邢亞楠 代克濤 桑海旭 馬曉慧 車喜慶 孫富余 呂洋

摘? 要：蚜蟲是世界性的重要經(jīng)濟昆蟲，近些年調(diào)查發(fā)現(xiàn)水稻蚜蟲大幅發(fā)生，具有上升為水稻主要害蟲的趨勢，給水稻生產(chǎn)造成了嚴(yán)重的經(jīng)濟損失，然而國內(nèi)外關(guān)于水稻蚜蟲的研究報道較少。綜述了我國水稻蚜蟲常見種類、生物學(xué)特性及各生態(tài)學(xué)因子對蚜蟲種群動態(tài)的影響，分析了存在的問題，旨在為水稻蚜蟲綜合防控提供技術(shù)支持。

關(guān)鍵詞：水稻蚜蟲；種類；生物學(xué)特性；生態(tài)學(xué)

中圖分類號：S435.112+.9;Q969.36+7.2? ? ? ? ? ?文獻標(biāo)志碼：A? ? ? 文章編號：1673-6737（2023）01-0059-06

Research Progress in Biology and Ecology of Common Rice Aphids

XING Ya-nan1 ， DAI Ke-tao2 ， SANG Hai-xu1* ， MA Xiao-hui1 ， CHE Xi-qing1 ， Sun Fu-yu3 ， LV Yang4

（1 Liaoning Provincial Saline-Alkali Land Utilization And Research Institute， Panjin Liaoning 124010， China;

2 Sinochem Modern Agriculture Holdings， Beijing 100010， China;

3 Institute of Plant Protection， Liaoning Academy of Agricultural Sciences， Shenyang 110161， China;

4 Institute of Mudanjiang， Heilongjiang Academy of Agricultural Sciences， Mudanjiang Heilongjiang 157000， China）

Abstract： Aphids are important economic insects worldwide. In recent years， surveys have found that rice aphids have occurred in large numbers and have a tendency to rise to the main pests of rice， causing serious economic losses to rice production. However， there are few reports on rice aphids at home and abroad. This article reviews the common types of rice aphids in China， their biological characteristics and the impact of various ecological factors on the population dynamics of aphids， analyzes the existing problems， and aims to provide technical support for the integrated control of rice aphids.

Key words： Rice aphids; Species; Biological characteristics; Ecology

水稻是全世界最重要的口糧作物之一，50%以上世界人口以稻米為主食。我國是亞洲栽培稻的起源中心之一，是世界最大的水稻生產(chǎn)國，總產(chǎn)量位居世界第一[1-2]。同時我國也是世界最大的稻米消費國，大約有65%的中國人口以稻米為主食[3-4]。因此，確保我國水稻產(chǎn)業(yè)可持續(xù)發(fā)展，對促進農(nóng)業(yè)增產(chǎn)、農(nóng)民增收、經(jīng)濟穩(wěn)定具有重要意義[4-5]。

稻飛虱、二化螟、三化螟、稻縱卷葉螟等是水稻生產(chǎn)上常見的幾種重要害蟲[6-7]，其發(fā)生為害嚴(yán)重制約水稻產(chǎn)量、降低稻米品質(zhì)。蚜蟲是世界性的重要經(jīng)濟昆蟲，隨著近年來全球氣候變暖、種植結(jié)構(gòu)和方式的不斷變化，水稻蚜蟲大幅發(fā)生，調(diào)查發(fā)現(xiàn)其不僅在我國南方雙季稻區(qū)發(fā)生為害，在北方稻區(qū)也有發(fā)生，具有上升為水稻主要害蟲的趨勢[8-11]。

