盤遠方 卓文花 姜勇 梁士楚 李麗香

摘 要：? 種群空間分布格局是研究種群特征、種間相互作用以及種群與環(huán)境關系的重要手段。青岡（Cyclobalanopsis glauca）是巖溶生態(tài)系統(tǒng)頂極群落的建種群，為進一步了解其種群空間分布格局特征，該研究根據(jù)樣地調(diào)查規(guī)范對面積為60 m × 60 m樣地中的木本植物進行空間定位且進行每木調(diào)查，并運用點格局方法中的g（r）和L12（r）函數(shù)對青岡幼苗（DBH＜2 cm）、幼樹（2 cm≤DBH＜10 cm）和成樹（10 cm≤DBH）進行空間分布特征和關聯(lián)性分析。結(jié)果表明：（1）青岡種群的徑級結(jié)構符合倒“J”型分布。（2）幼苗、幼樹和成樹在較小尺度上表現(xiàn)為聚集分布，而幼樹和成樹在中、大尺度上基本表現(xiàn)為隨機分布。（3）不同徑級個體空間關聯(lián)性主要表現(xiàn)為幼苗與幼樹在0～15 m尺度上呈正相關；幼樹與成樹在0～10 m尺度上呈不相關，而在10～15 m尺度上呈正相關；幼苗與成樹在0～2 m尺度上呈不相關，而在2～15 m尺度上呈正相關。因此，青岡種群的分布格局及其關聯(lián)性隨空間尺度和發(fā)育階段而變化，這是由種群自身的生物學特性、種內(nèi)種間關系以及環(huán)境條件共同作用的結(jié)果。該研究結(jié)果為該區(qū)域植物群落形成和維持機制及資源利用研究提供了基礎資料。

關鍵詞： 青岡種群， 徑級結(jié)構， 空間點格局， 空間關聯(lián)性， 巖溶石山

中圖分類號：? Q948.15

文獻標識碼：? A

文章編號：? 1000-3142（2023）03-0527-09

Spatial distribution pattern and correlation analysis

of Cyclobalanopsis glauca dominant population

in karst hills of Guilin

PAN Yuanfang2， ZHUO Wenhua1，3， JIANG Yong1，3， LIANG Shichu1，3， LI Lixiang1，3*

（ 1.? Key Laboratory of Ecology of Rare and Endangered Species and Environment Protection， Ministry of Education， Guangxi Normal

University， Guilin 541006， Guangxi， China; 2. Guangxi Mangrove Research Center， Guangxi Academy of Sciences， Beihai 536000，

Guangxi， China; 3. College of Life Sciences， Guangxi Normal University， Guilin 541006， Guangxi， China ）

Abstract：? The spatial distribution pattern of population is an important means to describe population characteristics， interspecific interactions， and the relationship between population and environment. Cyclobalanopsis glauca is a constructive population of climax community in karst ecosystems， in order to further understand the spatial distribution pattern of its populations， according to the sample plot investigation specification， a sample plot of 60 m × 60 m was set up， and the woody plants in the plot were spatially located and investigated for each tree. The C. glauca population was divided into three different diameter classes in the study， belonging to seedling （DBH<2 cm）， sapling （2 cm≤DBH<10 cm）， adult tree （10 cm≤DBH）. Using the point pattern analysis method， g （r） and L12 （r） functions based on Ripleys K function were used for the analysis of the spatial distribution pattern and correlation analysis of C. glauca population in different diameter classes. The results were as follows： （1）The diameter class structure of C. glauca population was in an inverted “J” type distribution. （2） On the small scale， the stage of seedlings， saplings and adult trees， the spatial distribution pattern tended to cluster distribution，and the saplings， adult trees tended to random distribution on the medium and large scales. （3） The performances of spatial correlation between different diameter classes were different， the seedlings and saplings were positively related on the scale of 0-15 m; saplings and adult trees reflected on the scale of 0-10 m were no correlation， and there was a positive correlation on the scale of 10-15 m; seedling and adult trees reflected on the scale of 0-2 m were no correlation， and there was a positive correlation on the scale of 2-15 m. Therefore， the spatial distribution pattern and correlation of C. glauca population in the karst area of Guilin change with the spatial scale and development stage， which was the result of the combined effects of the populations biological characteristics， intraspecific and interspecific relationships， and environmental conditions. The results of the study can provide basic information for the formation and maintenance mechanism of plant community and resource utilization research of karst hills.

