郭俊昇 吳宇坤

摘 要 植物-微生物間的復(fù)雜互作對(duì)土壤碳儲(chǔ)量和土壤有機(jī)質(zhì)分解起著重要作用。植物間的相互競(jìng)爭(zhēng)、植物根系分泌物及呼吸等過程不僅會(huì)改變土壤的理化性質(zhì)，而且會(huì)使微生物群落結(jié)構(gòu)特征發(fā)生改變，使土壤碳循環(huán)過程存在差異。結(jié)合國(guó)內(nèi)外對(duì)土壤碳循環(huán)的主要研究進(jìn)展，總結(jié)分析了植物種類及種植方式、植物根系分泌物、根際土壤理化性質(zhì)及土壤動(dòng)物對(duì)土壤碳循環(huán)過程的影響，并提出未來該領(lǐng)域研究中可重點(diǎn)關(guān)注的研究方向及內(nèi)容。

關(guān)鍵詞 土壤碳循環(huán)；根系分泌物；土壤微生物；植物-微生物互作

中圖分類號(hào)：S154.3；S154.4； 文獻(xiàn)標(biāo)志碼：A DOI：10.19415/j.cnki.1673-890x.2023.02.079

作為碳的主要蓄積庫之一，土壤中的碳含量是大氣的3倍，是目前每年燃燒化石燃料排放量的240倍，土壤碳庫在全球碳循環(huán)中發(fā)揮著重要作用。研究影響土壤碳循環(huán)的相關(guān)因素具有重要意義[1]。

不同植被類型中的土壤理化性質(zhì)具有明顯差異，微生物作為土壤碳循環(huán)的主要驅(qū)動(dòng)者，依賴于植物-微生物間的復(fù)雜互作，不同植被類型和土壤動(dòng)物可以直接或間接影響微生物群落結(jié)構(gòu)和土壤狀況，導(dǎo)致土壤固碳細(xì)菌基因的豐度、多樣性及結(jié)構(gòu)特征發(fā)生改變，進(jìn)而影響土壤碳循環(huán)[2]。

深入了解植物-土壤-微生物這一復(fù)雜生態(tài)系統(tǒng)在土壤碳循環(huán)方面的影響機(jī)制，對(duì)土壤修復(fù)、實(shí)現(xiàn)“碳中和”目標(biāo)及指導(dǎo)農(nóng)業(yè)種植模式和人工林種植方式具有重要意義。本文總結(jié)分析了植物種類及種植方式、根際土壤理化性質(zhì)、根系分泌物及土壤動(dòng)物對(duì)根際土壤碳循環(huán)過程的影響，以期為闡明土壤碳循環(huán)研究提供一定的理論基礎(chǔ)。

1 土壤碳循環(huán)概述

土壤具有植物生長(zhǎng)養(yǎng)分供給、土壤生物棲息地、污染物降解及碳儲(chǔ)備等重要生態(tài)功能。土壤碳循環(huán)主要包括以下5個(gè)過程：1）植物通過呼吸作用向外釋放的CO2；2）植物對(duì)土壤養(yǎng)分的吸收；3）植物殘?bào)w中有機(jī)質(zhì)的分解；4）微生物殘?bào)w向土壤輸入碳源；5）厭氧環(huán)境下通過分解作用向外釋放CH4。土壤有機(jī)質(zhì)（Soil Organic Matter，SOM）分解是土壤碳循環(huán)中最重要的步驟之一，在土壤碳循環(huán)的研究中，植物、微生物、土壤理化性質(zhì)及土壤動(dòng)物所導(dǎo)致的土壤有機(jī)質(zhì)分解速度差異是影響土壤碳循環(huán)的主要因素之一。土壤有機(jī)質(zhì)是由一系列大小各異、分解程度不同的植物源或微生物源的有機(jī)碳組成的混合組分，其分解速度由土壤生物、土壤物理環(huán)境、有機(jī)質(zhì)的質(zhì)量3個(gè)主要因素決定[3]。在全球尺度上，氣候因素和土壤性質(zhì)控制著凋落物的分解和循環(huán)；在局部尺度上，次級(jí)調(diào)節(jié)因子（凋落物質(zhì)量、消費(fèi)者和植物物種組成）發(fā)揮著重要作用[4-5]。有機(jī)質(zhì)的分解是一個(gè)十分復(fù)雜的過程，CO2是有機(jī)質(zhì)的分解產(chǎn)物，土壤有機(jī)碳較小的改變都會(huì)引起大氣中CO2的濃度發(fā)生較大的改變。土壤有機(jī)質(zhì)分解是生態(tài)系統(tǒng)食物網(wǎng)中能量和營(yíng)養(yǎng)循環(huán)的重要生物過程，也是生態(tài)系統(tǒng)呼吸的主要貢獻(xiàn)者。

