李建宇 陳燕婷 郭燕青 何玉仙 傅建煒 史夢(mèng)竹

摘要 鉆葉紫菀Symphyotrichum subulatum是一級(jí)惡性入侵植物，其傳播速度快，繁殖能力強(qiáng)，嚴(yán)重影響本地草本植物多樣性。本研究利用生態(tài)位模型MaxEnt和地理信息系統(tǒng)軟件ArcGIS，根據(jù)收集的鉆葉紫菀分布點(diǎn)和環(huán)境變量，預(yù)測(cè)目前氣候條件和未來氣候變化情景下鉆葉紫菀在中國(guó)的潛在適生區(qū)，并推測(cè)環(huán)境變量對(duì)鉆葉紫菀適生區(qū)的影響。結(jié)果表明，鉆葉紫菀的潛在適生區(qū)主要位于亞熱帶濕潤(rùn)型氣候大區(qū)的低海拔區(qū)域，其中高適生區(qū)的分布范圍為21°～40°N，主要位于廣東、福建、江西、江蘇、湖南、湖北、四川東南地區(qū)和安徽東北地區(qū)等。影響鉆葉紫菀潛在適生區(qū)分布的關(guān)鍵環(huán)境變量為最干旱月份降水量、最濕潤(rùn)月份降水量、10月平均溫度、3月最高溫度、8月最低溫度和6月太陽(yáng)輻射量。在未來氣候變化情景SSP126、SSP245、SSP370和SSP585條件下，鉆葉紫菀的低、中和高適生區(qū)面積占比將分別增加3.54%、4.80%、5.73%和3.29%。整體而言，未來氣候變化有利于鉆葉紫菀適生區(qū)的擴(kuò)張。到21世紀(jì)中葉，鉆葉紫菀的高適生區(qū)呈現(xiàn)向高海拔地區(qū)和中高緯度（具體為由南向北和西北方向）擴(kuò)張的趨勢(shì)。鉆葉紫菀適生區(qū)分布范圍較廣，建議加強(qiáng)適生區(qū)的果蔬、苗木等農(nóng)產(chǎn)品調(diào)運(yùn)的檢驗(yàn)檢疫工作，以防止鉆葉紫菀的進(jìn)一步擴(kuò)散。

關(guān)鍵詞 鉆葉紫菀;?MaxEnt模型;?氣候變化;?適生區(qū);?入侵植物

中圖分類號(hào)： Q948

文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)碼：?A

DOI：?10.16688/j.zwbh.2022344

Abstract Symphyotrichum subulatum， as a malignant invasive plant， has a rapid spread and strong reproductive capacity， which seriously affected the diversity of local herbaceous plants. Based on the known distribution points and environmental variables collected， MaxEnt model and ArcGIS were used to predict the potential geographical distribution of S.subulatum in China and the changes of its suitable areas under future climate scenarios. The relationship between the distribution of S.subulatum and environmental variables was also investigated. The results showed that the suitable areas of S.subulatum were mainly distributed in subtropical humid climate regions. The highly suitable areas of S.subulatum distributed from 21°N to 40°N， including Guangdong， Fujian， Jiangxi， Jiangsu， Hunan， Hubei， southeast Sichuan and northeast Anhui. The key environmental variables that determine the distribution location of S.subulatum are precipitation of driest month， precipitation of wettest month， mean temperature of October， maximum temperature of March， minimum temperature of August and solar radiation of June. Under future climate scenarios （SSP126， SSP245， SSP370 and SSP585）， the percentage of lowly， moderately， and highly suitable areas of S.subulatum will increase by 3.54%， 4.80%， 5.73% and 3.29%， respectively. By the middle of the 21st century， the suitable area of S.subulatum will expand to middle and high latitude （from south to north and northwest） and higher elevation area. Overall， future climate change benefit to the expansion of S.subulatum. It is necessary to strengthen inspection and quarantine in the trade of fruits， vegetables， seedlings and other agricultural products to prevent its further spread.