Key words： Cyclobalanopsis glauca population， diameter class， spatial point pattern， spatial correlation， karst hills

某一特定時間組成種群所有植株個體在二維空間上的分布狀況或布局稱之為種群空間分布格局（Cao et al.， 2003; 高福元等， 2012），通常在群落中有隨機分布、聚集分布和均勻分布3種基本類型。種群空間分布格局是分析種群與環(huán)境關系的重要手段，對解釋種群本身生態(tài)學過程、結(jié)構發(fā)展歷史和環(huán)境變遷具有重要意義（Hubbell， 2001; 張金屯等， 2004; Zhao et al.， 2010）。有研究表明，種群空間分布格局與尺度有關（Harms et al.， 2001; Wiegand & Moloney， 2004），在某一尺度上可能呈隨機分布或聚集分布，而在另一尺度上可能呈均勻分布（Stoyan & Penttinen， 2000）。種群空間分布格局除與尺度有關外，還受到擴散限制（dispersal limitation）和生境異質(zhì)性（habitat heterogeneity）的影響，在較小的尺度上可能受種內(nèi)競爭、種間競爭、擴散限制等因素影響，而在較大尺度上則可能由種群分布區(qū)環(huán)境的異質(zhì)性決定（Harms et al.， 2001; Lin et al.， 2011）。

目前，國內(nèi)外學者已在種群空間分布格局和關聯(lián)方面做了不少研究。例如，Ripley（1981）利用K函數(shù)的單因素和雙因素函數(shù)分析個體的空間分布格局；Call和Nilsen（2003）采用Ripleys K函數(shù)分析美國布萊克斯堡2個優(yōu)勢種的空間關聯(lián)性；Schleicher等（2011）運用Ripleys函數(shù)研究熱帶草原不同土地類型對2種灌木種群生長和空間分布的影響；蘇松錦等（2014）運用O-ring函數(shù)分析戴云山黃山松種群空間分布格局和關聯(lián)；Zhao等（2010）采用Ripleys K函數(shù)分析常綠闊葉林優(yōu)勢種的空間分布格局。但是，目前文獻資料顯示均以大尺度研究為主，而小尺度研究較為缺乏。宋于洋等（2010）研究認為，小尺度種群空間分布格局與關聯(lián)是揭示種群生態(tài)學過程的關鍵尺度，即小尺度范圍內(nèi)的種群空間分布格局和關聯(lián)分析結(jié)果更能準確地從生物學背景上提供和解釋植物個體周圍的局部空間結(jié)構。因此，研究小尺度種群空間分布格局和關聯(lián)性對深入理解種內(nèi)種間的相互作用、群落組成及其形成和維持機制具有重要意義。

桂林位于廣西東北部，是廣西巖溶石山地貌聚集地之一，也是我國石漠化水土治理和植被恢復的重點區(qū)域（劉彥隨等， 2006）。其典型的巖溶生態(tài)特征表現(xiàn)為巖石裸露率高、土壤貧瘠、土壤少且不連續(xù)和地表水缺乏等，其脆弱的生態(tài)系統(tǒng)備受全球關注（王明章， 2004; 胡芳等， 2018）。該生態(tài)系統(tǒng)的植被是在碳酸鹽類巖石風化殼發(fā)育形成的鈣質(zhì)土壤中生長的，植被形成時間十分緩慢（Zhang et al.， 2013; 徐艷芳等， 2016）。若該生態(tài)系統(tǒng)遭到破壞，其植被容易退化且難以修復。獨特的巖溶地質(zhì)背景和高異質(zhì)性的生境類型，形成了特有的植物區(qū)系組成及結(jié)構，這對維持巖溶生態(tài)系統(tǒng)的穩(wěn)定極為重要。但是，巖溶石山的地形、植被組成和研究手段等是限制巖溶石山野外調(diào)查的重要因素。目前，關于巖溶石山植物種群空間格局方面的研究遠不如非巖溶石山植被的深入。青岡（Cyclobalanopsis glauca）是我國南方亞熱帶地區(qū)常綠落葉闊葉混交林的主要樹種之一，是巖溶生態(tài)系統(tǒng)頂級群落的建群種，具有良好的抗旱性、喜鈣性、耐貧瘠性和發(fā)達根系等特點，在防止巖溶石山石漠化、維持脆弱生態(tài)系統(tǒng)穩(wěn)定、調(diào)節(jié)區(qū)域碳平衡和維持物種多樣性等方面具有重要的生態(tài)學意義（Hu et al.， 2007， 2017; Li et al.， 2008）。鑒于此，本研究以桂林巖溶石山青岡優(yōu)勢種群為對象，采用空間點格局方法中的g（r）函數(shù)和L12（r）函數(shù)，擬探討幼苗、幼樹和成樹的空間分布格局變化，以及幼苗、幼樹和成樹之間存在的關聯(lián)性，以期為巖溶石山森林資源的保護、營林管理、生物多樣性保護以及巖溶石山退化植被生態(tài)系統(tǒng)修復提供科學依據(jù)。