2 影響根際土壤碳循環(huán)過程的主要因素

植物-微生物間的復(fù)雜互作不僅會(huì)影響植物對(duì)土壤養(yǎng)分的吸收利用，而且會(huì)對(duì)土壤理化性質(zhì)和微生物群落造成影響。土壤微生物作為土壤營(yíng)養(yǎng)循環(huán)的驅(qū)動(dòng)因子，以及植物和土壤養(yǎng)分循環(huán)之間的橋梁，在物質(zhì)循環(huán)和土壤能量轉(zhuǎn)移過程中起著重要作用[6]。大量研究表明，植物種類及種植方式、根系分泌物、根際土壤理化性質(zhì)、土壤微生物群落結(jié)構(gòu)及土壤動(dòng)物等與土壤碳循環(huán)間存在一定聯(lián)系。

2.1 植物種類和種植方式

植物有機(jī)質(zhì)的分解、植物養(yǎng)分的供給與釋放和土壤性質(zhì)密切相關(guān)。不同的植物種類產(chǎn)生的凋落物和根系分泌物不同，不僅會(huì)導(dǎo)致土壤理化性質(zhì)發(fā)生改變，而且會(huì)使向土壤輸送的有機(jī)質(zhì)質(zhì)量存在差異。同時(shí)，由于不同的植物種類具有不同的生理生化和形態(tài)性能，對(duì)自然生態(tài)系統(tǒng)中的營(yíng)養(yǎng)循環(huán)模式產(chǎn)生的正反饋也不同。

在森林生態(tài)系統(tǒng)中，樹種多樣性的增加可以顯著提高植物碳源向土壤輸送的有機(jī)質(zhì)質(zhì)量，同時(shí)使以有機(jī)碳作為主要碳源的異養(yǎng)微生物獲取更多能量，經(jīng)微生物殘?bào)w轉(zhuǎn)化的有機(jī)碳含量得以顯著提高，進(jìn)而提高土壤碳儲(chǔ)量[7]。王磊研究發(fā)現(xiàn)，相較于紅錐純林，尾巨桉與紅錐混交林的生物量和土壤養(yǎng)分顯著提高，對(duì)生態(tài)系統(tǒng)生物量和碳儲(chǔ)存具有顯著的協(xié)同效應(yīng)[8]。楊濱娟等研究發(fā)現(xiàn)，在不同輪作模式下，復(fù)種輪作可顯著提高土壤有機(jī)碳含量，對(duì)土壤碳循環(huán)具有積極影響[9]。

2.2 根系分泌物

根系分泌物是指植物通過根系主動(dòng)或被動(dòng)向根際區(qū)釋放的化合物，其組成成分較為復(fù)雜，既有大分子物質(zhì)也具有小分子物質(zhì)活性，為多種化合物的復(fù)合體。作為聯(lián)系植物、微生物及土壤環(huán)境的重要角色，根系分泌物承擔(dān)著植物根系信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)與傳遞的功能，具有影響微生物群落多樣性特征、土壤結(jié)構(gòu)形成等多方面作用[10]。

2.2.1 根系分泌物與植物營(yíng)養(yǎng)吸收

土壤的物理、化學(xué)和生物特性在根系分泌物的作用下發(fā)生改變，這種變化將有助于土壤養(yǎng)分實(shí)現(xiàn)其生物有效性，提高營(yíng)養(yǎng)流動(dòng)效率，一定程度上增強(qiáng)植物抗逆性。植物在應(yīng)對(duì)營(yíng)養(yǎng)脅迫時(shí)通過合成這類分泌物，在其進(jìn)入根際土壤后迅速通過一系列反應(yīng)，最終提高植物對(duì)目標(biāo)養(yǎng)分的吸收利用，這種根系分泌物被稱為專一性根系分泌物，是調(diào)節(jié)植物養(yǎng)分吸收最重要的物質(zhì)之一[11]。有研究發(fā)現(xiàn)，植物的特定分泌物在缺乏鐵、磷、鋅等營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)的情況下具有重要作用。例如，大麥和小麥在缺鐵脅迫的情況下分泌麥根酸類植物高鐵載體，該物質(zhì)可利用其結(jié)構(gòu)中的6個(gè)配位基與氫氧化鐵中Fe3+形成絡(luò)合物，并直接被根系吸收，從而改善了植株的鐵素狀況[12]；缺磷時(shí)豆科、禾本科、十字花科都表現(xiàn)出根系有機(jī)酸分泌量顯著增加，有機(jī)酸在植物根際的富集均能顯著促進(jìn)土壤中磷的釋放，提高作物對(duì)磷酸的吸收，緩解植物的磷脅迫[13]。