Key words Symphyotrichum subulatum;?MaxEnt model;?climate change;?suitable area;?invasive plant

氣候是決定物種分布的重要因素之一［1-2］。政府間氣候變化專門委員會(huì)［3］發(fā)布的數(shù)據(jù)顯示，1850年-1900年，全球地表平均溫度已經(jīng)上升約1℃，且預(yù)計(jì)2021年-2040年全球氣溫將上升1.5℃。許多研究表明，未來氣候變化將會(huì)對(duì)外來入侵植物的空間分布格局產(chǎn)生重要影響。李安等［4］的研究結(jié)果顯示，未來氣候條件下，黃頂菊Flaveria bidentis （L.） Kuntze的適生分布范圍將進(jìn)一步擴(kuò)大。加拿大一枝黃花Solidago canadensis L.在我國(guó)的適生區(qū)面積隨時(shí)間的推移而增大［5］;而南美蟛蜞菊Sphagneticola trilobata （L.） Pruski在未來總適生區(qū)面積變化不大，但分布格局發(fā)生變化，最佳適生區(qū)有向西南地區(qū)轉(zhuǎn)移的趨勢(shì)［6］。因此，研究氣候變化背景下外來入侵植物的適宜生境以及氣候變化對(duì)這些適宜生境的影響，對(duì)于采取有效措施控制外來入侵植物的傳播具有重要意義，同時(shí)可為農(nóng)業(yè)生產(chǎn)、生物多樣性保護(hù)和生態(tài)系統(tǒng)可持續(xù)發(fā)展等提供策略依據(jù)。

物種分布模型（species distribution model，SDM）是一個(gè)基于生態(tài)位理論，根據(jù)物種的已知分布點(diǎn)和相關(guān)環(huán)境因素，預(yù)測(cè)物種在當(dāng)前或未來氣候條件下適生區(qū)的重要建模工具［7-9］。結(jié)合全球氣候變化的環(huán)境因素和氣體排放情景RCPs（代表性濃度路徑，representative concentration pathways）、SSPs（共享社會(huì)經(jīng)濟(jì)路徑，shared socialeconomy pathways）等，SDM能夠預(yù)測(cè)未來氣候背景下物種適生區(qū)的變化。常用的SDM包括BIOCLIM（bioclimate analysis and prediction system）［10］、DOMAIN［11］、GARP（genetic algorithm for rule-set production）［12］和MaxEnt（maximum entropy modeling）［13］等。相比于其他模型，MaxEnt模型對(duì)樣本量的要求不高，并且當(dāng)分布點(diǎn)與環(huán)境變量相關(guān)性不明的情況下也能得到較好的預(yù)測(cè)結(jié)果［7， 14-17］。因此，MaxEnt被廣泛應(yīng)用于外來入侵植物的適生區(qū)預(yù)測(cè)［4-6，18］。