蚜蟲隸屬于昆蟲綱（Insct）半翅目（Hemiptera），是半翅目昆蟲中一個較大的類群，我國蚜蟲種類資源豐富，已知1 000多種[12-13]。我國各大稻區(qū)常見蚜蟲包括麥長管蚜［荻草谷網(wǎng)蚜Sitobion miscanthi（Takahashi）］、麥二叉蚜［Schizaphis graminum（Rondani）］、禾谷縊管蚜［Rhopalosiphum padi（Linnaeus）］等。其中，麥長管蚜為南方各大水稻產(chǎn)區(qū)的優(yōu)勢種，主要在水稻穗期聚集為害。水稻蚜蟲的發(fā)育歷期短、繁殖能力強，在適宜環(huán)境條件下可大規(guī)模聚集發(fā)生，不僅刺吸水稻汁液為害，還可以間接傳播水稻病毒[14-15]。相關(guān)學(xué)者們將蚜蟲作為研究昆蟲生物學(xué)問題的重要對象[16]，研究內(nèi)容主要包括其生活史、生理及田間消長規(guī)律等。蚜蟲生態(tài)學(xué)主要研究其發(fā)生為害與溫濕度及降雨等氣候因子的相關(guān)性[17]。因此，有必要開展水稻蚜蟲生物學(xué)和生態(tài)學(xué)的研究，這些研究不僅是開展水稻蚜蟲綜合防治的基礎(chǔ)，也是開展水稻蚜蟲其它研究方向的基礎(chǔ)。

1? 水稻蚜蟲生物學(xué)特性

1.1? 常見水稻蚜蟲種類及形態(tài)特征鑒別

蚜蟲形態(tài)學(xué)鑒別特征除了其頭部、胸部、腹部的形狀、大小、顏色外，也包括一些更細微的分類特征如觸角節(jié)數(shù)長度、感覺孔數(shù)量分布、額瘤明顯程度、體表斑紋、翅脈分支、腹管及尾片的形狀等，詳見表1[18]。

1.2? 常見水稻蚜蟲的寄主種類及危害水稻的部位

水稻為常見蚜蟲的偶發(fā)性寄主，隨著近年氣候及種植結(jié)構(gòu)的不斷變化，蚜蟲在我國南方部分稻區(qū)乃至北方稻區(qū)發(fā)生為害，主要以成蟲刺吸水稻莖稈、嫩穗，影響水稻生長發(fā)育，且分泌蜜露引發(fā)煤污病，導(dǎo)致水稻秕谷率上升、千粒重下降，影響水稻產(chǎn)量。水稻常見蚜蟲的寄主種類及在水稻上的危害部位見表2[19]。

1.3? 常見水稻蚜蟲在我國稻區(qū)的已知分布

據(jù)報道，水稻發(fā)生的蚜蟲主要為麥類蚜蟲[20]。20世紀(jì)60年代，蚜蟲在水稻上危害輕微；70年代后期，在長江中下游流域，江西、江蘇、浙江、上海等地連作晚熟稻及遲熟稻上間歇危害成災(zāi)[15]。龔航蓮等對江西萍鄉(xiāng)地區(qū)水稻蚜蟲種類進行鑒定，發(fā)現(xiàn)中晚稻上能見到的蚜蟲有3種，為麥長管蚜、玉米蚜、蓮縊管蚜[21]?？祵幍日{(diào)查發(fā)現(xiàn)新疆和田地區(qū)水稻蚜蟲以麥二叉蚜為主，其次是麥長管蚜及少量禾谷縊管蚜[22]。1995年，江西省崇義縣調(diào)查發(fā)現(xiàn)晚稻上稻蚜（麥長管蚜）大發(fā)生，百叢蚜量2 000～13 000頭，嚴(yán)重危害水稻品質(zhì)及產(chǎn)量[23]。據(jù)報道，1995年10月中旬，麥長管蚜在貴州省思南縣晚稻穗部大量聚集為害，屬歷史罕見[24]。2003年6月，蔡良華等在江蘇省海門市德勝鎮(zhèn)水稻育秧基地調(diào)查，發(fā)現(xiàn)麥長管蚜為害水稻葉片，使秧苗葉色輕度發(fā)黃[25]。2006年，蔣耀培等對上海地區(qū)水稻蚜蟲進行初步調(diào)查發(fā)現(xiàn)，稻蚜（麥長管蚜）發(fā)生面積約0.97萬hm2[20]。麥長管蚜為溫嶺市連作晚稻上的主要害蟲，從20世紀(jì)90年代前的零星發(fā)生，發(fā)展為常年發(fā)生，危害趨勢不斷上升[26]。我國目前長江中下游水稻蚜蟲被報道的優(yōu)勢種多為麥長管蚜[27]，而北方地區(qū)鮮有關(guān)于水稻蚜蟲的研究文獻；但實際上蚜蟲具有遷飛性、突發(fā)性、聚集爆發(fā)性等特點，同時每種蚜蟲對生活條件都有一定的要求，如麥長管蚜對環(huán)境的適應(yīng)范圍較廣，在南北方均有發(fā)生，因此各地水稻蚜蟲優(yōu)勢種應(yīng)與當(dāng)?shù)氐姆N植結(jié)構(gòu)及氣候條件有關(guān)。

