崔曉寧 席駁鑫 趙曉東 胡桂馨 李昌寧 張博鴻 彭斌

摘要

為探究牛角花齒薊馬Odontothrips?loti的產(chǎn)卵選擇及寄主營(yíng)養(yǎng)和次生代謝物質(zhì)對(duì)其產(chǎn)卵行為的影響，本研究觀測(cè)了牛角花齒薊馬在苜蓿Medicago?sativa、草木樨Melilotus?officinalis、紅豆草Onobrychis?cyri和紅三葉Trifolium?pratense?4種豆科牧草葉片上的產(chǎn)卵量和卵孵化率，同時(shí)測(cè)定、分析了牧草主要營(yíng)養(yǎng)和次生代謝物質(zhì)含量與薊馬產(chǎn)卵選擇的相關(guān)性。結(jié)果表明，無(wú)選擇條件下，牛角花齒薊馬在苜蓿上產(chǎn)卵量最高，為59.1粒/復(fù)葉，其次是草木樨，15.7粒/復(fù)葉，在紅豆草和紅三葉上的產(chǎn)卵量?jī)H為0.9粒/復(fù)葉和1.1粒/復(fù)葉。卵孵化率在苜蓿上最高，為85.05%，在草木樨和紅豆草上分別為40.09%和39.18%，紅三葉上最低，為5.48%。兩兩選擇條件下，牛角花齒薊馬明顯偏好在苜蓿葉片上產(chǎn)卵，在其他牧草葉片上不產(chǎn)卵或產(chǎn)卵量極低。相關(guān)性分析表明，牛角花齒薊馬的產(chǎn)卵量與寄主可溶性蛋白含量顯著正相關(guān)（r=0.722，?P=0.002），卵孵化率與可溶性蛋白（r=0.673，?P=0.004）和淀粉（r=0.586，?P=0.017）含量顯著正相關(guān)。牛角花齒薊馬產(chǎn)卵量分別與寄主總酚（r=-0.771，?P<0.001）、簡(jiǎn)單酚（r=-0.724，?P=0.002）、單寧（r=-0.755，?P=0.001）和黃酮（r=-0.672，?P=0.004）4種次生代謝物質(zhì)含量呈顯著負(fù)相關(guān)性。說(shuō)明寄主葉片的可溶性蛋白含量高有利于牛角花齒薊馬產(chǎn)卵，總酚、簡(jiǎn)單酚、單寧和黃酮含量高，對(duì)薊馬產(chǎn)卵具有抑制作用。

關(guān)鍵詞

牛角花齒薊馬;?苜蓿;?寄主植物;?產(chǎn)卵選擇;?營(yíng)養(yǎng)物質(zhì);?次生代謝物質(zhì)

中圖分類(lèi)號(hào)：

S?435.4

文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)碼：?A

DOI：?10.16688/j.zwbh.2022506

Effects?of?host?plant?nutrients?and?secondary?metabolites?on?the?oviposition?selectivity?of?Odontothrips?loti?（Thysanoptera：?Thripidae）

CUI?Xiaoning1*，?XI?Boxin2，?ZHAO?Xiaodong3，?HU?Guixin1，?LI?Changning1，?ZHANG?Bohong1，?PENG?Bin1

（1.?Pratacultural?College，?Gansu?Agricultural?University，?Key?Laboratory?for?Grassland?Ecosystem，?Ministry?of?Education;

Engineering?and?Technology?Research?Center?for?Alpine?Rodent?Pests?Control，?National?Forestry?and?Grassland?Administration，

Lanzhou?730070，?China;?2.?College?of?Plant?Protection，?Gansu?Agricultural?University，?Lanzhou?730070，?China;

3.?Kongtong?County?Agriculture?and?Rural?Bureau，?Pingliang?City，?Gansu?Province，?Pingliang?744000，?China）