鉆葉紫菀Symphyotrichum subulatum （Michx.） G. L. Nesom，又名鉆形紫菀，異名Aster subulatus，屬于菊科Asteraceae聯(lián)毛紫菀屬Symphyotrichum，一年生草本植物，高25～150 cm，葉片狹長(zhǎng)細(xì)小，葉片卵形至倒披針形、鉆形;頭狀花序，舌狀花帶狀，管狀花黃色。鉆葉紫菀能夠產(chǎn)生大量的帶冠毛瘦果，瘦果輕小，隨風(fēng)散布入侵，其擴(kuò)散距離可超過100 m［19］。鉆葉紫菀原產(chǎn)于北美洲，目前在全球范圍內(nèi)廣泛分布［20-21］。1827年，鉆葉紫菀入侵至我國(guó)澳門，隨后在1947年擴(kuò)散至湖北武昌，此后廣泛分布于廣西、廣東、臺(tái)灣、福建、湖北、江西、安徽、江蘇、浙江、云南、貴州、四川、重慶、山東、河南和河北等省份，其分布北界為北京［22-23］。由于植株耐鹽堿、喜濕潤(rùn)，易沿路邊河道蔓延，快速傳播并侵入河岸帶生態(tài)系統(tǒng)［24］。鉆葉紫菀全草具有化感物質(zhì)，能夠抑制周圍植物的生長(zhǎng)和發(fā)育，如莖葉水浸液會(huì)抑制油菜、小麥、綠豆等植物的根系生長(zhǎng);危害秋收作物（棉花、大豆、甘薯等），有時(shí)在田埂邊形成單優(yōu)勢(shì)種群，大量消耗土壤營(yíng)養(yǎng)，使得其他植物難以生存。該雜草也常侵入淺水濕地，影響濕地生態(tài)系統(tǒng)及其景觀［25］。因此，環(huán)境保護(hù)部辦公廳于2014年將其列入中國(guó)外來入侵物種名單（第三批）［26］。

目前對(duì)鉆葉紫菀的研究主要集中在特定地區(qū)的新發(fā)報(bào)道［20，27-28］、生物學(xué)特性［19，29-30］以及提取利用［31-32］等，而關(guān)于鉆葉紫菀的潛在分布預(yù)測(cè)研究則較少。Guan等［33］采用集合預(yù)測(cè)的方法模擬不同氣候情景下包括鉆葉紫菀在內(nèi)的11種入侵物種的范圍變化，預(yù)測(cè)結(jié)果發(fā)現(xiàn)，受全球氣候變暖的影響，11種入侵植物的適生范圍均向北擴(kuò)展。目前尚未見有利用MaxEnt模型結(jié)合全球不同時(shí)期的環(huán)境變量，對(duì)鉆葉紫菀在中國(guó)的適生區(qū)進(jìn)行預(yù)測(cè)的研究報(bào)道。因此，本研究基于MaxEnt模型對(duì)鉆葉紫菀在中國(guó)的適生區(qū)進(jìn)行預(yù)測(cè)，同時(shí)運(yùn)用刀切法和環(huán)境變量響應(yīng)曲線評(píng)估影響鉆葉紫菀分布的環(huán)境因子，分析二者之間的關(guān)系，為鉆葉紫菀的預(yù)測(cè)預(yù)報(bào)和有效防控提供參考。

1?材料與方法

1.1?數(shù)據(jù)來源與處理

入侵植物鉆葉紫菀分布點(diǎn)主要來自：1）野外調(diào)查數(shù)據(jù)：調(diào)查方法和樣地點(diǎn)選擇參考《外來草本植物普查技術(shù)規(guī)程》（NY/T 1861-2010），調(diào)查數(shù)據(jù)均記錄于福建省農(nóng)業(yè)科學(xué)院數(shù)字農(nóng)業(yè)研究所研發(fā)的農(nóng)林科學(xué)數(shù)據(jù)云采集農(nóng)業(yè)大數(shù)據(jù)平臺(tái)（http：∥www.datacatcher.cn）;2）平臺(tái)數(shù)據(jù)：主要采集自中國(guó)數(shù)字植物標(biāo)本館（CVH，https：∥www.cvh.ac.cn/）、國(guó)家標(biāo)本平臺(tái)（NSII，http：∥www.nsii.org.cn/2017/）、中國(guó)自然標(biāo)本館（CFH，https：∥cfh.ac.cn/）和中國(guó)植物圖像庫(kù)（PPBC，http：∥ppbc.iplant.cn/）;3）文獻(xiàn)資料查閱：通過查閱國(guó)內(nèi)外公開發(fā)表的文獻(xiàn)，獲得該物種的分布信息。

