張傳晶 陳堯 段華超 和育超 黃志旁

摘 要 放牧是影響植被恢復(fù)的重要因素，然而在開(kāi)展山地野生動(dòng)物棲息地植被恢復(fù)過(guò)程中，許多保護(hù)地周邊社區(qū)由于經(jīng)濟(jì)發(fā)展等客觀因素限制，無(wú)法在植被恢復(fù)區(qū)禁止放牧。因此，探究放牧對(duì)植被恢復(fù)的影響及放牧條件下如何更好地開(kāi)展植被恢復(fù)成為亟待解決的問(wèn)題。為了探究放牧對(duì)植被恢復(fù)的影響，更好地開(kāi)展放牧條件下山地植被的恢復(fù)工作，選擇云南省怒江傈僳族自治州蘭坪縣云嶺省級(jí)自然保護(hù)區(qū)的華山松植被恢復(fù)區(qū)作為樣地，于2018年進(jìn)行生態(tài)恢復(fù)工作，根據(jù)放牧是否受?chē)鷻谧韪魧⒀芯繀^(qū)域劃分為有放牧區(qū)（無(wú)圍欄）和無(wú)放牧區(qū)（有圍欄），于2022年10月對(duì)華山松幼苗生長(zhǎng)狀況和草本植物開(kāi)展調(diào)查。結(jié)果顯示，無(wú)放牧區(qū)人工種植華山松幼苗的植株高度、近地面胸徑周長(zhǎng)和冠直徑均大于放牧區(qū)，且無(wú)放牧區(qū)草本植物平均高度較高。圍欄阻隔較好地保護(hù)了人工種植的華山松和草本植物免受牲畜的啃食和踐踏，無(wú)放牧區(qū)呈現(xiàn)出更好的植被恢復(fù)效果。因此，在放牧條件下開(kāi)展山地植被恢復(fù)時(shí)，為保證植被恢復(fù)成效，建議布設(shè)足夠高度的圍欄或增加小圍網(wǎng)高度。

關(guān)鍵詞 放牧干擾；植被恢復(fù)；棲息地恢復(fù)；云南省怒江州蘭坪縣拉沙山

中圖分類(lèi)號(hào)：Q958 文獻(xiàn)標(biāo)志碼：A DOI：10.19415/j.cnki.1673-890x.2023.06.075

棲息地是野生動(dòng)物生存和繁衍所必需的場(chǎng)所，良好的棲息地環(huán)境能為野生動(dòng)物提供充足的食物資源、良好的遮蔽環(huán)境和生長(zhǎng)發(fā)育繁衍的適宜條件[1]。然而，野生動(dòng)物棲息地環(huán)境受人類(lèi)干擾日益嚴(yán)重，棲息地的破碎化甚至喪失成為威脅野生動(dòng)物生存和繁衍的重要因素。

棲息地植被恢復(fù)可解決珍稀瀕危野生動(dòng)物棲息地破碎化和喪失問(wèn)題，提高破碎化生境的連通性，是保護(hù)野生動(dòng)物生存和繁衍的有效手段[2]。然而，當(dāng)前部分動(dòng)物棲息地與當(dāng)?shù)鼐用裆a(chǎn)生活范圍存在空間重合，且受當(dāng)?shù)亟?jīng)濟(jì)發(fā)展水平的限制，部分保護(hù)地在開(kāi)展棲息地植被恢復(fù)時(shí)保留了當(dāng)?shù)卮迕駥?duì)保護(hù)地的利用模式，如放牧、林下采集和林下種植等。其中，放牧是持續(xù)時(shí)間最長(zhǎng)、干擾強(qiáng)度最大的人為干擾形式之一[3-4]。高強(qiáng)度放牧?xí)?duì)植物生長(zhǎng)和植物多樣性產(chǎn)生負(fù)面影響，牲畜會(huì)通過(guò)啃食和踩踏等途徑影響植物生長(zhǎng)[5]。對(duì)于棲息地生境恢復(fù)來(lái)說(shuō)，放牧是一種強(qiáng)烈的干擾形式，會(huì)導(dǎo)致群落演替進(jìn)程緩慢甚至倒退，無(wú)法形成以喬木為主的群落結(jié)構(gòu)，進(jìn)而導(dǎo)致破碎化生境間的連通性難以恢復(fù)[6]。

