韋玉珊

六盤(pán)水市農(nóng)業(yè)科學(xué)研究院，貴州六盤(pán)水 553000

舞毒蛾（Lymantria dispar）隸屬于鱗翅目毒蛾科毒蛾屬，是一種世界性森林食葉害蟲(chóng)，又名秋千毛蟲(chóng)、蘋(píng)果毒蛾、柿毛蟲(chóng)，具有食性雜、危害重、分布廣、幼蟲(chóng)隨風(fēng)移動(dòng)等特點(diǎn)，主要以幼蟲(chóng)取食寄主樹(shù)葉，造成樹(shù)勢(shì)削弱，影響植物進(jìn)行光和作用，嚴(yán)重時(shí)導(dǎo)致整棵樹(shù)死亡。據(jù)記載，舞毒蛾在中國(guó)取食高達(dá)500 多種寄主植物，包括重要的針葉樹(shù)成林樹(shù)種，常見(jiàn)的林業(yè)闊葉樹(shù)種，也包括常見(jiàn)的果樹(shù)類(lèi)經(jīng)濟(jì)樹(shù)種[1-3]。

1 形態(tài)特征

1.1 卵

舞毒蛾卵的形狀為圓形，兩側(cè)稍扁，直徑1.1mm～1.3mm，初產(chǎn)時(shí)為乳白色，后漸為淺黃色，最后轉(zhuǎn)變?yōu)楹谏?，一般情況下舞毒娥會(huì)將數(shù)百粒至上千粒卵產(chǎn)在一起，形成卵塊，表面覆蓋一層絨毛，但具體是一邊產(chǎn)卵一邊產(chǎn)絨毛還是有先后順序，需進(jìn)一步觀察。

1.2 幼蟲(chóng)

幼蟲(chóng)一般分為6 齡～7 齡，一般雄蟲(chóng)為6 齡，雌蟲(chóng)為7 齡。在脫皮進(jìn)入下一齡期前，會(huì)形成頭殼，是區(qū)分進(jìn)入下一齡期的關(guān)鍵。不同階段幼蟲(chóng)形態(tài)特征有所不同。剛孵化的1 齡幼蟲(chóng)為黑褐色，頭寬0.5mm～0.7mm；2齡蟲(chóng)頭寬0.5mm～1mm，胸腹部有黃色斑絞，開(kāi)始取食；3 齡～4 齡蟲(chóng)呈黑灰色或黃褐色，頭寬1.8mm～3mm，頭部有2 條黑斑絞，頭部有明顯的胸腹部花絞增加，3 齡之后幼蟲(chóng)頭部有明顯的倒八型；5 齡～7 齡蟲(chóng)呈黃褐色，頭寬4mm～6mm，頭部有黑點(diǎn)分布，背部為灰黃色，背面2 列毛瘤顏色鮮艷，前5 對(duì)為藍(lán)色，后7 對(duì)為紅色。

1.3 蛹

蛹一般長(zhǎng)19mm～34mm，雌蛹大，雄蛹小，體色由紅褐色加深變?yōu)楹诤稚梢酝ㄟ^(guò)蛹的生殖門(mén)或肛門(mén)進(jìn)行雌雄區(qū)分。在室內(nèi)飼養(yǎng)中，雌蛹羽化較雄蛹快，但室外是否也存在該現(xiàn)象需進(jìn)一步觀察。

1.4 成蟲(chóng)

舞毒蛾成蟲(chóng)時(shí)為雌雄異型。雄成蟲(chóng)體長(zhǎng)約20mm，前翅茶褐色，翅外綠有4 條～5 條波狀橫帶，中室的中央有1 個(gè)黑點(diǎn)。雌成蟲(chóng)體長(zhǎng)比雄成蟲(chóng)稍大，約25mm，前翅灰白色，每2 條脈紋間有1 個(gè)黑褐色斑點(diǎn)，腹末有黃褐色毛叢[4]。