基于上述數(shù)據(jù)進(jìn)行進(jìn)一步的過濾和篩選，去除位置信息不明確的分布點(diǎn)。本文所選擇的環(huán)境變量分辨率為2.5弧分（arc-minute），設(shè)置緩沖區(qū)為2.5 km，緩沖區(qū)內(nèi)僅保留1個(gè)樣本點(diǎn)［34］。

野外調(diào)查數(shù)據(jù)包含210個(gè)鉆葉紫菀的分布點(diǎn);從CVH、NSII、CFH和PPBC網(wǎng)站上獲得585個(gè)分布點(diǎn);通過文獻(xiàn)查閱獲得12個(gè)分布點(diǎn)，共計(jì)807個(gè)分布點(diǎn)。經(jīng)過數(shù)據(jù)過濾和篩選，去除重復(fù)分布點(diǎn)，共獲得639個(gè)鉆葉紫菀的有效分布點(diǎn)，如圖1所示。

1.2?環(huán)境變量數(shù)據(jù)

本研究選取的環(huán)境變量包括1970年-2000年的11個(gè)溫度相關(guān)環(huán)境變量（Bio1～Bio11）、8個(gè)降水量相關(guān)環(huán)境變量（Bio12～Bio19）和84個(gè)其他環(huán)境變量（如每月的太陽(yáng)輻射、風(fēng)速和水蒸氣壓等）（表1）。未來氣候數(shù)據(jù)選取的是第6次國(guó)際耦合模型相互比較項(xiàng)目（coupled model intercomparison projectphase 6，CMIP6）中的北京氣候中心氣候系統(tǒng)模式中等分辨率版本（BCC-CSM2_MR），包括未來3個(gè)時(shí)期（2041-2060、2061-2080和2081-2100）的4種SSPs最新排放情景數(shù)據(jù)，即SSP126、SSP245、SSP370和SSP585［34］。環(huán)境變量均下載自WorldClim（https：∥worldclim.org/），分辨率為2.5弧分。

1.3?地圖數(shù)據(jù)

本研究采用的中國(guó)地圖來源于國(guó)家測(cè)繪地理信息局標(biāo)準(zhǔn)地圖服務(wù)網(wǎng)站（http：∥bzdt.ch.mnr.gov.cn）。

1.4?模型構(gòu)建方法

1.4.1?MaxEnt模型建模及精度檢測(cè)

將獲得的鉆葉紫菀分布點(diǎn)坐標(biāo)及環(huán)境變量導(dǎo)入MaxEnt模型（Version 3.4.1，https：∥github.com/mrmaxent/Maxent）中，隨機(jī)選取75%的分布點(diǎn)用于模型構(gòu)建，剩余25%的分布點(diǎn)用于模型驗(yàn)證與測(cè)試，迭代500次，其他參數(shù)設(shè)定值為默認(rèn)。

MaxEnt模型預(yù)測(cè)的準(zhǔn)確性以受試者工作特征曲線（receiver operating characteristic curve，ROC曲線）的曲線下面積（area under curve，AUC）表示。AUC值為0.5～1，越接近1，預(yù)測(cè)精度越高。當(dāng)AUC≥0.9時(shí)，模型預(yù)測(cè)最優(yōu);0.8≤AUC<0.9時(shí)，模型預(yù)測(cè)較好;0.7≤AUC<0.8時(shí)，模型預(yù)測(cè)一般;0.6≤AUC<0.7時(shí)，模型預(yù)測(cè)較差;0.5≤AUC<0.6時(shí)，模型預(yù)測(cè)失敗［35］。