Abstract

This?study?aimed?to?clarify?the?oviposition?preference?of?Odontothrips?loti??to?different?legumes，?and?the?effects?of?host?nutrients?and?secondary?metabolites?on?its?oviposition?behavior.?The?oviposition?capacity?and?egg?hatchability?of?thrips?on?leaves?of?four?different?legume?forages，?including?Medicago?sativa，?Melilotus?officinalis，?Onobrychis?cyri?and?Trifolium?pratense，?were?measured.?Meanwhile，?the?contents?of?main?nutrients?and?secondary?metabolites?of?forages?were?determined，?and?their?correlations?with?oviposition?selectivity?of?thrips?were?also?analyzed.?The?nochoice?test?results?showed?that?the?largest?amount?of?oviposition?was?59.1?eggs?per?compound?leaf?on?M.sativa，?followed?by?on?M.officinalis?with?15.7?eggs?per?leaf，?and?the?smallest?on?O.cyri?and?T.pratense，?with?0.9?and?1.1?eggs?per?leaf，?respectively.?The?highest?egg?hatching?rate?was?85.05%?on?M.sativa，?followed?by?40.09%?on?M.officinalis，?39.18%?on?O.cyri，?and?5.48%?on?T.pratense.?In?dualchoice?tests，?Odontothrips?loti?obviously?preferred?to?lay?eggs?on?M.sativa?leaves，?but?there?were?few?eggs?laid?on?the?other?host?plants.?Correlation?analysis?showed?that?the?egglaying?amounts?were?significantly?positively?correlated?with?the?content?of?leaf?soluble?proteins?（r=0.722，?P=0.002）.?The?egghatching?rate?was?significantly?positively?correlated?with?the?content?of?leaf?soluble?proteins?（r=0.673，?P=0.004）?and?starch?（r=0.586，?P=0.017），?respectively.?However，?the?egglaying?amounts?were?significantly?negatively?correlated?with?the?content?of?total?phenol?（r=-0.771，?P<0.001），?simple?phenol?（r=-0.724，?P=0.002），?tannin?（r=-0.755，?P=0.001）?and?flavonoid?（r=-0.672，?P=0.004）?in?legume?leaves，?respectively.?This?study?suggested?that?O.loti?preferred?to?lay?eggs?on?host?plants?with?higher?content?of?soluble?proteins?and?less?contents?of?total?phenol，?simple?phenol，?tannin?and?flavonoid.

Key?words

Odontothrips?loti;?Medicago?sativa;?host?plant;?oviposition?selectivity;?nutrients;?secondary?metabolites

牛角花齒薊馬Odontothrips?loti屬纓翅目Thysanoptera，薊馬科Thripidae，齒薊馬屬Odontothrips，是我國(guó)西北和華北苜蓿上的重要害蟲(chóng)之一［12］。該蟲(chóng)喜食苜蓿植株頂端幼嫩組織和花器，造成葉片卷曲皺縮，影響光合效率，導(dǎo)致苜蓿植株生長(zhǎng)受阻或落花，嚴(yán)重?fù)p害苜蓿品質(zhì)和產(chǎn)量，以及種子繁育［36］。已知的牛角花齒薊馬寄主有草木樨Melilotus?officinalis、苜蓿屬M(fèi)edicago?spp.?和車(chē)軸草屬Trifolium?spp.?植物［7］。

植食性昆蟲(chóng)的寄主取食和產(chǎn)卵選擇是其與植物協(xié)調(diào)進(jìn)化的重要內(nèi)容［8］。植食性昆蟲(chóng)偏好在適宜后代個(gè)體生長(zhǎng)發(fā)育和存活的寄主上產(chǎn)卵，以保證其種群繁衍［9］。深入研究植食性昆蟲(chóng)的寄主產(chǎn)卵選擇行為對(duì)探究害蟲(chóng)生物學(xué)災(zāi)變機(jī)理以及培育抗蟲(chóng)品種具有重要意義。