基于此，對(duì)云南省怒江傈僳族自治州拉沙山蘭坪云嶺省級(jí)自然保護(hù)區(qū)珍稀瀕危野生動(dòng)物滇金絲猴棲息地的人工種植恢復(fù)區(qū)開(kāi)展植物調(diào)查，探究放牧對(duì)人工種植恢復(fù)區(qū)幼苗生長(zhǎng)狀態(tài)和草本植物的影響及圍欄對(duì)植被恢復(fù)的保護(hù)作用，為開(kāi)展珍稀瀕危動(dòng)物棲息地植被恢復(fù)提供建議。

1 材料與方法

1.1 研究樣地

選取云南省怒江傈僳族自治州蘭坪云嶺省級(jí)自然保護(hù)區(qū)（云嶺站）拉沙山片區(qū)1.1 hm2的華山松人工種植恢復(fù)區(qū)作為研究區(qū)域。該區(qū)域于2018年人工種植華山松幼苗進(jìn)行生態(tài)恢復(fù)工作，研究區(qū)域的華山松均為同一批次種植，種植幼苗的同時(shí)會(huì)將單株幼苗圍上高約0.4 m的圍網(wǎng)。人工種植恢復(fù)前，該區(qū)域?yàn)槿斯ら_(kāi)辟的牧場(chǎng)，自植被恢復(fù)至開(kāi)展植被調(diào)查期間該區(qū)域均存在放牧活動(dòng)，主要放牧牲畜為馬、綿羊、山羊和黃牛。在幼苗種植完成時(shí)架設(shè)高1.5 m的圍欄將該區(qū)域隔開(kāi)，根據(jù)放牧是否受?chē)鷻谧韪魧⒀芯繀^(qū)域劃分為有放牧區(qū)（無(wú)圍欄）和無(wú)放牧區(qū)（有圍欄）[7-8]。

1.2 華山松生長(zhǎng)狀況和草本樣方調(diào)查

于2022年10月開(kāi)展植物調(diào)查，在靠近圍欄兩側(cè)10 m范圍內(nèi)的有放牧區(qū)和無(wú)放牧區(qū)分別調(diào)查30株華山松的生長(zhǎng)狀況，對(duì)華山松的高度、近地面胸徑周長(zhǎng)和冠直徑進(jìn)行記錄。采用樣方調(diào)查法開(kāi)展草本植物調(diào)查，有放牧區(qū)和無(wú)放牧區(qū)分別調(diào)查5個(gè)1 m×1 m草本樣方（2個(gè)樣方之間的距離約為5 m），記錄樣方中的草本植物種類(lèi)、數(shù)量和高度[9-10]。

1.3 數(shù)據(jù)分析

使用R軟件的prop.test功能進(jìn)行組間比例差異顯著性卡方檢驗(yàn)。使用vegan包計(jì)算有放牧區(qū)和無(wú)放牧區(qū)的Shannon-Wiener多樣性指數(shù)和Simpson優(yōu)勢(shì)度指數(shù)，使用wilcox.test功能對(duì)多樣性指標(biāo)進(jìn)行差異顯著性檢驗(yàn)。使用ggplot包進(jìn)行箱型圖的繪制，并根據(jù)t檢驗(yàn)結(jié)果為圖形添加顯著性標(biāo)識(shí)[11]。使用vegan包的metaMDS函數(shù)計(jì)算Bray-Curtis指數(shù)，并基于ggplot包繪制群落結(jié)構(gòu)NMDS排序圖。以上統(tǒng)計(jì)分析均使用開(kāi)源的R軟件進(jìn)行。

2 結(jié)果與分析

2.1 放牧對(duì)人工種植華山松生長(zhǎng)狀況的影響

如圖1所示，無(wú)放牧區(qū)人工種植華山松植株高度、近地面胸徑周長(zhǎng)和冠幅直徑顯著高于有放牧區(qū)（高度t=11.046，v=56，P＜0.001；近地面胸徑周長(zhǎng)t=10.839，v=56，P＜0.001；冠直徑t=16.534，v=56，P＜0.001）。無(wú)放牧區(qū)植株高度、近地面胸徑周長(zhǎng)和冠幅直徑分別為（83.48±24.37）cm、（6.44±1.62）cm和（50.41±12.78）cm，有放牧區(qū)植株高度、近地面胸徑周長(zhǎng)和冠幅直徑分別為（30.21±8.97）cm、（3.01±0.52）cm和（9.49±3.79）cm。