1.4.2?環(huán)境變量相關(guān)性檢驗(yàn)和篩選

通過MaxEnt模型對(duì)103個(gè)環(huán)境變量進(jìn)行運(yùn)算，獲得各環(huán)境變量的貢獻(xiàn)率，保留貢獻(xiàn)率大于1.0%的環(huán)境變量。環(huán)境變量過多，各因子間容易產(chǎn)生多重共線性（過擬合）問題，影響模型運(yùn)算結(jié)果。因此，利用ArcMap軟件和SPSS數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)軟件對(duì)環(huán)境變量進(jìn)行Pearson相關(guān)性檢驗(yàn)（Pearsons r），當(dāng)兩個(gè)變量之間的|r| > 0.8，說明二者存在共線性關(guān)系，保留貢獻(xiàn)率高的環(huán)境變量，去除貢獻(xiàn)率低的環(huán)境變量，當(dāng)二者貢獻(xiàn)率相同時(shí)，選擇與其他環(huán)境變量共線性關(guān)系小的環(huán)境變量。貢獻(xiàn)率> 1.0%且無共線性的環(huán)境變量均用于MaxEnt模型建模。采用刀切法（Jackknife method）分析環(huán)境變量對(duì)鉆葉紫菀分布產(chǎn)生影響的重要程度。

1.4.3?適生區(qū)等級(jí)劃分

基于MaxEnt輸出的鉆葉紫菀的存在概率邏輯值（P），范圍為0～1，利用ArcGIS軟件的重分類（reclassify）工具將其適生區(qū)等級(jí)劃為4個(gè)等級(jí)：高適生區(qū)（P≥0.5）、中適生區(qū)（0.25≤P<0.5）、低適生區(qū)（0.05≤P<0.25）、非適生區(qū)（P<0.05），獲得鉆葉紫菀適生區(qū)圖。

2?結(jié)果與分析

2.1?MaxEnt模型精確性分析

受試者工作特征（ROC）曲線如圖2所示，訓(xùn)練數(shù)據(jù)AUC值為0.910，測(cè)試數(shù)據(jù)AUC值為0.890，模擬結(jié)果表明MaxEnt模型預(yù)測(cè)鉆葉紫菀適生區(qū)精度較高。

2.2?環(huán)境變量篩選結(jié)果

經(jīng)過MaxEnt建模，選擇貢獻(xiàn)率>1.0%的環(huán)境變量共14個(gè)，對(duì)這些變量進(jìn)行Pearson相關(guān)性分析后（圖3），最終篩選出7個(gè)主要的環(huán)境變量：最濕月份降水量（Bio13）、最干月份降水量（Bio14）、10月降水量（Prec10）、6月太陽(yáng)輻射（Srad06）、10月平均溫度（Tavg10）、3月最高溫度（Tmax03）和8月最低溫度（Tmin08）。

分析各環(huán)境變量對(duì)鉆葉紫菀分布影響的貢獻(xiàn)率，發(fā)現(xiàn)影響鉆葉紫菀分布的主要因素是降水量，其次是溫度。降水量貢獻(xiàn)率達(dá)63.3%，分別為最干月份的降水量（Bio14，45.7%）和最濕月份降水量（Bio13，17.6%）;溫度貢獻(xiàn)率占27.2%，分別為10月平均溫度（Tavg10，16.7%）、8月最低溫度（Tmin08，7.9%）和3月最高溫度（Tmax03，2.6%）。上述5個(gè)環(huán)境變量是影響鉆葉紫菀分布的關(guān)鍵因子。

2.3?環(huán)境變量對(duì)鉆葉紫菀適生區(qū)預(yù)測(cè)的影響

通過Jackknife分析可知（圖4）：僅有單一環(huán)境變量時(shí)，正規(guī)化訓(xùn)練收益影響的環(huán)境變量由高到低為：Tavg10 > Tmin08 > Bio14 > Bio13 > Tmax03 > Prec10 > Srad06。表明影響鉆葉紫菀地理分布的主要環(huán)境變量為：氣溫變量（10月平均溫度和8月最低溫度）和降水變量（最干月份降水量和最濕月份降水量）。