昆蟲(chóng)的寄主產(chǎn)卵行為受諸多環(huán)境因子，以及植物種類(lèi)、生長(zhǎng)狀況等的影響［1012］，還與植物固有的理化性狀有關(guān)，如植物組織形態(tài)特征［1314］、絨毛密度［1516］、揮發(fā)物［1718］，以及營(yíng)養(yǎng)狀況［19］或防御性物質(zhì)［20］等。寄主的主要營(yíng)養(yǎng)和次生代謝物質(zhì)的種類(lèi)及其含量比例對(duì)昆蟲(chóng)產(chǎn)卵選擇及生長(zhǎng)發(fā)育至關(guān)重要。研究發(fā)現(xiàn)，西花薊馬Frankliniella?occidentalis的發(fā)育速率和繁殖力均與寄主可溶性蛋白含量顯著正相關(guān)，而寄主總酚、單寧和黃酮含量均對(duì)其寄主選擇性影響較大，其含量越高越不利于薊馬生長(zhǎng)發(fā)育和繁殖［2124］;蔬菜中單寧和黃酮對(duì)南美斑潛蠅Liriomyza?huidobrensis取食行為和產(chǎn)卵寄主選擇有顯著的抑制作用［25］。

目前，關(guān)于牛角花齒薊馬寄主產(chǎn)卵選擇的研究鮮有報(bào)道。本研究選取苜蓿Medicago?sativa、草木樨、紅豆草Onobrychis?cyri和紅三葉Trifolium?pratense?4種我國(guó)主要豆科牧草作為供試植物，測(cè)試了牛角花齒薊馬對(duì)不同寄主植物的產(chǎn)卵選擇行為，同時(shí)測(cè)定植物營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)和次生代謝物質(zhì)含量，并分析其與薊馬產(chǎn)卵選擇的相關(guān)性，以期為理解牛角花齒薊馬的寄主選擇機(jī)制和指導(dǎo)抗蟲(chóng)育種提供依據(jù)。

1?材料與方法

1.1?供試?yán)ハx(chóng)

2020年6月，在甘肅農(nóng)業(yè)大學(xué)校內(nèi)牧草試驗(yàn)地‘清水苜蓿上采集牛角花齒薊馬雌成蟲(chóng)，帶回室內(nèi)接于‘甘農(nóng)5號(hào)苜蓿幼苗（高約20?cm）上罩籠飼養(yǎng)，繁殖一代后的雌成蟲(chóng)用于產(chǎn)卵選擇試驗(yàn)。薊馬飼養(yǎng)、產(chǎn)卵選擇和卵孵化率試驗(yàn)均在智能光照培養(yǎng)箱（JN005型，寧波江南儀器廠(chǎng)）中進(jìn)行，溫度設(shè)為（25±1）℃，相對(duì)濕度（65±5）%，光周期L∥D=14?h∥10?h。

1.2?供試植物

‘甘農(nóng)3號(hào)苜蓿、草木樨、‘甘肅紅豆草和‘甘紅1號(hào)紅三葉（文中均簡(jiǎn)稱(chēng)為苜蓿、草木樨、紅豆草和紅三葉）。4種牧草種子播種于裝有沙土（細(xì)沙∶泥炭土=2∶1）的塑料花盆（高30?cm，口徑25?cm）中，在智能光照培養(yǎng)箱中生長(zhǎng)至株高約20?cm，用于薊馬產(chǎn)卵選擇和葉片化學(xué)物質(zhì)含量測(cè)定。

1.3?牛角花齒薊馬對(duì)不同豆科牧草的產(chǎn)卵選擇

薊馬在不同牧草葉片上的產(chǎn)卵試驗(yàn)均在塑料養(yǎng)蟲(chóng)罐（高10.0?cm，直徑5.5?cm）中進(jìn)行。罐底鋪一層濾紙，將植物葉片放在濾紙上，葉柄用脫脂棉包裹，不定期加入適量蒸餾水保持葉片新鮮，罐口用帶小孔的塑料薄膜封口。

無(wú)選擇條件下產(chǎn)卵量：每種牧草選擇10個(gè)復(fù)葉放入養(yǎng)蟲(chóng)罐中，再接入30頭雌成蟲(chóng)，薊馬取食48?h后移除成蟲(chóng)。薊馬在葉片表皮下產(chǎn)卵，將葉片貼在載玻片上，置于生物顯微鏡（Panthera?U型，麥克迪有限公司）下觀察統(tǒng)計(jì)卵的數(shù)量，每種牧草重復(fù)4罐。