2.2.2 根系分泌物與土壤微生物群落結(jié)構(gòu)

土壤微生物對(duì)土壤碳循環(huán)過程的控制，主要是通過腐殖化土壤有機(jī)碳的形成和通過分解代謝向大氣釋放碳。由于土壤微生物只能直接攝取同化小分子的有機(jī)物，轉(zhuǎn)化為自身的生物量后，以死亡殘?bào)w的形式向土壤輸送碳源，因此其會(huì)通過分泌胞外酶的形式，將大分子的植物源有機(jī)物降解或轉(zhuǎn)化后儲(chǔ)存于土壤碳庫中。LIANG等提出的“土壤微生物碳泵理論”的核心可概括為3方面內(nèi)容：1）微生物自身生物量對(duì)土壤碳庫的貢獻(xiàn)；2）土壤微生物碳源的穩(wěn)定性；3）對(duì)植物殘?bào)w碳源形式的轉(zhuǎn)化[14]。植物的凋落物、根系分泌物在為微生物群落提供養(yǎng)分和能量的同時(shí)，其也是微生物介導(dǎo)的儲(chǔ)碳機(jī)制的主要影響因素。每種植物對(duì)其根際微生物的活性調(diào)節(jié)及微生物群落構(gòu)成的影響存在一定的差異，即使屬于同一種植物，因個(gè)體基因型的差異其對(duì)微生物群落的影響也有不同[15]。微生物作為土壤有機(jī)物的主要分解者，土壤有機(jī)質(zhì)的分解速度受其影響[16]。綜上所述，微生物是影響土壤碳循環(huán)的重要因素之一。

2.3 根際土壤理化性質(zhì)

根際是指單位體積土壤圍繞受其影響的根部，由土壤固相、土壤溶液和根系三者構(gòu)成[17]。根際的生物和物理化學(xué)特征可能與土壤的生物和物理化學(xué)特征有極大的差異，這種差異主要來源于根系和微生物的復(fù)雜互作。植物根際的研究對(duì)于評(píng)估生物地球化學(xué)循環(huán)具有重要意義。

在植物根系-微生物互作的系統(tǒng)中，植物利用根系從根際土壤中汲取營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)的同時(shí)，其分泌物還能使根際土壤的理化特性發(fā)生變化，從而影響土壤的微生物群落結(jié)構(gòu)和代謝活動(dòng)，對(duì)土壤的碳循環(huán)產(chǎn)生一定影響。有研究者通過比較土壤理化性質(zhì)，在地方常見樹種（如山毛櫸、橡樹和道格拉斯冷杉）的根際和根際之間發(fā)現(xiàn)：歐洲常見樹種和道格拉斯冷杉會(huì)顯著影響根際的理化性質(zhì)，研究樹種的根際均普遍富集C、N、Ca、Mg和K，表明根、微生物和土壤之間的相互作用可以豐富根際養(yǎng)分庫[18]。

