李潔

在人教版必修二第五章第二節(jié)“染色體變異”一節(jié)中介紹了多倍體育種和單倍體育種的方式，引導(dǎo)學(xué)生認(rèn)識(shí)了生物學(xué)知識(shí)在農(nóng)業(yè)生產(chǎn)中的重要作用，培養(yǎng)其社會(huì)責(zé)任感。但為了符合學(xué)生認(rèn)知發(fā)展規(guī)律，減輕學(xué)生學(xué)業(yè)負(fù)擔(dān)，高中生物學(xué)教材關(guān)于變異育種的原理這部分內(nèi)容介紹得很少，導(dǎo)致部分教師在教學(xué)中時(shí)常出現(xiàn)一些認(rèn)識(shí)上的誤區(qū)。下文對(duì)3個(gè)常見認(rèn)識(shí)誤區(qū)進(jìn)行了解析，旨在幫助中學(xué)教師解決對(duì)此類問題的困惑。

1 誤區(qū)一：花藥離體培養(yǎng)得到的都是單倍體植株

花藥離體培養(yǎng)是單倍體育種中最關(guān)鍵的一步。生物學(xué)教材談到“通過花藥離體培養(yǎng)的方法獲得單倍體植株，然后人工誘導(dǎo)使這些植株加倍，用這種方法培育得到的植株，不但能進(jìn)行正常生殖，而且每對(duì)染色體的成對(duì)基因都是純合的，自交后代不會(huì)發(fā)生性狀分離?！睘槭裁词腔ㄋ庪x體培養(yǎng)？花粉離體培養(yǎng)是否可行？這得追溯到花藥和花粉這兩者的區(qū)別。植物體的雄蕊是由花藥和花絲組成，花藥是植物生殖器官的主要部分，而花粉是生殖細(xì)胞。從結(jié)構(gòu)上來看，花藥由多個(gè)花粉囊組成，中間以藥隔相連，花粉囊中產(chǎn)生花粉（圖1）。

從發(fā)育過程來看，花藥壁、藥隔和花粉都來源于孢原細(xì)胞。孢原細(xì)胞經(jīng)有絲分裂和分化形成外層的初生壁細(xì)胞和內(nèi)層的造孢細(xì)胞，初生壁細(xì)胞與表皮層貼近，經(jīng)過有絲分裂和分化形成花藥壁等部分。而初生造孢細(xì)胞則進(jìn)一步形成小孢子母細(xì)胞，又稱花粉母細(xì)胞。1個(gè)小孢子母細(xì)胞經(jīng)過減數(shù)分裂，生成染色體數(shù)目減半的4個(gè)花粉細(xì)胞，即小孢子，4個(gè)小孢子先是集合在一起，稱為四分體。之后，4個(gè)小孢子從四分體中分離出來，釋放到花粉囊中，即為單核花粉粒。其細(xì)胞質(zhì)濃，細(xì)胞核大，且核位于中央，隨著不斷發(fā)育，細(xì)胞質(zhì)發(fā)生液泡化，逐漸形成中央大液泡，細(xì)胞核被擠到細(xì)胞一側(cè)，此時(shí)稱為單核靠邊期，為組織培養(yǎng)中誘導(dǎo)單倍體植株較為適宜的接種時(shí)期。

綜上所述，花藥壁、藥隔為體細(xì)胞，只有花粉才是單倍體細(xì)胞。嚴(yán)格意義上來說，花粉離體培養(yǎng)才是獲得單倍體植株的方法。但實(shí)際上花粉離體培養(yǎng)屬于細(xì)胞培養(yǎng)，難度較大，目前只在少數(shù)植物上獲得成功。因此，農(nóng)業(yè)育種上往往采用花藥離體培養(yǎng)，不過花藥離體培養(yǎng)受花藥壁、藥隔、表皮等二倍體細(xì)胞的干擾，得到得植株中有一定比例的二倍體，實(shí)際育種流程中還需要進(jìn)行篩選才能獲得單倍體植株。

2 誤區(qū)二：著絲粒分裂與紡錘體無關(guān)