卵孵化率：每種牧草取10個(gè)復(fù)葉放入養(yǎng)蟲(chóng)罐中，再接入30頭雌成蟲(chóng)，待薊馬取食24?h后移除成蟲(chóng)，隨即觀察統(tǒng)計(jì)產(chǎn)卵量，并統(tǒng)計(jì)孵化出的若蟲(chóng)數(shù)量（即第1天）。每天相同時(shí)間觀察并統(tǒng)計(jì)孵化的若蟲(chóng)數(shù)量，直至若蟲(chóng)不再孵化，計(jì)算每天的卵孵化率，最終以每罐薊馬卵孵化期內(nèi)的總孵化率表示，每種牧草重復(fù)4罐。

兩兩選擇條件下產(chǎn)卵量：每個(gè)養(yǎng)蟲(chóng)罐中放入兩種牧草各1片復(fù)葉，再接入3頭雌成蟲(chóng)，待薊馬取食48?h后移除成蟲(chóng)，觀察統(tǒng)計(jì)不同牧草上落卵的數(shù)量。薊馬對(duì)兩種不同牧草的產(chǎn)卵選擇為1個(gè)組合處理，共設(shè)6個(gè)組合，每個(gè)組合處理重復(fù)15罐。

1.4?牧草葉片營(yíng)養(yǎng)和次生代謝物質(zhì)的含量測(cè)定

選取新鮮的牧草葉片測(cè)定營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)含量?？扇苄蕴呛偷矸酆繙y(cè)定采用蒽酮比色法，可溶性蛋白含量測(cè)定采用考馬斯亮藍(lán)法，游離氨基酸含量測(cè)定采用水合茚三酮法［26］。

將新鮮牧草葉片在105℃烘箱中殺青20?min，再65℃烘干至恒重。葉片粉碎后過(guò)100目篩，自封袋室溫保存用于次生代謝物質(zhì)含量測(cè)定?？偡雍秃?jiǎn)單酚含量測(cè)定采用福林酚試劑法，單寧含量為總酚和簡(jiǎn)單酚含量的差值［27］，黃酮含量測(cè)定采用蘆丁試劑法［28］。以上每種牧草葉片營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)和次生代謝物質(zhì)含量測(cè)定，每處理重復(fù)4次。

1.5?數(shù)據(jù)處理

試驗(yàn)數(shù)據(jù)采用SPSS?19.0?軟件（SPSS?Inc.，?Chicago，IL，USA）分析。無(wú)選擇條件下產(chǎn)卵量、卵孵化率，葉片營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)和次生代謝物質(zhì)含量在不同豆科牧草間的差異比較采用單因素方差分析（One?way?ANOVA，α=0.05，Duncans?HSD）。兩兩選擇條件下產(chǎn)卵量差異比較采用非參數(shù)獨(dú)立樣本檢驗(yàn)（MannWhitney?U?test，α=0.05）。利用Pearson雙變量相關(guān)性（SPSS?19.0）分析無(wú)選擇條件下牛角花齒薊馬在每種牧草葉片上的產(chǎn)卵量、孵化率分別與葉片營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)和次生物質(zhì)含量的關(guān)系。采用Microsoft?Excel?2013軟件繪圖。

2?結(jié)果與分析

2.1?牛角花齒薊馬對(duì)不同豆科牧草的產(chǎn)卵選擇

2.1.1?無(wú)選擇條件下薊馬在不同豆科牧草上的產(chǎn)卵量和卵孵化率

牛角花齒薊馬在4種豆科牧草葉片上的產(chǎn)卵量差異顯著（F3，36=113.87，P<0.001）。薊馬偏好在苜蓿葉片上產(chǎn)卵，產(chǎn)卵量高達(dá)（59.10±5.07）粒/復(fù)葉，其次為草木樨（15.70±0.82）粒/復(fù)葉，但薊馬在紅豆草和紅三葉上產(chǎn)卵量極低，分別為（0.90±0.23）粒/復(fù)葉和（1.10±0.41）粒/復(fù)葉（圖1）。