根據(jù)鉆葉紫菀對(duì)環(huán)境變量的響應(yīng)情況，設(shè)置存在概率閾值為0.5，當(dāng)存在概率大于0.5時(shí)，對(duì)應(yīng)的環(huán)境變量適合鉆葉紫菀的生長(zhǎng)，10月平均溫度高于15℃時(shí)（圖5a），適合鉆葉紫菀的生存，最適平均溫度為24℃;8月最低溫度高于21℃時(shí)（圖5b），適合鉆葉紫菀的生存，高于26℃時(shí)，存在概率最高;最干月份降水量范圍在18～72 mm（圖5c），當(dāng)降水量為23 mm時(shí)，鉆葉紫菀存在的概率最高（0.88）;最濕月份降水量范圍在150～420 mm（圖5d），鉆葉紫菀存在概率最高時(shí)（0.78）的降水量為250 mm;3月最高溫范圍在11～24℃（圖6e），最適溫度為17℃;10月降水量范圍在38～152 mm（圖5f），最適降水量為49 mm;6月太陽(yáng)輻射高于19 200 kJ/（m2·d）時(shí)（圖5g），鉆葉紫菀存在概率低，當(dāng)太陽(yáng)輻射低于14 900 kJ/（m2·d）時(shí)，最適合鉆葉紫菀的生存。

2.4?鉆葉紫菀目前在中國(guó)的適生區(qū)預(yù)測(cè)

當(dāng)前鉆葉紫菀的適生區(qū)分布在18.1°N～44.4°N，91.0°E～125.5°E，總適生面積大約為307.82×103 km2，占我國(guó)國(guó)土面積的32.10%。其中，高適生區(qū)面積為95.50×103 km2，占總適生區(qū)面積的31.02%，主要分布在我國(guó)廣東、福建，江西、江蘇、湖南、湖北、四川東南地區(qū)和安徽東北地區(qū)等;中適生區(qū)面積為128.04×103 km2，占總適生區(qū)面積的41.60%，主要分布在我國(guó)四川東部、貴州、河南、山東、湖北和安徽西南地區(qū)等;低適生區(qū)面積為84.29×103 km2，占總適生區(qū)面積的27.38%，主要分布在我國(guó)云南、陜西、河北北部地區(qū)和遼寧等（圖6）。

2.5?未來氣候情景下鉆葉紫菀的適生區(qū)預(yù)測(cè)

統(tǒng)計(jì)不同氣候情景下適生區(qū)面積及變化（表2），結(jié)果如下：總適生區(qū)面積預(yù)計(jì)為312.77 ×103 ～325.46×103 km2，比當(dāng)前分布增加1.61%～5.73%。2041年-2060年，SSP126、SSP245、SSP370和SSP585情景下鉆葉紫菀的適生區(qū)面積分別占我國(guó)國(guó)土總面積的33.24%、33.64%、33.94%和33.16%，與當(dāng)前的適生區(qū)面積相比，分別增加了3.54%、4.80%、5.73%和3.29%（圖7a～d）。相比當(dāng)前的潛在分布面積，2061年-2080年鉆葉紫菀的潛在分布面積分別增加了3.77%、2.93%、5.73%和3.75%（圖7e～h）。2081年-2100年的潛在分布面積則分別增加了3.57%、3.07%、1.61%和3.29%（圖7i～l）。

適生區(qū)總面積增幅最大的是2061年-2080年SSP370情景下，增加了17×103 km2;增幅最小的為2081年-2100年SSP370情景下，為4.95×103 km2。高適生區(qū)增幅最大的是2041年-2060年及2081年－2100年SSP585情景下的，增幅達(dá)到95.68%;增幅最小的為2081年-2100年SSP245情景下的，增幅為86.01%。由圖7可知：未來的鉆葉紫菀適生分布區(qū)在不斷增加，除海南、云南、四川、部分山東、部分河南和陜西外，大部分省份幾乎變?yōu)楦哌m生區(qū);藏東南地區(qū)由低適生區(qū)提高到高適生區(qū)，新增低適生區(qū)有新疆準(zhǔn)噶爾盆地至塔里木盆地邊緣。鉆葉紫菀在河北北部和遼寧西南地區(qū)適生程度降為非適生區(qū)。