2 舞毒蛾分布及危害

在1869 年，舞毒蛾首次被記錄，歐洲舞毒蛾種群對(duì)北美洲森林造成嚴(yán)重危害，而亞洲舞毒蛾自1991 年入侵太平洋西北部以來(lái)，對(duì)森林危害愈加嚴(yán)重。在中國(guó)遼寧、吉林、黑龍江、內(nèi)蒙古、陜西、甘肅、寧夏、山西、湖南、山東、河北、貴州、浙江、新疆、青海等地都有分布，2019 年在浙江首次被發(fā)現(xiàn)，目前還在不斷擴(kuò)張[5-7]。舞毒蛾危害主要以幼蟲(chóng)取食寄主葉片為主，削弱植物長(zhǎng)勢(shì)，影響植物的光合作用，幼蟲(chóng)數(shù)量多時(shí)，樹(shù)葉很快會(huì)被吃光，2年～3 年內(nèi)樹(shù)木就會(huì)死亡[8]。舞毒蛾常發(fā)生在干旱天氣，郁閉度在0.2～0.3 的闊葉林或者針闊葉林，距離住宅區(qū)較近的林區(qū)或者林區(qū)的邊緣地帶，因亂砍濫伐、過(guò)度放牧生態(tài)遭到破壞的林區(qū)[4，9]，嚴(yán)重時(shí)可導(dǎo)致整棵樹(shù)的葉完全被吃完，給農(nóng)業(yè)經(jīng)濟(jì)造成巨大損失[10-11]。Wang 等人為明確飼養(yǎng)密度對(duì)不同地區(qū)、不同生物型舞毒蛾發(fā)育的影響，選取中國(guó)貴州、河北和美國(guó)的舞毒蛾進(jìn)行不同飼養(yǎng)密度研究，結(jié)果表明，每容器（115mL）5個(gè)幼蟲(chóng)的密度下幼蟲(chóng)發(fā)育最迅速，存活、化蛹和羽化率最高，雖然不同地區(qū)存在一定差異，但密度對(duì)不同舞毒蛾亞種和種群發(fā)育的影響趨勢(shì)相同[12]。

3 舞毒蛾防治

在當(dāng)前的舞毒蛾防治中，因舞毒蛾爆發(fā)性強(qiáng)的特點(diǎn)，要在短時(shí)間內(nèi)達(dá)到有效防治，主要是以化學(xué)防治為主，其它防治為輔。在近年來(lái)的研究中，各種綜合防治也成為研究的熱點(diǎn)[4]。

3.1 化學(xué)防治

化學(xué)防治具有高效、快速的特點(diǎn)，可以在短時(shí)間內(nèi)將蟲(chóng)口密度降低在理想范圍內(nèi)，是目前防治的首選。化學(xué)防治主要有機(jī)氯殺蟲(chóng)劑、擬除蟲(chóng)菊酯殺蟲(chóng)劑及煙堿類(lèi)殺蟲(chóng)劑[13]。在抵御化學(xué)殺蟲(chóng)劑的過(guò)程中，舞毒蛾本身的解毒酶和超氧化物歧化酶等扮演著重要的作用。舞毒蛾的Cu/ZnSOD(LdCZS)和MnSOD(LdMS)是兩種金屬SOD 酶，在舞毒蛾的各組織中均有表達(dá)，在阿維菌素喂食后，基因在表皮中的表達(dá)高于頭部、脂肪體、馬氏管和中腸。在阿維菌素脅迫下，LdCZS相對(duì)LdMS 的表達(dá)量更大[14]；而在溴氰菊酯的代謝中，G 蛋白偶聯(lián)受體發(fā)揮了重要的作用，Ldmthl1 和LdOA1 為舞毒蛾的兩種G 蛋白偶聯(lián)受體，兩種基因沉默后，舞毒蛾CYP 家族、GST 家族和Hsp 家族相關(guān)基因表達(dá)均呈現(xiàn)下調(diào)趨勢(shì)，而在兩種基因過(guò)表達(dá)的果蠅中，其對(duì)溴氰菊酯的抗性提高，CYP 家族相關(guān)基因的表達(dá)量上調(diào)，果蠅的壽命延長(zhǎng)。預(yù)示著G 蛋白偶聯(lián)受體基因調(diào)控CYP 家族基因的上調(diào)表達(dá)，提高了舞毒蛾對(duì)溴氰菊酯和不良環(huán)境的抵抗能力。該研究中同樣提到了在注射dsRNA 誘導(dǎo)的舞毒蛾RNAi 中，基因在第72 小時(shí)下調(diào)表達(dá)一直持續(xù)到第120 小時(shí)，同時(shí)為舞毒蛾RNAi 研究提供了借鑒與指導(dǎo)[15-16]。香芹酚是具有多種生物活性的萜烯化合物，為明確香芹酚的殺蟲(chóng)機(jī)理，食喂致死中濃度和亞致死濃度的香芹酚72h 后，進(jìn)食量和體重相對(duì)明顯低于對(duì)照組。且對(duì)CarE、GST、AchE、SOD、CAT、LIP、AMS 和蛋白酶的mRNA 表達(dá)水平有影響[17]。在一些果農(nóng)的試驗(yàn)中，舞毒蛾幼蟲(chóng)3 齡前，噴施2000 倍液的辛硫磷、用煤油與瀝青（體積比為2∶1）混合液涂抹卵塊殺死蟲(chóng)卵，防治效果較好[4，18]。