1 研究區(qū)域與研究方法

1.1 研究區(qū)域概況

本研究區(qū)域位于桂林市郊的演坡山（110°15′17″—110°15′19″ E、 25°19′7″—25°19′10″ N），為典型的巖溶石山地貌，海拔大多在200～400 m。該區(qū)域巖溶地貌特征顯著，地貌類型以碳酸鹽溶蝕所形成的峰叢洼地和峰叢谷地為主，具有成土速度緩慢、土壤鈣含量高、地表土蓄水能力差及環(huán)境容納量低等特點；屬于亞熱帶濕潤季風氣候，氣候溫和，雨量充沛，年均降雨量為1 856.7 mm，降雨量年分配不均，降雨主要集中在4—7月，年均蒸發(fā)量為1 458.4 mm，年均氣溫為19 ℃，無霜期長達300 d，全年以偏北風為主，平均風速為2.7 m·s-1。土壤主要為紅壤、棕壤等砂質(zhì)土。典型植被以殼斗科的青岡為主，其伴生種主要有檵木（Loropetalum chinense）、干花豆（Fordia cauliflora）、扁片海桐（Pittosporum planilobum）、粗糠柴（Mallotus philippensis）、紅背山麻桿（Alchornea

trewioides）、樸樹（Celtis sinensis）等。

1.2 試驗設計和調(diào)查方法

2017年7—9月，經(jīng)過實地踏勘，結(jié)合青岡群落特點及生境情況，選取最具有代表性且分布較集中的青岡群落作為研究對象。但是，由于受到地形和植被的限制，即巖溶石山山體整體偏小，山體中上部位較為陡峭；在樣地踏查過程中，發(fā)現(xiàn)山體中上部位較少有青岡的分布，主要分布著檵木、龍須藤和金櫻子等藤本和小灌木，而青岡主要分布在山底至山中部位。因此，結(jié)合青岡的分布情況和地形條件確定以110°15′17″ E、25°19′7″ N 為樣地原點坐標，設置一個面積為60 m × 60 m的樣地。雖然整個研究樣地相對偏小，但這是目前找到保存相對完好、原生性較強、生長較為集中的青岡種群樣地。為了便于野外調(diào)查，采用相鄰格子調(diào)查方法將整個樣地分成9個20 m × 20 m的樣方，各樣方的基本概況如表1所示。調(diào)查時對每個20 m × 20 m的樣方進行每木檢尺，記錄樣方內(nèi)胸徑≥1 cm喬木物種和基徑≥1 cm灌木物種的種名、胸徑、基徑、株高及生長狀況，并測量每個植株的空間位置坐標。同時，記錄每個20 m × 20 m樣方的經(jīng)緯度、坡向、海拔、巖石裸露率等環(huán)境特征。

1.3 徑級劃分

不同物種其徑級的劃分標準不相同，需根據(jù)物種的生物學特性和生長狀況進行劃分（何增麗等， 2017）。生長在相似立地條件下相同物種的齡級和徑級對環(huán)境的反映規(guī)律具有一致性（任毅華等， 2021）。因此，該研究采用空間代替時間的方法，將青岡調(diào)查數(shù)據(jù)（樣地中，青岡的平均胸徑為8.63 cm，最大胸徑為47.72 cm）劃分為3個徑級階段，即幼苗的胸徑DBH＜2 cm；幼樹的胸徑為2 cm≤DBH＜10 cm；成樹的胸徑10 cm≤DBH，以不同徑級結(jié)構代替年齡結(jié)構分析青岡種群不同年齡結(jié)構的空間分布格局。雖然這樣劃分徑級并不能非?？茖W準確地定義幼苗、幼樹和成樹，但有利于分析的簡化。