牛角花齒薊馬在4種豆科牧草葉片上的卵孵化率也存在顯著差異（F3，12=64.48，P<0.001）。薊馬在苜蓿上的卵孵化率為（85.05±6.55）%，顯著高于其他3種牧草;其次為草木樨和紅豆草，兩者無(wú)顯著差異，卵孵化率分別為（40.09±4.15）%和（39.18±2.38）%;在紅三葉上的卵孵化率最低，僅為（5.48±0.59）%（圖2）。

2.1.2?薊馬在不同豆科牧草上的卵孵化率的日變化趨勢(shì)

從移除牛角花齒薊馬雌成蟲(chóng)后的第1天開(kāi)始統(tǒng)計(jì)，4種豆科牧草上的卵孵化期持續(xù)約5?d，到第6?天不再有若蟲(chóng)孵化。在苜蓿、草木樨和紅豆草上的卵孵化率主要集中在前3?d，累計(jì)孵化率分別為76.40%、38.18%和29.46%。在苜蓿和草木樨上卵孵化率在第2天達(dá)到高峰，分別為39.90%和21.45%;在紅豆草上卵孵化率在第3天最高，為14.11%;在紅三葉上卵孵化率極低，累計(jì)孵化率僅為4.48%（圖3）。

2.1.3?兩兩選擇條件下薊馬在不同豆科牧草上的產(chǎn)卵量

兩兩選擇試驗(yàn)的產(chǎn)卵量（圖4）結(jié)果表明，苜蓿分別與草木樨、紅三葉和紅豆草組合時(shí)，牛角花齒薊馬均對(duì)苜蓿表現(xiàn)極顯著的產(chǎn)卵偏好性，產(chǎn)卵量分別為：苜蓿（36.07±3.54）粒/復(fù)葉vs草木樨（0.13±0.09）粒/復(fù)葉（P<0.001），苜蓿（53.20±4.30）粒/復(fù)葉vs紅三葉0粒/復(fù)葉（P<0.001），苜蓿（31.27±4.45）粒/復(fù)葉vs紅豆草（0.07±0.07）粒/復(fù)葉（P<0.001）。另外，草木樨分別與紅三葉和紅豆草組合時(shí)，牛角花齒薊馬僅在草

木樨葉片上

產(chǎn)少量卵，產(chǎn)

卵量分別為草木樨（3.47±0.98）粒/復(fù)葉vs紅三葉0

粒/復(fù)葉（P<0.001），草木樨（4.87±0.87）粒/復(fù)葉vs

紅豆草0粒/復(fù)葉（P<0.001）。

紅三葉和紅豆草組合時(shí)，牛角花齒薊馬在兩種牧草葉片上的產(chǎn)卵量均極低，紅三葉（0.33±0.13）粒/復(fù)葉vs紅豆草（1.87±0.66）粒/復(fù)葉（P=0.01）。

2.2?4種豆科牧草葉片的營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)和次生代謝物質(zhì)含量分析

4種豆科牧草葉片中每種營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)和次生代謝物質(zhì)含量均存在較大差異（表1）。在牧草葉片的營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)含量方面，4種牧草間可溶性糖、淀粉、游離氨基酸、可溶性蛋白含量均存在顯著差異（可溶性糖：F3，12=17.36，P=0.001；淀粉：F3，12=61.86，P<0.001；游離氨基酸：F3，12=146.38，P<0.001；可溶性蛋白：F3，12=196.94，P<0.001）。其中可溶性糖以紅豆草葉片中的含量最高，為（37.72±1.58）mg/g，草木樨次之，為（31.78±1.92）mg/g，紅三葉的可溶性糖含量最低。淀粉為草木樨葉片中含量最高，為（33.97±1.95）mg/g，苜蓿和紅豆草次之，分別為（24.45±1.38）mg/g和（15.61±1.97）mg/g，紅三葉中淀粉含量最低。游離氨基酸以草木樨葉片中含量最高［（2.22±0.10）mg/g］，顯著高于其他3種牧草，紅三葉、苜蓿和紅豆草的含量均較低，分別為（0.95±0.05）（0.83±0.48）mg/g和（0.61±0.02）mg/g?？扇苄缘鞍滓圆菽鹃睾蛙俎Ｈ~片中含量較高，分別為（46.77±0.79）mg/g和（44.30±0.53）mg/g，紅豆草和紅三葉中的含量較低，分別為（17.84±0.43）mg/g和（17.91±0.22）mg/g。