3.2 物理防治

舞毒蛾危害主要發(fā)生在過(guò)渡放牧、砍伐嚴(yán)重的地區(qū)。因此，保護(hù)原始生態(tài)的多樣性極為重要。而在常見(jiàn)的物理防治中，除了要強(qiáng)化森林管護(hù)、優(yōu)化森林結(jié)構(gòu)，及時(shí)處理病蟲(chóng)樹(shù)枝和人工采集卵塊等源頭控制以外，利用誘殺技術(shù)和輻射技術(shù)成為研究的重點(diǎn)。趙姝妍等[19]利用黑光燈誘殺舞毒蛾的試驗(yàn)表明，黑光燈管誘殺效果優(yōu)于其他光源；欒慶書(shū)等[20]人在利用不同波長(zhǎng)的太陽(yáng)能燈、不同顏色誘捕容器、長(zhǎng)波與短波燈不同距離組合、太陽(yáng)能燈與頻振式殺蟲(chóng)燈對(duì)舞毒蛾的誘導(dǎo)中發(fā)現(xiàn)，340nm 太陽(yáng)能燈可作為誘捕舞毒蛾的首選燈具，且可以通過(guò)長(zhǎng)短波長(zhǎng)組合，在港口提供長(zhǎng)波照明和短波誘蟲(chóng)，實(shí)現(xiàn)既減少舞毒蛾成蟲(chóng)和卵塊隨船遷移，又兼顧亮化的雙重目的；在利用微波、X 射線、γ 射線照射舞毒蛾卵后發(fā)現(xiàn)，舞毒蛾的孵化率隨著微波輻射照射劑量的升高明顯下降[21]，再后期的γ 射線的進(jìn)一步研究中發(fā)現(xiàn)，當(dāng)γ 射線輻照劑量超過(guò)300Gy 時(shí)，幼蟲(chóng)孵化率變化最為明顯[22]，這為今后的防治提供新的防治點(diǎn)。