1.4? 常見水稻蚜蟲生活史

生活史指昆蟲一年內(nèi)的發(fā)育史，是重要的生物學(xué)特性。了解水稻蚜蟲生活史，對研究其生防發(fā)展十分重要。蚜蟲生活史復(fù)雜，可分為不全周期、全周期兩種。其中全周期生活史中，根據(jù)寄主的不同，分為同寄主和異寄主兩類[28]。一般蚜蟲會依據(jù)當(dāng)?shù)氐臍夂驐l件靈活選擇最適的生殖方式[29-30]。

1.4.1? 不全周期生活史? 不全周期生活史是指在整個生活周期中無雄蚜出現(xiàn)，全年中均以雌蚜進行孤雌生殖，寄主上一年可發(fā)生多代，由于繁殖能力極強，往往會引起種群數(shù)量短時間內(nèi)的激增，出現(xiàn)世代重疊現(xiàn)象。當(dāng)種群密度較高時，便會產(chǎn)生有翅蚜，在寄主間遷飛擴散[31]。不全周期型蚜蟲主要通過快速的基因突變克服染色體重組的不足，更快更好地適應(yīng)復(fù)雜多變的環(huán)境，對物種的遺傳多樣性和生態(tài)適應(yīng)性具有深遠的影響[32-33]。研究表明，禾谷縊管蚜的無性繁殖較有性繁殖更能增加物種的變異性[34]。但終年不全周期生活史蚜蟲種類不多。

1.4.2? 全周期生活史? 全周期生活史是指在整個生活周期中以孤雌生殖和兩性生殖交替進行。

同寄主指蚜蟲以一種或者幾種近緣的植物為寄主，與異寄主存在兩方面不同：① 整個生活史中孤雌胎生，無寄主間轉(zhuǎn)移，當(dāng)種群密度過大時，產(chǎn)生有翅個體，在寄主間擴散；② 在秋日，受環(huán)境影響會產(chǎn)生無翅雄蚜，進行有性生殖產(chǎn)卵越冬。

異寄主指蚜蟲以兩類植物為寄主，分別為冬寄主和夏寄主。蚜蟲在冬寄主進行兩性生殖，產(chǎn)卵越冬，并在第二年春季繁殖世代；在夏寄主上僅進行孤雌生殖[35-36]。據(jù)統(tǒng)計大約有10%的蚜蟲會選擇異寄主生殖方式完成整個生活史。