在牧草葉片次生代謝物質(zhì)含量方面，4種牧草間總酚、簡(jiǎn)單酚、單寧和黃酮含量均存在顯著差異（總酚：F3，12=76.20，P<0.001；簡(jiǎn)單酚：F3，12=81.28，P<0.001；單寧：F3，12=188.96，P<0.001；黃酮：F3，12=15.50，P=0.001）。其中總酚以紅豆草葉片中的含量最高，為（95.71±4.99）mg/g，草木樨和紅三葉次之，分別為（65.66±2.26）mg/g和（57.07±1.17）mg/g，苜蓿含量最低，為（34.81±1.40）mg/g。簡(jiǎn)單酚以紅豆草葉片中的含量最高，為（8.25±0.44）mg/g，紅三葉次之，為（5.98±0.08）mg/g，在苜蓿和草木樨中含量較低，分別為（3.62±0.10）mg/g和（3.99±0.10）mg/g。單寧含量以紅豆草葉片中最高，為（90.79±3.61）mg/g，草木樨和紅三葉次之，分別為（61.67±4.05）mg/g和（51.09±1.93）mg/g，苜蓿中單寧含量最低，為（31.19±2.48）mg/g。黃酮以紅豆草葉片中含量最高，為（14.07±0.62）mg/g，紅三葉次之，為（10.42±0.55）mg/g，苜蓿和草木樨葉片中黃酮含量較低，分別為（4.99±0.35）mg/g和（4.85±0.26）mg/g。

2.3?無(wú)選擇條件下薊馬產(chǎn)卵量、卵孵化率與牧草葉片營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)和次生代謝物質(zhì)含量之間的相關(guān)性

相關(guān)性分析（表2）表明：牛角花齒薊馬在4種牧草上的產(chǎn)卵量、卵孵化率均與葉片的可溶性蛋白含量顯著正相關(guān)，相關(guān)系數(shù)分別為0.722（P=0.002）和0.673（P=0.004）。薊馬產(chǎn)卵量與葉片淀粉含量無(wú)顯著相關(guān)性（r=0.464，P=0.07），但卵孵化率與淀粉含量顯著正相關(guān)（r=0.586，P=0.017）。薊馬產(chǎn)卵量和卵孵化率均與牧草葉片的可溶性糖和游離氨基酸含量無(wú)顯著相關(guān)性（P>0.05）。牛角花齒薊馬在牧草上的產(chǎn)卵量分別與葉片中總酚（r=-0.771，P<0.001）、簡(jiǎn)單酚（r=-0.724，P=0.002）、單寧（r=-0.755，P=0.001）和黃酮（r=-0.672，P=0.004）的含量顯著負(fù)相關(guān)，卵孵化率與這些物質(zhì)含量無(wú)顯著相關(guān)性（P>0.05）。

3?結(jié)論與討論

植食性昆蟲(chóng)的產(chǎn)卵選擇是保持種群發(fā)展的重要生態(tài)學(xué)行為，關(guān)系其后代的存活和正常發(fā)育［12］。薊馬的產(chǎn)卵行為因寄主而異，如西花薊馬對(duì)不同花卉葉片的產(chǎn)卵偏好表現(xiàn)為黃花美人蕉Canna?indica?var.?flava≈黃花槐Sophora?xanthoantha>鳳尾絲蘭Yucca?gloriosa>夾竹桃Nerium?oleander［29］。美洲棘薊馬Echinothrips?americanus在12種寄主葉片上的產(chǎn)卵量分為3個(gè)等級(jí)，在油菜、辣椒、黃瓜、南瓜和黃豆上的產(chǎn)卵量均高于38粒/株，在豆角、茄子、胡蘿卜、小白菜和番茄上的產(chǎn)卵量均在15粒/株以下，在苜蓿和茴香葉上不產(chǎn)卵［30］，本研究結(jié)果與上述結(jié)果相似。

