陳加偉，褚建民，甘紅豪，徐 磊，公 帥，劉 浩，王迎新，楊洪曉，徐曉慶, 齊丹卉

（1.中國林業(yè)科學研究院林業(yè)研究所，國家林草局林木培育重點實驗室，北京 100091；2.烏魯木齊市種苗場，新疆烏魯木齊 830011；3.中國林業(yè)科學研究院生態(tài)保護與修復研究所，北京 100091；4.青島農業(yè)大學資源與環(huán)境學院，山東青島266109；5.西南林業(yè)大學生態(tài)與環(huán)境學院，云南昆明 650224）

群叢結構可以反映植物組成、種群地位和植物所在地區(qū)環(huán)境資源配置狀況，也可以揭示物種與環(huán)境間相互作用以及演替趨勢的重要信息［1］。群叢內植被穩(wěn)定對于地區(qū)生態(tài)系統(tǒng)的穩(wěn)定和安全發(fā)揮著關鍵作用［2］，對了解植物的生態(tài)適應性和維持植被群叢穩(wěn)定性機制具有重要意義［3］。在草甸草原，海拔和坡度是影響物種組成的主要因素［4］，海拔通過對溫度、光照和水分等資源的再分配，影響植物的群叢結構［5］。而在荒漠地區(qū)，氣候因子（溫度和降水量）和土壤因子（全氮和有機質）決定了群叢結構［6-7］。例如，在巴爾干半島干旱荒漠草原，物種豐富度與月平均氣溫呈顯著正相關［8］。此外，群叢內灌木可以通過影響附近的氣候、土壤環(huán)境和群叢內草本結構特征，進而影響群叢結構［9］。He等［10］在奇瓦瓦沙漠研究結果顯示，在冷季，灌木為草本植物幼苗創(chuàng)造了溫暖環(huán)境。Eldridge 等［11］發(fā)現(xiàn)在晝夜溫差較大的荒漠地區(qū)，白天氣候炎熱，灌木可以吸收熱量并為植物提供遮蔭，夜間，灌木則會釋放熱量。在南非半干旱稀疏草原上，灌木存在降低了草本植物的豐富度，但增加了表層土壤養(yǎng)分含量［12］。在科爾沁沙地，群叢內的植被對土壤有機碳和全氮的積累以及土壤肥力的維持起著關鍵作用［13］。渾善達克沙地處于北方典型草原區(qū)向華北旱作農業(yè)區(qū)的過渡地帶，跨越中國半濕潤-半干旱-干旱區(qū)，受水分條件限制從東到西形成了疏林草原、典型草原和荒漠草原［14］。近年來，眾多學者研究了渾善達克沙地群叢結構特征與環(huán)境因子關系。劉海江等［7］對該地區(qū)丘間低地植物群落進行了分類，探究了植物分布與土壤環(huán)境因子的關系。齊丹卉等［15］探究了渾善達克沙地不同群落物種多樣性與環(huán)境因子之間的關系?？梢?，了解植物物種多樣性及其與土壤環(huán)境因子的關系對研究植物群落演替機制［16］以及退化群落恢復具有重要意義。當前研究仍存在一些不足［15,17］，一是研究多集中于群叢結構的環(huán)境解釋，對于某一植物群叢地域分布的驅動因子研究較少，另一個是忽視群叢內部特征的環(huán)境解釋。

長梗扁桃（Amygdalus pedunculata）為薔薇科桃屬落葉灌木，根系發(fā)達，耐干旱、耐貧瘠、抗寒性強，具有很強的適應性，是營造防風固沙林的優(yōu)良樹種［18］。在我國，長梗扁桃主要分布于陜西和內蒙古，多生長于石質陽坡、山地和開闊的谷地，作為干旱、半干旱沙地和荒漠化草原的鄉(xiāng)土灌木，對我國干旱、半干旱地區(qū)防風固沙具有重要意義［19］。由于氣候變化和人類活動的影響，長梗扁桃自然群叢分布范圍不斷縮減，早已處于瀕危狀態(tài)，對其的保護性研究有待進一步開展［19］。目前對長梗扁桃的研究主要集中在抗旱、耐鹽堿［20］、油脂含量、藥用價值［21］和育苗［18］等方面，對長梗扁桃群叢結構特征及其環(huán)境影響因子的研究鮮有報道。