麥長管蚜在我國長江以南以無翅胎生成蚜或若蚜在麥株葉鞘內(nèi)側(cè)或心葉及早熟禾、狗尾草、看麥娘等雜草上越冬，無明顯休眠現(xiàn)象，氣溫高時，仍見蚜蟲在葉面上危害[26]。在浙江，每年3～4月、氣溫10 ℃以上時，在麥株下部或雜草叢中蟄伏的越冬蚜蟲開始遷至麥株上取食危害，大量繁殖無翅胎生蚜；5月上旬，在小麥和大麥抽穗期時，麥長管蚜蟲口密度達到高峰，為害最嚴(yán)重；5月中旬后，小麥、大麥逐漸成熟，蚜蟲開始轉(zhuǎn)移至早稻田（早稻進入分蘗階段，為害較大），并在水稻上繁殖無翅胎生蚜；進入梅雨季節(jié)后，蟲量開始減少，大多產(chǎn)生有翅胎生蚜遷至周邊稗草、馬唐、英白、玉米、高粱上棲息或取食，此后出現(xiàn)高溫干旱，則進入越夏階段；9～10月天氣轉(zhuǎn)涼，雜草開始衰老，這時晚稻正處在旺盛生長階段，最適宜麥長管蚜取食，因此晚稻常遭受嚴(yán)重危害，蚜蟲大發(fā)生時，有些田塊每穗蚜蟲數(shù)可高達數(shù)百頭；晚稻黃熟后，蟲口下降，大多產(chǎn)生有翅胎生蚜，遷到麥田及雜草上取食或蟄伏越冬。

在上海地區(qū)，水稻蚜蟲主要危害晚熟稻，一年發(fā)生20代左右[20]。在江西省定點調(diào)查發(fā)現(xiàn)，水稻蚜蟲一年發(fā)生10～14代，早稻期間發(fā)生5～6代，晚稻期間發(fā)生7～9代，世代重疊現(xiàn)象嚴(yán)重[21]。蚜蟲每代發(fā)育時間的長短與溫度有關(guān)，故不同地區(qū)發(fā)生代數(shù)不同。

2? 水稻蚜蟲生態(tài)學(xué)研究

在生態(tài)系統(tǒng)中，昆蟲種群動態(tài)的發(fā)展規(guī)律與生態(tài)環(huán)境息息相關(guān)。土壤條件和氣候條件兩者構(gòu)成了昆蟲生存的物理環(huán)境。氣候條件主要指溫度、光照、濕度及降雨等影響因子。氣候因子對昆蟲的生長發(fā)育、繁殖可產(chǎn)生直接影響，進而影響種群的發(fā)生時期、發(fā)生量及為害程度[37]。蚜蟲是典型的r-型對策昆蟲，對抗環(huán)境變化的能力有限，種群變化易受生態(tài)因素的影響[38-41]。研究發(fā)現(xiàn)：水稻抽穗灌漿成熟期間，溫度偏高、降雨量少、光照充足，麥長管蚜發(fā)生早、繁殖快、危害重；反之危害輕，環(huán)境條件不適宜時，易產(chǎn)生有翅蚜遷出[27]。

2.1? 溫度對水稻蚜蟲種群動態(tài)的影響

自然條件下，溫度、濕度對蚜蟲的發(fā)生消長起主導(dǎo)作用。蚜蟲種類和生物型不同，其適宜的溫、濕度范圍也各有差異。麥長管蚜適宜的溫度范圍比較廣，為12～20 ℃，28 ℃以上生育停滯。麥二叉蚜生長發(fā)育的最適溫度為15～20 ℃，30 ℃以上生育停滯。禾谷縊管蚜最耐高溫，在濕度適宜條件下，30 ℃左右繁殖速度最快；但最不耐低溫，在平均溫度低于-2 ℃的地區(qū)不能越冬。麥無網(wǎng)蚜對溫度的適應(yīng)范圍低于麥長管蚜，也最不耐高溫，26 ℃生育停滯，在夏季溫度超過26 ℃地區(qū)不能越夏[42]。

溫度影響蚜蟲發(fā)育歷期。在江西萍鄉(xiāng)，7月上旬至8月底，氣溫29 ℃，此時為早稻抽穗、乳熟期，水稻蚜蟲各蟲齡歷期最長6 d、最短2 d，一般3 d左右；9月底至10月上旬，溫度22 ℃，此時正值晚稻乳熟黃熟期，各蟲齡歷期一般為2 d左右；10月中、下旬至11月上旬，若蟲歷期一般2～3 d[21]。