2.6?未來氣候模式下鉆葉紫菀的適生區(qū)的海拔變化情況

從表3中可知，未來情景下適生區(qū)總面積增加1.61%～5.73%，且各年份及SSPs間的適生區(qū)總面積差異不大，2081年-2100年SSP126的適生區(qū)變化居于中間值，因此本文選取該年預(yù)測(cè)結(jié)果來分析鉆葉紫菀未來的適生區(qū)海拔變化情況。

海拔1 164 m以下，未來氣候情況下，鉆葉紫菀的中適生區(qū)面積減少（圖8b），高適生區(qū)面積增加（圖8a），總適生區(qū)海拔變化不明顯（圖8d）。由此可知，未來氣候更適宜鉆葉紫菀的生長(zhǎng)，其高適生區(qū)有向高海拔擴(kuò)張的趨勢(shì)。

3?結(jié)論與討論

3.1?鉆葉紫菀在中國(guó)的適生區(qū)

預(yù)測(cè)結(jié)果顯示，鉆葉紫菀適生區(qū)分布主要受到降水量的影響（貢獻(xiàn)率63.3%），分布區(qū)主要在400 mm年等降水量線（大興安嶺—張家口—蘭州—拉薩—喜馬拉雅山脈）的東南地區(qū)。高適生區(qū)和中適生區(qū)主要分布于濕潤(rùn)區(qū)，低適生區(qū)則主要分布于半濕潤(rùn)區(qū)。其次適生區(qū)受到溫度的影響（貢獻(xiàn)率27.2%），高適生區(qū)大部分在亞熱帶地區(qū)，中適生區(qū)分布于亞熱帶及暖溫帶，低適生區(qū)分布于熱帶及其他溫度帶邊緣交界處。

華北平原年均溫度較低的地方仍然是鉆葉紫菀的高適生區(qū)，說明在海拔較低的地區(qū)，海拔高度可能是影響鉆葉紫菀分布的重要因素之一。鉆葉紫菀的高適生區(qū)包含了華北平原、長(zhǎng)江中下游平原、四川盆地和武夷山脈、南嶺等低海拔地區(qū)。中適生區(qū)包含了云貴高原貴州地區(qū)、秦嶺以東和太行山脈以東地區(qū)。低適生區(qū)分布于云貴高原、黃土高原、太行山脈及臺(tái)灣山脈等地區(qū)。青藏高原地區(qū)（西藏、青海和部分新疆、甘肅、四川、云南）和內(nèi)蒙古地區(qū)地處干旱區(qū)和半干旱區(qū)，且海拔高;黑龍江、吉林、遼寧東北地區(qū)地處中溫帶，溫度低;內(nèi)蒙古高原海拔高，地處中溫帶。因此，鉆葉紫菀在這些地區(qū)的適生度低，且適生區(qū)面積小。

不同緯度區(qū)域的氣候類型不同，一般來說緯度越低，氣溫越高［36］。本研究預(yù)測(cè)結(jié)果顯示鉆葉紫菀適生區(qū)雖廣，但最適宜生長(zhǎng)的分布區(qū)較為集中，高適生區(qū)主要集中在21°N～40°N，說明緯度可能對(duì)鉆葉紫菀的分布產(chǎn)生一定的限制作用。因此，對(duì)鉆葉紫菀集中分布區(qū)的小范圍生境的分析，有助于揭示鉆葉紫菀的入侵機(jī)制。