由于根系分泌物組成較為復(fù)雜，為了簡(jiǎn)化研究，研究者常按照化學(xué)成分將其分為氨基酸類、有機(jī)酸類、糖類、酰胺等[15]。早期研究發(fā)現(xiàn)，這些類別的分泌物具有激發(fā)土壤中原本不易被分解利用的碳的作用，研究者將這種作用稱為根際激發(fā)效應(yīng)（Rhizosphere Priming Effect，RPE）。這種效應(yīng)可使有機(jī)碳在相對(duì)溫和的條件下流動(dòng)，即這種反應(yīng)并不是簡(jiǎn)單的生物作用和化學(xué)作用的結(jié)果，而是一種由化學(xué)物質(zhì)和微生物共同作用于土壤中的一種活性礦物所帶來的。相比于植物源多糖，礦物質(zhì)更易與微生物多糖結(jié)合并穩(wěn)定存在于土壤中，在土壤里有一種鐵礦石被多數(shù)學(xué)者認(rèn)為與碳周轉(zhuǎn)、根際作用相關(guān)[19]。根系分泌物對(duì)于利用較為穩(wěn)定的礦質(zhì)結(jié)合碳源也有著一套特殊的機(jī)理，植物根系分泌物質(zhì)進(jìn)入后，有機(jī)-礦質(zhì)復(fù)合體的穩(wěn)定受到了絡(luò)合或溶化等非生物作用的干擾，從而使其失去保護(hù)態(tài)，提高了微生物的可及性。

2.4 土壤動(dòng)物

土壤中除了微生物外，還有許多同其在同一土壤環(huán)境中共同介導(dǎo)土壤碳循環(huán)的土壤動(dòng)物，現(xiàn)階段研究主要集中于蚯蚓、螞蟻及線蟲等。作為土壤生態(tài)系統(tǒng)的重要組成部分，土壤動(dòng)物可以通過分泌物礦化土壤碳源，攝取微生物進(jìn)而改變土壤微生物群落結(jié)構(gòu)或通過松土增加微生物與有機(jī)質(zhì)的接觸面積，從而提高微生物對(duì)土壤有機(jī)質(zhì)的分解利用[20]。

植物殘?bào)w是土壤有機(jī)質(zhì)的主要來源。蚯蚓的生命活動(dòng)可以通過增強(qiáng)土壤養(yǎng)分循環(huán)，提高植物地上部分生物量[21]；螞蟻的筑巢活動(dòng)會(huì)影響地表植被群落的物種組成和土壤環(huán)境，使輸入土壤碳庫的枯落物的質(zhì)量發(fā)生改變，最終使土壤碳庫分子結(jié)構(gòu)特征與穩(wěn)定性發(fā)生變化[22]。

3 總結(jié)與展望

目前針對(duì)土壤碳循環(huán)的研究主要是基于雌雄同株植物，研究不同植物、不同種植方式等對(duì)土壤碳循環(huán)過程的影響；對(duì)微生物土壤碳泵機(jī)制的研究主要集中于微生物群落對(duì)土壤儲(chǔ)碳機(jī)制的影響，對(duì)其中相關(guān)微生物及其功能基因特征的研究較為缺乏。未來，對(duì)于相同物種不同性別的植物，對(duì)地下過程的潛在影響及參與土壤碳循環(huán)微生物的相關(guān)功能基因的挖掘可成為恢復(fù)生態(tài)學(xué)和土壤碳循環(huán)的重點(diǎn)研究?jī)?nèi)容。

植物總是與鄰株間存在各種相互作用，在雌雄異株植物的研究中主要集中于其在不同性別組合條件下對(duì)生態(tài)系統(tǒng)中營(yíng)養(yǎng)循環(huán)模式反饋的異同。ROGERS等在對(duì)海濱鹽草（Distichlis spicata）不同性別組合相互作用的研究中發(fā)現(xiàn)，不同性別組合下的根系分泌物對(duì)雌雄植株的生長(zhǎng)發(fā)育具有不同影響[23]；青楊（Populus cathayana Rehd.）的根系形態(tài)和根際分泌物具有一定性別差異，同時(shí)這些差異又會(huì)在一定程度上影響土壤的微生物群落結(jié)構(gòu)[24]。目前針對(duì)土壤碳循環(huán)的研究主要是基于雌雄同株植物，雌雄異株植物對(duì)地下過程的潛在影響研究還鮮有報(bào)道，未來可將其作為一大研究方向。

同時(shí)，微生物作為土壤碳循環(huán)的主要驅(qū)動(dòng)因子，基于土壤碳泵理論，微生物作為分解者，其對(duì)植物有機(jī)質(zhì)的分解作用及其自身代謝產(chǎn)物和死亡殘?bào)w對(duì)土壤碳庫具有重要貢獻(xiàn)作用，研究其主要微生物的相關(guān)特征基因，挖掘具有高效有機(jī)質(zhì)降解能力的菌株對(duì)土壤碳循環(huán)的研究具有重要意義[25]。

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（責(zé)任編輯：劉寧寧）