2000年在浙江連作晚稻乳熟期間，受冷空氣影響，日均氣溫較往年低1 ℃左右，麥長管蚜的種群數(shù)量呈緩慢上升狀態(tài)，有翅蚜較常年同期多[26]。1998年6月中旬，新疆和田地區(qū)旬溫22.02 ℃，此時為水稻蚜蟲（麥二叉蚜）危害早稻的高峰期；6月底隨著氣溫的升高（23.81 ℃），蚜蟲逐漸消失[22]。

2.2? 光對水稻蚜蟲種群動態(tài)的影響

麥長管蚜喜光、耐氮肥和潮濕，多分布在植株上部和葉片正面為害；喜食穗部，水稻抽穗后蚜量急劇增多，且多數(shù)集中在水稻穗部為害；成蚜和若蚜極易受振動墜落逃散。麥二叉蚜畏光、不喜氮肥，多分布于植株下部葉片或葉片背面為害；最喜幼嫩組織、生長衰弱或發(fā)黃的葉片。禾谷縊管蚜畏光喜濕，多分布在葉鞘、葉背及莖稈為害；成蚜和若蚜不易受驚動。另外，三種蚜蟲對顏色的趨性也略有不同，麥長管蚜和禾谷縊管蚜趨向綠色，而麥二叉蚜更趨向黃色[42]。曹雅忠在田間放置不同顏色的粘蟲板觀測麥長管蚜對顏色的反應(yīng)，結(jié)果顯示，麥長管蚜對波長510～590 nm的黃綠色最為敏感[43]。許多文獻表明，水稻蚜蟲具有較強的趨嫩綠習(xí)性，穗型直立緊實的水稻品種更易吸引蚜蟲的棲息。

2.3? 濕度對水稻蚜蟲種群動態(tài)的影響

環(huán)境濕度的變化對蚜蟲的生長發(fā)育繁殖及生活習(xí)性有顯著影響。研究表明，環(huán)境條件濕度大，會限制蚜蟲的田間繁殖和擴散能力，進而影響蚜蟲的年危害程度[44]。麥長管蚜喜濕，最適宜的濕度范圍是40%～80%，麥無網(wǎng)蚜與其相似。1986～1988年，河南省安陽縣研究了不同溫濕度條件對麥長管蚜［荻草谷網(wǎng)蚜Sitobion miscanthi（Takahashi）］的生長發(fā)育繁殖、成蟲壽命、成活率、有翅蚜蟲比例的影響，明確了其在溫度22.5～23.5 ℃、相對濕度67%～73%條件下發(fā)育歷期最短、繁殖力最強、壽命長、成活率最高、有翅蚜的比例最低，相對濕度67%～73%為其生存繁殖最適濕度[45]。麥二叉蚜比較喜干燥，其最適相對濕度為35%～67%。禾谷縊管蚜則喜高濕，在年降雨量少于250 mm地區(qū)不易大發(fā)生[42]。

2.4? 刮風(fēng)、降雨對水稻蚜蟲種群動態(tài)的影響

風(fēng)雨是干擾昆蟲種群密度最快、最直接的抑制因子。降雨通過影響大氣濕度而間接影響蚜量消長。暴風(fēng)雨的機械沖擊常使蚜量顯著下降，當(dāng)每小時降雨量達30 mm且伴有大風(fēng)時，蚜量下降率在80%以上[42]。

王冰等人模擬風(fēng)雨對麥長管蚜種群干擾的試驗結(jié)果表明，一次6～7級大風(fēng)（即平均風(fēng)速10 m/s左右）可以顯著降低麥長管蚜種群增長的速度，其種群數(shù)量下降65%；一次持續(xù)10 h的降雨（日降雨量32.2 mm），可導(dǎo)致麥長管蚜種群數(shù)量驟降80%，并需要7 d才恢復(fù)到雨前的種群密度[46]。1998年溫嶺市遭遇強熱帶風(fēng)暴，偏北、西北風(fēng)力達到8～9級，加上降雨，連作晚稻上麥長管蚜的蟲量驟然下降[26]。