基于此，本研究以分布在渾善達克沙地不同區(qū)域的長梗扁桃群叢為對象，結合樣地調查和室內指標測定數(shù)據(jù)，運用相關性分析和典范對應分析（Ca?nonical Correspondence Analusis，CCA）等統(tǒng)計方法，試圖回答以下科學問題：（1）渾善達克沙地長梗扁桃群叢結構特征？（2）驅動長梗扁桃在渾善達克沙地分布以及群叢結構特征差異的主要因子？研究結果將有助于了解該地區(qū)植物的群落演替機制以及退化土地恢復具有重要意義，為全球干旱區(qū)生物多樣性保護以及全球可持續(xù)發(fā)展目標實現(xiàn)提供基礎數(shù)據(jù)和理論支持。

1 數(shù)據(jù)與方法

1.1 研究區(qū)概況

研究區(qū)位于渾善達克沙地及其周邊區(qū)域，包括蘇尼特右旗西部、蘇尼特左旗北部、蘇尼特左旗南部和正鑲白旗東北部以及正藍旗西北部地區(qū)。地理位置為42°33′～44°51′N、112°25′～115°01′E，海拔1054～1230 m。研究區(qū)屬于典型溫帶大陸性半干旱氣候。年均溫在3.0～5.5 ℃，年降水量200～350 mm，年蒸發(fā)量在2000～2900 mm，年平均風速3.1～4.9 m·s-1，年平均日照時數(shù)為3200.0～3231.8 h。蘇尼特右旗樣地位于都呼木柄扁桃自然保護區(qū)，土壤以棕壤土和栗鈣土為主，植被主要為長梗扁桃和石生針茅（Stipa tianschanicavar.klemenzii）等，蘇尼特左旗樣地土壤以栗鈣土為主，植被為長梗扁桃、西北針茅（Stipa sareptanavar.krylovii）、畫眉草（Eragrostis pilo?sa）和冷蒿（Artemisia frigida）等；正鑲白旗和正藍旗樣地土壤以風沙土為主，植被主要為榆樹（Ulmus pumila）、長梗扁桃和蒙古蟲實（Corispermum mongol?icum）等。

1.2 試驗取樣

調查于2022年7—9月進行，在研究區(qū)選取7個長梗扁桃群落（圖1），每個群落隨機布設5個10 m×10 m的灌木樣方，在灌木樣方內各布設1個1 m×1 m的草本樣方，在有喬木的群落設置1個100 m×100 m的喬木樣方，共設置35 個灌木調查樣方、35 個草本調查樣方和兩個喬木調查樣方。群叢的命名規(guī)則為群落的建群種以及除優(yōu)勢層以外的其他各個層的特征種（或優(yōu)勢種）名稱外加限定詞組成［22］。對樣方內喬木進行每木檢尺，記錄喬木的種類、株數(shù)、胸徑和高度；灌木樣方記錄灌木名稱、灌木冠幅、高度（利用標準株估算高度）、蓋度、株叢數(shù)及樣方的總蓋度；草本樣方記錄樣方內草本植物種名稱、高度、分種蓋度、株數(shù)及樣方的總蓋度［22］。每個灌木樣方內沿對角線設置3 個土壤采集點，使用直徑為8 cm 土鉆按照0～10 cm、10～20 cm 和20～30 cm 分3層采集土壤樣品，混合后裝入封口袋帶回實驗室。

圖1 渾善達克沙地長梗扁桃群落分布Fig.1 The distribution of Amygdalus pedunculata communities in the Otindag Sandy Land

1.3 土壤樣品的分析與測定

土壤pH 采用1∶2.5 土水比浸提法，有機質（Soil Organic Matter，SOM）含量采用重鉻酸鉀-外加熱法，全氮（Total Nitrogen，TN）采用凱氏定氮法［23］，全碳(Total Carbon，TC)利用元素分析儀（Vario Macro Cube）進行測量。

1.4 氣象數(shù)據(jù)

溫度、降水和風速的數(shù)據(jù)來源于“中國區(qū)域地面氣象要素驅動數(shù)據(jù)集（China Meteorological Forc?ing Dataset，CMFD）”，用于計算每個樣地生長季降水量、生長季均溫和生長季平均風速。

1.5 統(tǒng)計分析

采用重要值（Important Value）作為長梗扁桃群叢內植物的優(yōu)勢度指標［24］：

物種重要值=（相對頻度+相對蓋度+相對高度）/3

采用單因素方差分析（One-way Anova）比較不同群叢特征之間的差異；通過典范對應分析（CCA）進行樣方和環(huán)境變量的排序；Pearson相關性分析得出不同環(huán)境和群叢結構特征之間的關系。顯著性水平為0.05。方差分析和Pearson相關性分析、CCA排序以及相關性熱圖分別通過SPSS 26.0、Canoco 5.0和Origin 2021完成。