2.2 放牧對(duì)草本植物的影響

如表1所示，有放牧區(qū)與無(wú)放牧區(qū)之間草本植物的物種數(shù)、Shannon-Wiener多樣性指數(shù)和Simpson優(yōu)勢(shì)度指數(shù)等多樣性指標(biāo)均無(wú)顯著差異（物種數(shù)t=1.964，v=5.538，P=0.101；Shannon-Wiener指數(shù)t=1.703，v=5.094，P=0.127；Simpson指數(shù)t=1.463，v=4.826，P=0.205）；無(wú)放牧區(qū)和有放牧區(qū)的植株個(gè)體數(shù)無(wú)顯著差異（t=-0.874，v=6.567，P=0.413）；無(wú)放牧區(qū)的草本高度顯著高于有放牧區(qū)（t=4.111，v=89，P＜0.001）。

如圖2所示，有放牧區(qū)和無(wú)放牧區(qū)草本植物群落組成和結(jié)構(gòu)存在分化。各樣點(diǎn)群落結(jié)構(gòu)的脅強(qiáng)系數(shù)（Stress）為0.131，NMDS分析的擬合效果較好。有放牧區(qū)和無(wú)放牧區(qū)草本植物群落結(jié)構(gòu)在95%置信橢圓存在部分重合，顯示有放牧區(qū)和無(wú)放牧區(qū)草本植物群落結(jié)構(gòu)存在一定相似性。同時(shí)，有部分樣方投影分布在重合區(qū)之外，顯示出有放牧區(qū)和無(wú)放牧區(qū)草本植物群落組成和結(jié)構(gòu)存在差異分化。

3 結(jié)論與討論

本研究結(jié)果表明，有放牧區(qū)的華山松和草本植物生長(zhǎng)狀況均較差，放牧對(duì)植物生長(zhǎng)具有抑制作用，這與當(dāng)前放牧對(duì)植物影響的多數(shù)研究相符[12-13]。牲畜會(huì)通過(guò)啃食和踩踏對(duì)放牧區(qū)植物產(chǎn)生強(qiáng)烈干擾，其中取食作用會(huì)顯著減少植物地上生物量[14-15]。牲畜對(duì)植物嫩芽、嫩葉的啃食會(huì)導(dǎo)致植物的光合作用面積減少，進(jìn)而影響植物營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)的合成，使植株生長(zhǎng)緩慢，植株矮小[16]。雖然植物被啃食后會(huì)出現(xiàn)一定程度的補(bǔ)償作用，但在較高強(qiáng)度的放牧條件下，補(bǔ)償生長(zhǎng)并不能完全補(bǔ)償牲畜采食的生物量[17]。因此，持續(xù)高強(qiáng)度的放牧?xí)?dǎo)致植物植株普遍矮小，甚至?xí)捎谏锪砍掷m(xù)降低且沒(méi)有獲得足夠的補(bǔ)償導(dǎo)致植株死亡[18]。

放牧不會(huì)降低人工種植恢復(fù)區(qū)的草本植物多樣性，但會(huì)改變草本植物群落組成[19-20]。過(guò)度放牧?xí)种苾?yōu)勢(shì)物種的競(jìng)爭(zhēng)力，為其他物種提供入侵機(jī)會(huì)[21]。同時(shí)，由于牲畜的取食偏好性和草本植物種間抗干擾能力差異，被牲畜取食較少且抗牧性較強(qiáng)的草本植物會(huì)獲得更多生存機(jī)會(huì)[22-23]。在放牧帶來(lái)的多重壓力的共同選擇下，有放牧區(qū)和無(wú)放牧區(qū)的草本植物群落組成逐漸出現(xiàn)差異分化。同時(shí)，由于放牧對(duì)優(yōu)勢(shì)物種有強(qiáng)烈的抑制作用，原來(lái)由優(yōu)勢(shì)物種持有的資源釋放出來(lái)為其他物種所利用，放牧區(qū)域的植物多樣性會(huì)維持不變甚至上升[24-25]。