萬(wàn)寶榮等［31］發(fā)現(xiàn)，紅帶網(wǎng)紋薊馬Selenothrips?rubrocinctus在烏桕Triadica?sebifera、碧桃Prunus?persica?‘Duplex、沙梨Pyrus?pyrifolia、泡桐Paulownia?fortunei和構(gòu)樹(shù)Broussonetia?papyrifera葉片上的產(chǎn)卵量均低于5.4粒/葉，若蟲(chóng)和預(yù)蛹均不能正常發(fā)育;但其在石楠Photinia?serratifolia、二球懸鈴木Platanus?acerifolia、杜鵑Rhododendron?simsii和板栗Castanea?mollissima上的產(chǎn)卵量均高于6.5粒/葉，且都能完成正常的世代發(fā)育。曹宇等［32］的研究表明，棲花害蟲(chóng)黃胸薊馬Thrips?hawaiiensis偏好在郁金香Tulipa?gesneriana上產(chǎn)卵，世代存活率最高，其次是玫瑰Rosa?rugosa和香石竹Dianthus?caryophyllus，在百合Lilium?brownii?var.?viridulum上的產(chǎn)卵量最低;西花薊馬在不同寄主花器上的單雌總產(chǎn)卵量大小依次為黃花美人蕉>黃花槐>鳳尾絲蘭>夾竹桃，這與其在4種寄主上的凈生殖率和內(nèi)稟增長(zhǎng)率一致［29］。這些研究都符合植食性昆蟲(chóng)的產(chǎn)卵“偏好—表現(xiàn)（preferenceperformance）”理論，即雌成蟲(chóng)優(yōu)先選擇在適合子代生長(zhǎng)發(fā)育的寄主上產(chǎn)卵，以最大程度地提高種群存活率［3335］。本研究中牛角花齒薊馬在苜蓿葉片上的產(chǎn)卵量和卵孵化率顯著高于草木樨、紅豆草和紅三葉，這也支持了上述產(chǎn)卵偏好理論，但牛角花齒薊馬在這4種豆科寄主上的發(fā)育和存活情況是否與其產(chǎn)卵行為表現(xiàn)一致，還有待進(jìn)一步研究。

植物營(yíng)養(yǎng)組成及其含量指標(biāo)能反映昆蟲(chóng)對(duì)寄主植物的適應(yīng)性［3637］。牛角花齒薊馬對(duì)4種豆科牧草的產(chǎn)卵量、卵孵化率與寄主可溶性蛋白含量顯著正相關(guān)，但與可溶性糖及游離氨基酸含量無(wú)顯著相關(guān)性，這與西花薊馬的報(bào)道類(lèi)似。西花薊馬在甘藍(lán)、萵苣、黃瓜、茄子、芹菜和大蒜葉片上的繁殖力，以及在月季、香石竹、百合、天竺葵及牽牛的花器上的發(fā)育速率都與寄主可溶性蛋白含量顯著正相關(guān)，與可溶性糖含量相關(guān)性不明顯［21，29］。但也有報(bào)道表明，黃瓜、番茄和菜豆對(duì)美洲斑潛蠅Liriomyza?sativae的抗性強(qiáng)弱與植物蛋白質(zhì)和可溶性糖含量均顯著相關(guān)［14］。瓜薊馬Thrips?palmi在5種瓜類(lèi)葉片上的發(fā)生量與葉片氨基酸含量顯著正相關(guān)，與可溶性糖含量有一定的正相關(guān)性，與蛋白質(zhì)含量無(wú)相關(guān)性［38］。造成這種差異的原因可能是植食性昆蟲(chóng)的產(chǎn)卵選擇不同于取食選擇，這一行為綜合了各種營(yíng)養(yǎng)效應(yīng)，當(dāng)寄主可溶性蛋白含量滿(mǎn)足需要后，可溶性糖和氨基酸含量也影響昆蟲(chóng)的適應(yīng)性。Scott等［39］的研究表明，西花薊馬為害的寄主中可溶性蛋白含量明顯高于非寄主植物，且寄主中蛋白含量高于碳水化合物;溫室薊馬Heliothrips?haemorrhoidalis偏好在寄主蛋白含量高的植物上產(chǎn)卵，與可溶性糖含量無(wú)相關(guān)性。Nikolay等［40］通過(guò)轉(zhuǎn)天門(mén)冬氨酸和半胱氨酸抑制劑基因獲得抗西花薊馬的轉(zhuǎn)基因馬鈴薯，使薊馬發(fā)生率降低20%以上，這些都說(shuō)明植物中蛋白含量是影響薊馬產(chǎn)卵行為及寄主適應(yīng)性的重要因素。