2 結果與分析

2.1 渾善達克沙地不同生境長梗扁桃群叢類型及其特征

基于植物群落的生態(tài)地理特征，將長梗扁桃劃分為4個群叢（表1）。從4個群叢的結構特征來看，喬木層優(yōu)勢種榆樹出現(xiàn)在群叢Ⅳ，灌木層優(yōu)勢種為長梗扁桃，重要值分別為0.4589、0.7886、0.3740 和0.4283，草本層以禾本科植物為主，重要值分別為0.4901、0.3942、0.4551和0.2010，豆科植物重要值為0.0612、0.0067、0.0698和0.0865。群叢Ⅰ、群叢Ⅱ和群叢Ⅲ在灌木高度、冠幅特征和草本層結構方面與群叢Ⅳ有顯著差異（表2）。

表1 長梗扁桃群叢基本情況Tab.1 Basic characteristic of Amygdalus pedunculata association

表2 長梗扁桃群叢特征Tab.2 Factors in Amygdalus pedunculata association

2.2 長梗扁桃群叢分布特征與環(huán)境因子的關系

CCA 前兩個排序軸的特征值包含了一半（32.14%和25.84%）以上的信息，選用前兩軸做CCA排序圖。CCA排序顯示第一軸主要受年降水量、年均溫和土壤全碳的影響（圖2，表3）。第二軸主要受生長季溫度和0～10 cm 土層有機質的影響。整體上，溫度和海拔是長梗扁桃群叢在渾善達克沙地分布的最主要環(huán)境影響因子（表3），貢獻率分別為13.2%和11.4%，10～20 cm 土壤有機質含量和20～30 cm 土壤全碳含量次之，貢獻率分別為10.7%和10.6%。

表3 長梗扁桃群叢與環(huán)境因子的CCA排序Tab.3 CCA ordination of plots and environmental factors in Amygdalus pedunculata association

圖2 長梗扁桃群叢樣方CCA排序Fig.2 CCA ordination of Amygdalus pedunculata association

2.3 群叢特征與環(huán)境因子的關系

海拔和生長季溫度是影響群叢Ⅰ的主要因素，其中草本多度與溫度、風速以及降水量呈顯著相關（P<0.05，圖3a）；群叢Ⅱ中，草本高度對環(huán)境因子響應較為敏感，10～20 cm土層全氮和全碳與草本高度呈極顯著負相關（P<0.01，圖3b）；群叢Ⅲ中，生長季降水量與群叢內灌木高度、灌木多度、草本蓋度和草本多度呈極顯著相關（P<0.01，圖3c），10～20 cm土層有機質含量與群叢Ⅲ草本豐富度、草本蓋度和草本多度呈極顯著相關（P<0.01，圖3c）；群叢Ⅳ灌木多度對環(huán)境因子響應較為敏感（圖3d），例如，10～20 cm和20～30 cm土層有機質含量與灌木多度呈極顯著正相關（P<0.01），草本蓋度則主要受海拔（P<0.05）和降水量（P<0.01）的影響。

圖3 長梗扁桃群叢與環(huán)境因子相關性分析Fig.3 Correlation analysis of Amygdalus pedunculata association

3 討論

本研究將土壤因素作為重要指標納入到群落分類條件中，有利于渾善達克沙地長梗扁桃的保護和功能性管理。目前分類系統(tǒng)中對植被和氣候關注較多，難以反映出植物真實生境情況［25］。例如，基于群落指示種的TWINSPAN分類方法在生態(tài)學領域被廣泛應用，研究認為，TWINSPAN隨機分類性可能會導致物種組成非常接近的樣方彼此分離［26］。也有研究認為，當群落內存在一個物種優(yōu)勢度遠遠大于其他物種時，TWINSPAN 無法識別數(shù)據(jù)集中的次級梯度或其他類型的結構［27］。WARD 分類是將樣地之間的距離結合植被的重要值作為分類依據(jù)，同樣無法在實際中準確反映樣地的生境［28］。土壤作為植物生長的物質基礎，會直接影響地上植被生長發(fā)育，植被同樣也會影響土壤理化性質［7］，二者是互為表里的有機體。另外，土壤變化代表著不同植被類型，將土壤因素作為群落分類指標可以消除分類系統(tǒng)中的隨機性和極端性。本研究中，4 個群叢中植物組成類似，隨著長梗扁桃重要值增加，禾本科植物重要值呈減少趨勢，豆科植物重要值呈增加趨勢，這與丁威等［29］對小葉錦雞兒（Caragana micro?phylla）灌叢群落研究結果一致，原因可能是荒漠草原區(qū)土壤以栗鈣土和棕壤土為主，適合針茅等禾本科植物生長，同時低矮的灌叢可以阻擋牲畜的采食從而為禾本科植物種子提供保護［10］。此外，灌木一方面通過遮蔭，提高了夜間溫度，另一方面通過沃島效應改善了土壤肥力和水分，進而增加了草本植

