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Effects of exogenous trehalose on physiological characteristics and yield of wheat flag leaves under high temperature stress at grain filling stage

LI Yu-Xing, MA Liang-Liang, ZHANG Yue, QIN Bo-Ya, ZHANG Wen-Jing, MA Shang-Yu, HUANG Zheng-Lai*, and FAN Yong-Hui*

College of Agriculture, Anhui Agricultural University / Key Laboratory of Wheat Biology and Genetic Breeding in the South of Huanghe-Huaihe Rivers, Ministry of Agriculture and Rural Affairs, Hefei 230036, Anhui, China

In order to investigate the effect of exogenous trehalose (TRE) on the physiological characteristics and yield of flag leaves of wheat varieties with different tolerance under high temperature stress during grain filling period, the experiments were conducted in the high-tech agricultural park of Anhui Agricultural University from 2020 to 2022. The sensitive wheat varieties Fanmai 5 (FM5) and heat-resistant wheat varieties Huaimai 33 (HM33) with significant difference in heat resistance were selected as the experimental materials, there were five treatments of spraying water + non high temperature (CK1), water + high temperature stress (CK2), 10 mmol L–1trehalose + high temperature stress (T10H), 15 mmol L–1trehalose + high temperature stress (T15H), and 20 mmol L–1trehalose + high temperature stress (T20H) on the leaf surface. The results showed that under high temperature stress conditions, compared to non-high temperature adversity, the green leaf area, chlorophyll relative content (SPAD), and dry matter accumulation were significantly decreased, wheat yield was significantly reduced, spike number, and spike grain number did not change significantly, and 1000-grain weight was the dominant factor in yield reduction. Compared to water spraying, the yield after spraying trehalose was higher than that under high temperature stress, the accumulation of dry matter in various organs was increased, the content of malondialdehyde (MDA) was decreased, the activities of superoxide dismutase (SOD), peroxidase (POD) and catalase (CAT) were increased, and the range of change was different among varieties. The decrease of SPAD value of heat-resistant varieties was smaller than that of malondialdehyde, but the increase of CAT activity was larger, indicating the production reduction was small. Further analysis showed that the net photosynthetic rate (n), stomatal conductance (s), transpiration rate (r), SPAD, SOD, and POD had an extremely significant positive correlation with 1000-grain weight, while MDA had an extremely significant negative correlation with yield. These results suggested that high temperature stress inhibited photosynthesis in wheat by reducingn,s, andr, decreasing photosynthetic product production and causing eventual yield reduction. Spraying TRE,n,s,r, SPAD, and CAT were the main indicators to reduce the injury caused by high temperature stress, and the mitigation effect of sensitive varieties was obvious. In addition, the effect of spraying 15 mmol L–1trehalose at flowering stage was the best. The results could provide a theoretical basis for the mechanism of wheat photosynthetic response difference and wheat antioxidant metabolism under high temperature stress during trehalose filling stage.

wheat; high temperature stress; trehalose; flag leaf; yield

2023-02-10;

2023-02-27.

10.3724/SP.J.1006.2023.21057

通信作者(Corresponding authors):黃正來(lái), E-mail: xdnyyjs@163.com; 樊永惠, E-mail: yonghuifan@ahau.edu.cn

E-mail: 18702289708@163.com

2022-08-28;

本研究由安徽省科技重大專(zhuān)項(xiàng)(202003a06020014), 安徽省自然科學(xué)基金項(xiàng)目(2008085QC118), 國(guó)家自然科學(xué)基金聯(lián)合基金項(xiàng)目(U19A2021), 安徽農(nóng)業(yè)大學(xué)穩(wěn)定和引進(jìn)人才科研項(xiàng)目(YJ2018-38)和安徽農(nóng)業(yè)大學(xué)青年基金重點(diǎn)項(xiàng)目(03087060)資助。

This study was supported by the Major Science and Technology Projects of Anhui Province (202003a06020014), the Natural Science Foundation of Anhui Province (2008085qc118), the Joint Fund Project of the National Natural Science Foundation of China (U19A2021), the Scientific Research Project for Stabilizing and Introducing Talents of Anhui Agricultural University (YJ2018-38), and the Key Project of the Youth Fund of Anhui Agricultural University (03087060).

URL: https://kns.cnki.net/kcms/detail//11.1809.S.20230223.1648.009.html

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