高大圍欄布設(shè)對(duì)植被恢復(fù)有明顯的保護(hù)作用，建議在條件允許的情況下應(yīng)布設(shè)足夠高度的圍欄或提高圍網(wǎng)高度。無(wú)放牧區(qū)植被恢復(fù)狀況較好，圍欄阻隔對(duì)植被恢復(fù)有明顯促進(jìn)作用[26-27]。當(dāng)華山松生長(zhǎng)高度超過(guò)小圍網(wǎng)高度（0.4 m）后，小圍網(wǎng)無(wú)法為其后續(xù)生長(zhǎng)提供足夠保護(hù)，華山松幼苗會(huì)遭受高強(qiáng)度啃食。因此，在放牧條件下的植被恢復(fù)初期，應(yīng)布設(shè)足夠高度的圍欄或提高圍網(wǎng)高度為植物幼苗生長(zhǎng)提供保護(hù)[28]。對(duì)于在放牧條件下如何調(diào)整圍網(wǎng)高度和持續(xù)時(shí)間才能為幼苗提供充足保護(hù)目前尚無(wú)定論，建議之后加強(qiáng)相關(guān)研究，在降低保護(hù)成本的同時(shí)提高保護(hù)成效。

放牧導(dǎo)致人工恢復(fù)區(qū)華山松植株的高度、近地面胸徑周長(zhǎng)和冠直徑均低于非放牧區(qū)，且會(huì)改變草本植物群落結(jié)構(gòu)，而架設(shè)高大圍欄對(duì)植被恢復(fù)具有明顯保護(hù)作用。因此，在經(jīng)費(fèi)允許的情況下，應(yīng)布設(shè)足夠高度的圍欄或提高小圍網(wǎng)高度，以減少放牧對(duì)植被恢復(fù)的影響。

參考文獻(xiàn)：

[1] 劉廣超.川金絲猴棲息地質(zhì)量評(píng)價(jià)和保護(hù)對(duì)策研究[D].北京：北京林業(yè)大學(xué)，2007.

[2] 朱淑嫻，李麗，邢璐，等.滇西北地區(qū)自然村對(duì)滇金絲猴生境質(zhì)量的影響[J].生態(tài)學(xué)報(bào)，2022，42（3）：1213-1223.

[3] 和鑫明，孫慶蕾，楊瑩，等.白馬雪山保護(hù)區(qū)維西片區(qū)滇金絲猴種群動(dòng)態(tài)研究[J].西部林業(yè)科學(xué)，2021，50（6）：159-165.

[4] 李欣蕊，趙序茅，李明.氣候變化和人為干擾對(duì)中國(guó)三種金絲猴地理分布的未來(lái)影響[J].獸類(lèi)學(xué)報(bào)，2021，41（3）：310-320.

[5] 郭振寧，孫世賢，擅建國(guó)，等.放牧強(qiáng)度對(duì)荒漠草原土壤含水量及群落特征的影響[J].中國(guó)草地學(xué)報(bào)，2022，44（6）：27-35.

[6] 毛澤恩，洪洋，王玉君，等.涼山山系大熊貓局域種群棲息地連通性動(dòng)態(tài)特征[J].生態(tài)學(xué)雜志，2023，42（3）：708-715.

[7] 胡昌平.蘭坪云嶺省級(jí)自然保護(hù)區(qū)森林類(lèi)型及保護(hù)價(jià)值評(píng)價(jià)[J].林業(yè)調(diào)查規(guī)劃，2011，36（3）：29-34.

[8] 楊國(guó)斌.蘭坪云嶺省級(jí)自然保護(hù)區(qū)生態(tài)質(zhì)量評(píng)價(jià)研究[J].西部林業(yè)科學(xué)，2011，40（4）：48-53.

[9] 方精云，王襄平，沈澤昊，等.植物群落清查的主要內(nèi)容?方法和技術(shù)規(guī)范[J].生物多樣性，2009，17（6）：533-548.

[10] 賈春紅，張利，魏曉，等.主成分分析法在毛葉木姜子優(yōu)樹(shù)選擇中的應(yīng)用[J].中藥材，2016，39（5）：943-947.

[11] DIXON P. VEGAN， a package of R functions for community ecology[J].Journal of Vegetation Science，2003，14（6）：927-930.