1.4 數(shù)據(jù)處理和分析

1.4.1 不同徑級青岡的空間格局 L（r）函數(shù)和 g（r）函數(shù)是由Ripleys K函數(shù)衍化而來（Ripiey， 1977），即以Ripleys K函數(shù)為基礎，通過對Ripleys K函數(shù)進行方差校正和線性化得到L（r）函數(shù)，運用 L（r）函數(shù)來判斷不同徑級個體在各尺度上的空間分布格局。但是，L（r）函數(shù)為積累分布函數(shù)，在分析大尺度的空間分布格局時容易受到小尺度積累效應的影響，使得格局分析復雜化（王鑫廳等，2012，2022）。g（r）函數(shù)用環(huán)代替了Ripleys K函數(shù)中的圓，它利用兩圓心之間的距離，計算任一點為圓心、r為半徑的圓環(huán)區(qū)域內(nèi)點的數(shù)量來進行點格局分析，計算過程中消除了累積效應（郭屹立等， 2015）。因此，本研究使用g（r）函數(shù)來描述青岡種群不同徑級個體在各空間尺度上的分布格局。其中，Ripleys K函數(shù)、L（r）函數(shù)和g（r）函數(shù)公式如下：

Kr=An2∑ni=1∑nj=1Iruijwiji≠j；

Lr=K（r）/π-r； gr=dK（r）2πrdr。

式中：A表示樣地面積；n為樣地內(nèi)個體總數(shù)；r表示空間尺度；wij為消除邊界效應的權重；uij為點i到點j之間的距離；I為指示函數(shù)。當g（r）=0時，個體在r尺度上呈完全空間隨機分布；g（r）＜0時，為均勻分布；g（r）＞0時，為聚集分布。

1.4.2 不同徑級青岡的空間關聯(lián)性 在分析物種間的空間關聯(lián)時，Diggle（1983）在Ripleys K函數(shù)基礎上引入了K12（r）函數(shù)。同樣，對K12（r）函數(shù)進行方差校正和線性化得到L12（r）函數(shù)。因此，本研究利用分析物種間空間關聯(lián)的方法來分析青岡種群不同徑級間的空間關聯(lián)。其中，K12（r）函數(shù)和L12（r）函數(shù)公式如下：

K12r=An1n2∑n1i=1∑n2j=1Ir（dij）wij（i≠j）；

L12r=K12（r）/π-r。

式中：n1、n2表示兩個不同徑級的青岡植株個體數(shù)；i和j表示兩個不同徑級的植株。L12=0時，表明兩個徑級植株之間相互獨立或無顯著相關性；L12＜0時，表明兩個徑級的植株在r尺度上呈顯著負相關；L12＞0時，表明兩個徑級的植株在r尺度上呈顯著正相關。

本研究采用完全空間隨機模型（complete spatial randomness， CSR），使用Monte Carlo進行100次的隨機模擬，利用模擬得出的最大值和最小值來計算上下包跡線分布的估計范圍，并根據(jù)其分布的區(qū)間截取95%的置信水平。若實際分布的g（r）值和L12（r）值落在包跡線內(nèi)，則青岡呈隨機分布或兩徑級之間相互獨立，無空間相關性；若在包跡線以上，則為聚集分布或兩徑級之間呈空間正相關；若在包跡線以下，則為均勻分布或兩徑級之間呈空間負相關。數(shù)據(jù)分析過程在R3.6.3軟件中的spatstat軟件包中完成。

2 結(jié)果與分析

2.1 青岡種群及其所在群落的空間分布

如圖1和表2所示，本次調(diào)查共記錄到DBH≥1 cm的植株個體4 384株，隸屬于29科43屬50種，密度為12 177株·hm-2，平均胸徑為6.12 cm，幼苗、幼樹和成樹的個體數(shù)分別是2 982、964、438株，分別約占總個體數(shù)的68.1%、21.9%和9.9%。其中，青岡個體2 239株，密度為6 219株·hm-2，種群平均胸徑為8.63 cm，幼苗、幼樹和成樹的個體數(shù)分別是1 540、370、329株，分別約占青岡總個體數(shù)的68.8%、16.5%和14.7%。從徑級分布趨勢可以看出，樣地內(nèi)有大量的小徑級個體儲備，個體數(shù)量隨徑級的增大而逐漸減少，種群的徑級結(jié)構更接近于倒“J”型，種群屬于增長型，種群的更新狀態(tài)良好。

2.2 不同徑級青岡種群的空間分布格局

如圖2所示，幼苗在0～15 m尺度上表現(xiàn)為聚集分布；幼樹在0～5.5 m、8～10 m和12～15 m尺度上表現(xiàn)為聚集分布，在5.5～8 m和10～12 m尺度上表現(xiàn)為隨機分布；成樹在0～4 m尺度上表現(xiàn)為聚集分布，在4～15 m尺度上以隨機分布為主。