王學(xué)林等［41］發(fā)現(xiàn)，棉鈴蟲(chóng)Helicoverpa?armigera低齡幼蟲(chóng)生長(zhǎng)發(fā)育需要足夠的氨基酸和水分，而寄主淀粉含量低是其存活率低的主要因素。本試驗(yàn)中牛角花齒薊馬的卵孵化率與寄主葉片淀粉含量顯著正相關(guān)，說(shuō)明淀粉是牛角花齒薊馬若蟲(chóng)生長(zhǎng)發(fā)育過(guò)程中必需的營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)。

寄主植物受薊馬為害會(huì)誘導(dǎo)總酚和單寧水平升高，而單株蟲(chóng)量明顯降低［24，27］，可見(jiàn)植物次生代謝物質(zhì)在抵抗薊馬為害中發(fā)揮作用［4243］。曹宇等［2223］研究了西花薊馬對(duì)6種蔬菜和5種花卉的寄主選擇性，發(fā)現(xiàn)植物總酚、單寧和黃酮含量越高，越不利于薊馬產(chǎn)卵選擇和生長(zhǎng)發(fā)育;煙薊馬Thrips?tabaci對(duì)9個(gè)不同葡萄品種的寄主選擇性與葉片黃酮含量顯著負(fù)相關(guān)［44］;人工飼喂單寧酸后，明顯抑制了苜蓿上豌豆蚜Acyrthosiphon?pisum的生長(zhǎng)發(fā)育及繁殖［45］。本試驗(yàn)結(jié)果與其一致，表現(xiàn)在寄主的總酚、單寧和黃酮類(lèi)物質(zhì)抑制了牛角花齒薊馬的產(chǎn)卵行為。

薊馬選擇不同植物產(chǎn)卵是為了提高后代的存活率，這一過(guò)程受多種因素影響，包括必要的營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)以及寄主的次生代謝物質(zhì)含量。牛角花齒薊馬在苜蓿上的產(chǎn)卵量顯著高于草木樨，雖然兩者的可溶性蛋白含量差異顯著（差值較?。?，但苜蓿的總酚和單寧含量遠(yuǎn)低于草木樨（差值顯著），同時(shí)這兩類(lèi)次生代謝物質(zhì)也能抑制西花薊馬的產(chǎn)卵行為［4647］。此外，薊馬產(chǎn)卵行為還可能與植物揮發(fā)物和物理性狀有關(guān)［12］。研究表明，西花薊馬［23］和黃胸薊馬［48］在不同花卉寄主上的發(fā)育歷期和存活率與寄主選擇性相一致，植物釋放的特異性揮發(fā)物在調(diào)控害蟲(chóng)行為選擇過(guò)程中發(fā)揮關(guān)鍵作用［17，49］。植物葉片絨毛過(guò)密對(duì)煙粉虱Bemisia?tabaci［15］、南美斑潛蠅［14］和普通大薊馬Megalurothrips?usitatus［50］的產(chǎn)卵均產(chǎn)生不利影響。特木爾布和等［13］的研究證明，葉片絨毛密度是增強(qiáng)苜蓿對(duì)薊馬抗性的重要因素。本試驗(yàn)觀察發(fā)現(xiàn)，紅三葉的葉片絨毛明顯較其他3種豆科牧草多，這是否與牛角花齒薊馬產(chǎn)卵選擇行為有關(guān)尚不清楚;寄主揮發(fā)物是否影響牛角花齒薊馬的產(chǎn)卵行為，這些問(wèn)題還需開(kāi)展試驗(yàn)深入研究。

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（責(zé)任編輯：楊明麗）