3.3 生物防治

舞毒蛾傳統(tǒng)是以化學(xué)防治為主，但化學(xué)防治不僅污染環(huán)境，也會(huì)對(duì)舞毒蛾天敵昆蟲(chóng)造成影響，破壞生態(tài)間的平衡，而生物防治恰好彌補(bǔ)其不足。近年來(lái)生物防治成為研究的熱點(diǎn)和重點(diǎn)，常見(jiàn)的生物防治有天敵、病原真菌、病毒和Bt 殺蟲(chóng)劑[23]。舞毒蛾不同時(shí)期天敵有所不同，舞毒蛾卵期典型的寄生天敵是舞毒蛾卵平腹小蜂（Anastatus disparis），致死率可達(dá)到30%以上；舞毒蛾幼蟲(chóng)期天敵有毒蜂絨繭蜂（Apanteles liparidis）、蜂姬（Ichneumon）等；舞毒蛾蛹期天敵有寄蠅類(lèi)、廣大腿小蜂（Brachymeria lasus）等；捕食性天敵有鳥(niǎo)類(lèi)、蜘蛛（Araneida）等[8]；在1齡～3 齡幼蟲(chóng)期，使用舞毒蛾質(zhì)型（CPV）病毒、核型（NPV）多角體病毒（3000 倍液）、蘇云金桿菌（1000 倍液）、蟲(chóng)脲（7000 倍液）進(jìn)行生物防治，最常用的是核型多角體病毒[4，24]，長(zhǎng)期噴灑LdMNVP 能有效防治軟木橡樹(shù)中的舞毒蛾，調(diào)劑舞毒蛾的種群動(dòng)態(tài)，這些結(jié)果有助于開(kāi)發(fā)新的針對(duì)昆蟲(chóng)殺蟲(chóng)劑[25]。

3.4 復(fù)合制劑研究

生物防治對(duì)人獸安全，對(duì)環(huán)境友好，但其也具有作用時(shí)間長(zhǎng)、在短時(shí)間內(nèi)難以控制舞毒蛾種群密度等不足。為中和化學(xué)防治和生物防治的不足，復(fù)合制劑研究成為當(dāng)下的熱點(diǎn)。王亞杰等[26]在研究白僵菌和綠僵菌單獨(dú)感染和兩者制成混菌劑對(duì)舞毒蛾的防治中發(fā)現(xiàn)，施用混合菌劑后第9 天即可達(dá)90%以上致死率，最終致死率高達(dá)93.6%；梁立魏[27]在研究白僵菌和甲維鹽二者間的協(xié)同作用時(shí)發(fā)現(xiàn)，甲維鹽與球孢白僵菌ND-9 相容效果最佳；張方明等[28]為明確舞毒蛾幼蟲(chóng)對(duì)阿維·殺鈴脲復(fù)合劑脅迫的響應(yīng)機(jī)制，以阿維菌素單劑、殺鈴脲單劑及丙酮溶劑為對(duì)照，結(jié)果發(fā)現(xiàn)，阿維菌素單劑和殺鈴脲單劑處理組舞毒蛾幼蟲(chóng)全部存活，復(fù)合劑低濃度組舞毒蛾幼蟲(chóng)死亡率為1.15%，與單劑組和對(duì)照組相比差異不顯著(P＞0.05)，復(fù)合劑高濃度組舞毒蛾幼蟲(chóng)死亡率為4.11%。