物多樣性和植被蓋度［30］。環(huán)境差異也會導致相反結果，例如，土壤類型為沙地的地區(qū)，樣地內禾本科植物和多年生雜草卻顯著減少，這是因為沙土覆蓋導致了植物的地面芽遭到破壞，使針茅等禾本科植物不能成規(guī)模發(fā)育［31］。整體上，土壤類型反映了土壤理化性質的差異，在蘇尼特荒漠地區(qū)，受氣候影響，常年干旱少雨，水分的蒸發(fā)導致可溶性鹽通過毛細管作用在表層積累［32］，使得土壤含鹽量和土壤pH 增加，植物根系吸水能力減弱，植株呈現(xiàn)矮小的特征。本研究中，正鑲白旗和正藍旗樣地土壤含水量升高，凋落物降解速度加快，促進了土壤有機質積累，根系向外擴展改善了土壤質地，土壤容重減小，孔隙度增加，增強了土壤涵養(yǎng)水源能力，植被長勢較好，榆樹疏林景觀開始出現(xiàn)。

植被分布的驅動因子隨著空間尺度而變化，溫度和降水量等氣候條件是大尺度植被分布的主導因素。土壤因子則調控著小尺度的植被群落結構［33］。本研究中，海拔、溫度和降水量是影響長梗扁桃群叢分布的主要因素。已有研究發(fā)現(xiàn)，溫度和降水量是干旱區(qū)、半干旱區(qū)荒漠植被和沙地植被的主要影響因子，海拔則會通過影響降水量和溫度進而影響群叢的分布［34］。在小尺度上，Zuo 等［33］研究認為有機質和全氮是影響群叢結構特征的主要因素，這與本研究結果基本一致，土壤有機質可以反映土壤肥力狀況，還能說明鉀和磷等元素的可利用水平，一般來說土壤有機質含量越高，土壤肥力越高，植物物種多樣性程度越高［15］。在荒漠地區(qū)，常年干旱會影響土壤微生物活性，抑制地表枯落物腐爛和分解［35］，有機質含量低，植株呈現(xiàn)矮小特點。本研究所選的環(huán)境因子對群叢物種組成和分布的解釋率為44.6%，環(huán)境解釋率高于部分同類型相關研究，與大部分研究的環(huán)境解釋率相似［36］，但仍有55.4%的部分未被解釋，可能原因是土壤養(yǎng)分的差異導致群叢內植物組成不同，而植被的變化又會造成土壤水肥和系統(tǒng)內植物種的差異［31］，且草地生態(tài)系統(tǒng)是多種因子耦合的系統(tǒng)［37］。因此，在下一步研究中需要進一步探討土地利用方式、放牧等人為因素對長梗扁桃群叢特征的影響。

4 結論

渾善達克沙地長梗扁桃可分為4 種類型：長梗扁桃-蒙古韭群叢（群叢Ⅰ）、長梗扁桃-西北針茅-冷蒿群叢（群叢Ⅱ）、長梗扁桃-畫眉草群叢（群叢Ⅲ）以及榆樹-長梗扁桃-蒙古蟲實群叢（群叢Ⅳ）。大尺度上，溫度和海拔是影響長梗扁桃群叢分布的主要環(huán)境因子，貢獻率分別為13.2%和11.4%；小尺度上，10～20 cm和20～30 cm土壤有機質和海拔是影響群叢結構特征的關鍵因素。群從Ⅱ和群從Ⅲ結構特征對土壤因子響應較為敏感，海拔是群叢Ⅰ和群叢Ⅳ結構特征的主要影響因子。

致謝：感謝中國林業(yè)科學研究院資源信息研究所李毅夫在數(shù)據(jù)處理和論文寫作過程中給予的幫助。