3? 展望

水稻產(chǎn)業(yè)綠色高質(zhì)量可持續(xù)發(fā)展不僅能確保國家口糧安全，也能促進農(nóng)業(yè)農(nóng)村的可持續(xù)發(fā)展。近年來，隨著我國水稻種植面積的不斷擴大，生產(chǎn)中全環(huán)節(jié)綠色優(yōu)質(zhì)高效技術(shù)模式的不斷推廣應(yīng)用，加之農(nóng)業(yè)生態(tài)環(huán)境的不斷改善，水稻蚜蟲發(fā)生趨勢日益嚴(yán)重[47]。開展水稻蚜蟲種類鑒定研究、蚜蟲發(fā)生危害規(guī)律研究、不同水稻品種抗性鑒定研究、生態(tài)環(huán)境對蚜蟲種群消長規(guī)律影響的研究等，對開展水稻害蟲生物防治及水稻綠色可持續(xù)發(fā)展具有重要作用。但截至目前，有關(guān)水稻蚜蟲的研究報道仍不多見，筆者認為主要存在以下幾點問題：

一是研究基礎(chǔ)薄弱。蚜蟲學(xué)是非常活躍的研究領(lǐng)域，蚜蟲生物學(xué)研究也有很長的歷史，但針對水稻蚜蟲生物學(xué)及生態(tài)學(xué)的研究偏少。我國水稻蚜蟲發(fā)生規(guī)律的研究僅限于南方部分稻區(qū)，尚無關(guān)于北方稻區(qū)水稻蚜蟲種類、發(fā)生規(guī)律等生物學(xué)內(nèi)容的詳細研究。

二是蚜蟲生殖方式及耐寒性研究有限。調(diào)查發(fā)現(xiàn)麥長管蚜在我國中南部溫暖地區(qū)為不全周期型，終年營孤雌生殖；在北方寒冷地區(qū)為同寄主全周期型，多次孤雌生殖，秋季轉(zhuǎn)為有性生殖，以滯育卵越冬。由于蚜蟲越冬卵難以尋找，鮮少有關(guān)于蚜蟲越冬的詳細報道。環(huán)境條件是影響蚜蟲生活方式的主要因素，隨著全球氣候的變暖，水稻蚜蟲能否在北方越冬、以什么蟲態(tài)越冬、是否存在橋梁寄主，北方關(guān)于這些內(nèi)容的詳細研究報道較為有限。蚜蟲屬于遷飛性害蟲，如果不能在北方越冬，北方水稻蚜蟲的遷飛始源為哪里，也有待明確。

三是蚜蟲的準(zhǔn)確預(yù)測預(yù)報難。影響蚜蟲種群動態(tài)的因素包括生物因素和非生物因素兩類。非生物因素主要指氣候因素，目前研究多集中在溫度、濕度及風(fēng)雨（氣流）對蚜蟲種群動態(tài)的影響。但各氣象因子（如風(fēng)雨）等對蚜蟲種群各階段的影響及作用控制機理有待進一步深入研究。

在農(nóng)業(yè)病蟲草害綠色防控背景下，應(yīng)明確新的耕作模式及全球氣候變暖對水稻蚜蟲發(fā)生規(guī)律的影響，以便做到精準(zhǔn)預(yù)測預(yù)報。同時充分發(fā)揮稻田生態(tài)系統(tǒng)自然調(diào)控作用，開發(fā)出新的應(yīng)對水稻蚜蟲發(fā)生規(guī)律變化的綜合防控措施，以適應(yīng)新形勢下水稻病蟲草害綜合防控要求。

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基金項目：國家重點研發(fā)計劃項目（2018YFD0200200）；遼寧省自然基金指導(dǎo)計劃項目（2019-ZD-0398）。

收稿日期：2022-04-26

作者簡介：邢亞楠（1988-），女，助理研究員，研究方向為水稻病蟲草害綜合防治。

*通訊作者：桑海旭（1970-），男，研究員，研究方向為水稻病蟲草害綜合防治。