在“染色體變異”這一節(jié)中還涉及到了多倍體育種的方式，教材中談到“人工誘導(dǎo)多倍體的方法有很多，其中用秋水仙素處理萌發(fā)的種子或幼苗，是最常用且最有效的方法。使用秋水仙素能抑制紡錘體的形成，導(dǎo)致染色體不能移向細(xì)胞兩極，從而引起細(xì)胞內(nèi)的染色體數(shù)目加倍”。這句話易導(dǎo)致誤區(qū)“雖然紡錘體不能形成，但著絲粒仍然能夠正常分裂”，因此很多老師將其理解成著絲粒分裂與紡錘體的形成無關(guān)，這樣的理解其實(shí)是片面的。

在姐妹染色單體分離前，彼此間通過黏連蛋白復(fù)合體相互黏著在一起，當(dāng)細(xì)胞中的分離酶活化后可以切割黏連蛋白，致使姐妹染色單體分離（圖2）。研究發(fā)現(xiàn)，當(dāng)紡錘體微管與動(dòng)粒，即著絲粒外側(cè)的盤狀蛋白質(zhì)聯(lián)結(jié)前，動(dòng)粒會(huì)發(fā)出抑制信號(hào)，抑制細(xì)胞周期向下一個(gè)階段運(yùn)轉(zhuǎn)，進(jìn)而影響著絲粒的分裂。當(dāng)紡錘體微管重新形成并與動(dòng)粒聯(lián)結(jié)后，這種抑制信號(hào)被解除，分離酶被活化，連接在姐妹染色單體間的黏連蛋白被水解，姐妹染色單體分離（圖3）。因此，可以說紡錘體微管蛋白的形成是決定著絲粒分裂的一個(gè)關(guān)鍵信號(hào)。

那么為何秋水仙素抑制紡錘體形成后，著絲粒還能分離呢？筆者查閱了大量資料，推測(cè)由于在該實(shí)驗(yàn)過程中使用的秋水仙素濃度較低，在培養(yǎng)過程中，細(xì)胞內(nèi)秋水仙素逐漸會(huì)被細(xì)胞自身代謝掉或人為洗脫去除，紡錘體中與動(dòng)粒結(jié)合的微管蛋白能夠重新合成，動(dòng)粒發(fā)出的抑制信號(hào)被解除，著絲粒分裂。但由于在培養(yǎng)的這段時(shí)間內(nèi)，沒有形成完整的紡錘體，因而不能將染色體拉向細(xì)胞兩極，最終導(dǎo)致細(xì)胞中染色體數(shù)目加倍。

3 誤區(qū)三：三倍體無子西瓜不可能有種子

關(guān)于三倍體西瓜的育種方式，教材是這樣描述的“在二倍體西瓜的幼苗期，用秋水仙素處理，可以得到四倍體植株，然后用四倍體植株做母本，二倍體植株作父本，進(jìn)行雜交，從而得到三倍體種子。把這些種子種下去，就會(huì)長(zhǎng)出三倍體植株，再用普通西瓜二倍體的成熟花粉刺激三倍體植株的子房，從而使其發(fā)育成三倍體無子西瓜（圖4）”，進(jìn)一步分析可知，三倍體植株因?yàn)榧?xì)胞中含有三個(gè)染色體組，減數(shù)過程中同源染色體聯(lián)會(huì)紊亂，不能形成正常配子，因此不能正常受精產(chǎn)生種子。

三倍體西瓜中會(huì)存在少量發(fā)育不成熟的種子，這是因?yàn)槿扼w植株的減數(shù)分裂是比較復(fù)雜的，在減數(shù)分裂I的前期，每種染色體有3條，這樣聯(lián)會(huì)配對(duì)的情況就有兩種。第一種情況為組成三價(jià)體，即3 條染色體連在一起；第二種情況為組成二價(jià)體和單價(jià)體，即兩條染色體連在一起和1條染色體單獨(dú)存在。在分裂后期，三價(jià)體一般是兩條染色體進(jìn)入一極，一條進(jìn)入另一極。二價(jià)體分離正常，而單價(jià)體有兩種可能，或是隨機(jī)進(jìn)入某一極，或是停留在赤道板上，隨后在細(xì)胞質(zhì)中消失。無論哪一種方式，最后得到染色體數(shù)目平衡即有功能的配子，即全部染色體都成對(duì)存在或全部染色體都是單個(gè)的配子的概率是極低的，絕大多數(shù)都是染色體數(shù)目不平衡的配子，不能正常的受精、結(jié)實(shí)。因此三倍體植株是高度不育的。由此可見，三倍體無子西瓜中有極低概率也會(huì)出現(xiàn)種子。

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