3.2?環(huán)境變量對(duì)鉆葉紫菀適生區(qū)的影響

最干月份降水量（Bio14）和最濕月份降水量（Bio13）這兩個(gè)環(huán)境變量與鉆葉紫菀適生區(qū)的關(guān)系最為密切。模型預(yù)測(cè)結(jié)果表明：最干月份降水量為23 mm時(shí)，鉆葉紫菀存在概率最高，當(dāng)最干月份降水量超過160 mm時(shí)，鉆葉紫菀存在概率較低。最濕月份降水量的適宜范圍為150～420 mm，當(dāng)最濕月份降水量高于740 mm時(shí)，鉆葉紫菀存在概率僅為0.18。雖然當(dāng)前沒有研究揭示降水量與鉆葉紫菀分布的關(guān)系，但是大多數(shù)研究表明降水量對(duì)植物的增長(zhǎng)有顯著的影響［2，33，37-38］。

3月最高溫度對(duì)鉆葉紫菀

的分布有一定的影響，3月最高溫適宜范圍為11～24℃，鉆葉紫菀的存在概率最高，當(dāng)3月最高溫為17℃時(shí)，存在概率為0.84。有文獻(xiàn)記載云南省有鉆葉紫菀分布和危害［20-21］，而本研究結(jié)果顯示鉆葉紫菀在云南省內(nèi)以低適生區(qū)為主，北部地區(qū)為中適生區(qū)，這可能與云南省南北溫差較大有關(guān)，平均溫度在5～24℃，南北氣溫相差可達(dá)19℃左右。在福建和廣東等省份，則由于全省各地溫差較小，全省均是高適生區(qū)。因此，在對(duì)不同區(qū)域具體分析時(shí)，還應(yīng)考慮是否有其他特定因素對(duì)鉆葉紫菀分布造成影響。

3.3?未來氣候變化下鉆葉紫菀分布區(qū)變遷與防治策略

研究表明，氣候變暖使得大多數(shù)動(dòng)植物在緯度梯度向兩極方向遷移［39-40］，但是，這種物種分布緯度變化的方向和幅度卻存在許多爭(zhēng)議［41-42］。本研究發(fā)現(xiàn)，未來氣候條件下，鉆葉紫菀的適生區(qū)明顯擴(kuò)張，且總體趨勢(shì)以低海拔向高海拔、中低緯度向中高緯度（具體為由南向北和西北方向）擴(kuò)張為主，這一結(jié)果與Guan等［33］的預(yù)測(cè)基本一致。有研究證明由降水主導(dǎo)和由溫度主導(dǎo)的物種移動(dòng)方向不同［43］，鉆葉紫菀在溫暖多雨的氣候下生長(zhǎng)較好，而不適應(yīng)高溫干旱。氣候變化中水分條件和水熱關(guān)聯(lián)性的指標(biāo)對(duì)鉆葉紫菀生長(zhǎng)與分布均有很大的影響。海拔高度的變化影響地區(qū)的水熱條件，海拔越高，溫度越低，水汽增加。在未來氣候變化情景下，全球溫度呈現(xiàn)上升趨勢(shì)，鉆葉紫菀分布區(qū)很可能往高海拔地區(qū)擴(kuò)散。

在未來氣候情景下，鉆葉紫菀的適生區(qū)增加了新疆區(qū)域。目前尚未在新疆發(fā)現(xiàn)鉆葉紫菀分布，而且從中國(guó)地形看，鉆葉紫菀通過自然擴(kuò)散方式進(jìn)入新疆區(qū)域的概率較小，但由于新疆旅游業(yè)的發(fā)展，吸引大批量游客，因此需預(yù)防游客或其他人員無意帶入。對(duì)于適生區(qū)，加強(qiáng)檢疫，精選種子，防止通過作物種子夾帶;同時(shí)，在已發(fā)生區(qū)域?qū)υ撾s草進(jìn)行有效控制，在鉆葉紫菀開花前進(jìn)行人工鏟除或使用除草劑，并配合深耕土壤，將植株埋入土中腐敗，深埋種子能夠抑制種子的萌發(fā)［21］。

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