5 外界脅迫對(duì)舞毒蛾的研究

隨著環(huán)境的變化，不僅人類(lèi)生存受到影響，舞毒蛾的生存也存在差異。在一定濃度的重金屬鎘脅迫下，可以提高舞毒蛾幼蟲(chóng)對(duì)球孢白僵菌的敏感性，并通過(guò)轉(zhuǎn)錄組數(shù)據(jù)分析發(fā)現(xiàn)，在重金屬鎘壓力脅迫下，免疫相關(guān)的基因和蛋白表現(xiàn)出不同的表達(dá)趨勢(shì)[29]。饑餓條件下，舞毒蛾幼蟲(chóng)血淋巴濃度增加，而血細(xì)胞的總數(shù)減少，這可能與高壞死細(xì)胞死亡有關(guān)，從饑餓第一天開(kāi)始，病毒陽(yáng)性個(gè)體數(shù)量逐漸增加，得出饑餓引起的壞死過(guò)程可以加速病毒的感染[30]。為更好的了解舞毒蛾抗真菌免疫，對(duì)球孢白僵菌感染后的舞毒蛾脂肪體和血細(xì)胞的轉(zhuǎn)錄組進(jìn)行時(shí)間進(jìn)程分析。在感染后48h 和72h 酚氧化酶活性的顯著上調(diào)。此外，真菌感染導(dǎo)致腸道微生物群的生物失調(diào)，這似乎部分歸因于腸道過(guò)氧化氫(H2O2)量的減少，這表明真菌感染對(duì)宿主腸道微生物的顯著影響[31]。核多角體病毒作為重要的防治病毒，不同濃度的核多角體病毒在舞毒蛾的垂直傳播中無(wú)明顯差異[32]。香芹酚是一種具有多種生物活性的萜類(lèi)化合物，對(duì)舞毒蛾3齡幼蟲(chóng)具有拒食、生長(zhǎng)抑制和毒性作用。香芹酚抑制解毒和消化系統(tǒng)并誘導(dǎo)ROS 生成[3]。將源自未污染和受污染的舞毒蛾五齡幼蟲(chóng)暴露于熱脅迫中，通過(guò)分析中腸、血淋巴和腦組織中抗氧化酶、超氧化物歧化酶（SOD）、過(guò)氧化氫酶（CAT）、解毒酶谷胱甘肽S-轉(zhuǎn)移酶、羧酸酯酶（CaE）和乙酰膽堿酯酶（AChE）的活性，發(fā)現(xiàn)超氧化物歧化酶和過(guò)氧化氫酶對(duì)熱應(yīng)激敏感；羧酸酯酶顯示組織特異性反應(yīng)；谷胱甘肽S-轉(zhuǎn)移酶和乙酰膽堿酯酶具有起源依賴(lài)性[33]。在單一鎘、鉛和兩者復(fù)合積極下，舞毒蛾幼蟲(chóng)體內(nèi)鎘和鉛的積累影響正常的生理生化功能，從而影響其生長(zhǎng)發(fā)育[34]；用不同CO2濃度處理過(guò)的胡楊和毛白楊飼喂3齡舞毒蛾幼蟲(chóng)，發(fā)現(xiàn)在CO2脅迫下表現(xiàn)出最高的生長(zhǎng)速率，且一些相關(guān)的解毒酶基因出現(xiàn)差異性表達(dá)[35]。在CO2濃度升高和疫霉侵染條件下，舞毒蛾幼蟲(chóng)和櫟樹(shù)幼苗的生長(zhǎng)速率顯著提高[36]。

6 寄主病毒研究

在分離感毒舞毒蛾幼蟲(chóng)時(shí)發(fā)現(xiàn)，分離到立體和多面體閉合體的混合物，并通透射電子顯微鏡和RNAseq 證明，感染舞毒蛾的是3 種RNA 病毒和宿主舞毒蛾核多角體病毒共同感染，包括桿狀病毒、呼腸孤病毒科、流感病毒科、湖北鱗翅目病毒3，這一結(jié)果表明，感毒舞毒蛾中存在多種病毒株[37]。不同地區(qū)采集到的昆蟲(chóng)病毒株具有一定的差異，通過(guò)分離哈爾濱采集到的感毒舞毒蛾，并對(duì)其致病性和基因序列進(jìn)行測(cè)序分析，發(fā)現(xiàn)其與東亞的株系最為相近[38]。

7 舞毒蛾的取食趨向研究

作為多食性昆蟲(chóng)，植物是舞毒蛾的直接能量來(lái)源，寄生在植物上的微生物是否影響昆蟲(chóng)的取食。為明確植物—寄生微生物—食草動(dòng)物三者之間的關(guān)系，用落葉松—楊柵銹菌 (Melampsora laricipopulina)感染黑楊樹(shù)葉，未感染真菌的作為對(duì)照組。研究發(fā)現(xiàn)，舞毒蛾幼蟲(chóng)在銹病感染的葉片上發(fā)育更快，并發(fā)現(xiàn)真菌組織和受感染的葉子中發(fā)現(xiàn)的糖醇甘露醇的濃度比未受感染的植物葉子高，但這不能歸因于甘露醇，而是真菌組織和真菌感染的葉片中總氮，必需氨基酸和B 維生素含量更高，這對(duì)植物和草食動(dòng)物相互作用的生態(tài)學(xué)和進(jìn)化產(chǎn)生了重要影響，并未生農(nóng)藥的研發(fā)提供指導(dǎo)[39]。叢枝菌根真菌定殖寄主植物（銀中楊和、玫瑰）可提高其對(duì)舞毒蛾的抗蟲(chóng)性[40-41]。