[12] 任珅志，李灝，田育新，等.杉木公益林冠幅模型的擬合與評(píng)價(jià)[J].湖南林業(yè)科技，2022，49（4）：70-73.

[13] 左萬(wàn)慶，王玉輝，王風(fēng)玉，等.圍欄封育措施對(duì)退化羊草草原植物群落特征影響研究[J].草業(yè)學(xué)報(bào)，2009，18（3）：12-19.

[14] 盛海彥，張春萍，曹廣民，等.放牧對(duì)祁連山高寒金露梅灌叢草甸土壤環(huán)境的影響[J].生態(tài)環(huán)境學(xué)報(bào)，2009，18（3）：1088-1093.

[15] 王中華.不同放牧強(qiáng)度對(duì)典型草原土壤多功能性的影響[D].呼和浩特：內(nèi)蒙古大學(xué)，2022.

[16] 鎖才序，費(fèi)璇，劉銀占，等.不同放牧強(qiáng)度下川西北高寒草地植物功能群特征變化[J].應(yīng)用與環(huán)境生物學(xué)報(bào)，2023，29（1）：109-116.

[17] 劉絲雨，李曉兵，李夢(mèng)圓，等.內(nèi)蒙古典型草原植被和土壤特性對(duì)放牧強(qiáng)度的響應(yīng)[J].中國(guó)草地學(xué)報(bào)，2021，43（9）：23-31.

[18] 張景慧，王錚，黃永梅，等.草地利用方式對(duì)溫性典型草原優(yōu)勢(shì)種植物功能性狀的影響[J].植物生態(tài)學(xué)報(bào)，2021，45（8）：818-833.

[19] 吳姣姣，向明學(xué)，拉多，等.不同放牧強(qiáng)度對(duì)拉薩河谷溫性草原主要植物生態(tài)位及種間聯(lián)結(jié)的影響[J].草地學(xué)報(bào)，2022，30（3）：513-522.

[20] 馬少薇，郭建英，李錦榮，等.放牧強(qiáng)度對(duì)短花針茅群落特征及冠層截留的影響[J].中國(guó)草地學(xué)報(bào)，2016，38（5）：66-70.

[21] 李軍豪，楊國(guó)靖，王少平.青藏高原區(qū)退化高寒草甸植被和土壤特征[J].應(yīng)用生態(tài)學(xué)報(bào)，2020，31（6）：2109-2118.

[22] 任瑾濤，張璞進(jìn)，吳英，等.不同放牧退化階段大針茅草原土壤有機(jī)碳穩(wěn)定性及其來(lái)源研究[J].中國(guó)草地學(xué)報(bào)，2021，43（7）：37-44.

[23] 許宏斌，辛?xí)云?，寶音陶格濤，?放牧對(duì)呼倫貝爾羊草草甸草原生物量分布的影響[J].草地學(xué)報(bào)，2020，28（3）：768-774.

[24] 王姝文，李文懷，李艷龍，等.放牧家畜類(lèi)型對(duì)內(nèi)蒙古典型草原植物多樣性和群落結(jié)構(gòu)的影響[J].植物生態(tài)學(xué)報(bào)，2022，46（8）：941-950.

[25] 井光花，程積民，蘇紀(jì)帥，等.黃土區(qū)長(zhǎng)期封育草地優(yōu)勢(shì)物種生態(tài)位寬度與生態(tài)位重疊對(duì)不同干擾的響應(yīng)特征[J].草業(yè)學(xué)報(bào)，2015，24（9）：43-52.

[26] 劉小丹，李瑞，張克斌，等.半干旱區(qū)人工封育草場(chǎng)植物群落物種多樣性與復(fù)雜性研究：以寧夏鹽池為例[J].生態(tài)環(huán)境學(xué)報(bào)，2014，23（7）：1093-1101.

[27] 黃蓉，王輝，王蕙，等.圍封年限對(duì)沙質(zhì)草地土壤理化性質(zhì)的影響[J].水土保持學(xué)報(bào)，2014，28（1）：183-188.

[28] 閆玉春，唐海萍.圍欄禁牧對(duì)內(nèi)蒙古典型草原群落特征的影響[J].西北植物學(xué)報(bào)，2007（6）：1225-1232.

（責(zé)任編輯：張春雨）