不同徑級的青岡種群在小尺度上均表現(xiàn)為聚集分布，除幼苗外，幼樹和成樹在較大尺度上主要表現(xiàn)為隨機分布。

2.3 不同徑級青岡種群的空間關聯(lián)

如圖3所示，幼苗與幼樹在0～15 m尺度上表現(xiàn)為正相關；幼樹與成樹在0～10 m尺度上表現(xiàn)為不相關，在10～15 m尺度上表現(xiàn)為正相關；幼苗與成樹在0～2 m尺度上表現(xiàn)為不相關，在2～15 m尺度上表現(xiàn)為正相關。

3 討論

3.1 青岡種群的徑級結(jié)構

種群的徑級結(jié)構是指植株按徑級大小的分配狀況或各徑級大小在種群內(nèi)所占據(jù)的比例（拓鋒等， 2020）。它是種群重要的結(jié)構特征之一，也是種群的繁殖特性對不同環(huán)境因子長期適應的結(jié)果，在一定程度上可以反映群落結(jié)構現(xiàn)狀和更新策略，更是預測種群或群落動態(tài)發(fā)展趨勢的有效途徑（Gao et al.， 2003; Miao et al.， 2018）。本研究發(fā)現(xiàn)，青岡種群徑級結(jié)構為倒“J”型，說明小徑級的青岡幼苗數(shù)量儲備較為豐富，其種群屬于增長型，具有較強的自我更新和維持能力，若不受強烈的干擾，將來該種群數(shù)量會保持穩(wěn)定，這與汪國海等（2021）的研究結(jié)果相同。青岡種群小徑級個體所占的比例最高。一方面，由其繁殖特性決定，青岡成樹產(chǎn)生的成熟種子在重力作用下大多都聚集于母株冠幅下方，而自然條件下萌發(fā)形成大量小徑級個體也集中分布在母株冠幅周圍，在母樹的庇護下，占據(jù)著有利的資源， 有利于青岡幼苗個體與其他種群競爭過程中發(fā)揮群體效應。另一方面，由于巖溶石山土壤水分缺乏、土壤淺薄、巖石裸露、碳酸鹽溶蝕和土壤貧瘠等特點（王明章，2004；胡芳等，2018），嚴重制約了青岡種子的萌發(fā)和幼苗的更新。有研究表明，幼苗是森林更新過程中最重要和最敏感的階段，隨著幼苗個體的生長，同種個體對光照、養(yǎng)分、水分及空間等資源的利用方式相同，但由于巖溶石山生境資源有限，種內(nèi)種間競爭加劇，因此出現(xiàn)強烈的自疏效應（Das et al.， 2011; Bai et al.， 2012）。由于幼苗在生長過程中競爭能力較弱的幼苗個體會大量死亡，只有少量個體能夠成功向幼樹階段轉(zhuǎn)化，所以樣地內(nèi)存在大量的幼苗，而幼樹和成樹的數(shù)量卻較少（Hu et al.， 2012）。這樣的種群徑級結(jié)構分布能夠維持種群持續(xù)健康發(fā)展，保持良好的更新潛力，這對該種群的穩(wěn)定具有積極意義。

3.2 青岡種群的空間分布格局

種群的空間分布格局是種群在二維空間上布局的一個定量描述，研究其特征有助于闡明種群空間分布格局的形成機制（Comita & Hubbell， 2009）。種群的空間分布格局與尺度存在密切的關系，隨著尺度的變化而變化（張華等， 2016）。本研究發(fā)現(xiàn)，青岡種群在小尺度上均表現(xiàn)為聚集分布，隨尺度增加，其聚集強度逐漸減弱，在中、大尺度上以隨機分布為主（幼苗除外）。這與拓鋒等（2020）、張華等（2016）、任毅華等（2021）的研究結(jié)果具有一致性。一方面，小尺度上的物種分布格局主要受到種群自身的生物學特性影響（Zhao et al.， 2010; Lin et al.， 2011），如青岡成樹成熟種子呈卵形、長卵形或橢圓形且無毛或被薄毛，主要靠重力傳播，大部分成熟種子因重力作用而直接沉積在母株冠幅下方，而高度裸露的巖石形成地漏、石縫、石槽等地理屏障，從而限制了青岡成熟種子的傳播距離。另一方面，巖溶石山微地形復雜、土壤總量少且斑塊化，使得水分、養(yǎng)分資源等生態(tài)因子的再分配呈很高的空間異質(zhì)性，在空間上形成更多的微生境隔離（Wiegand et al.， 2004; Hu et al.， 2012），這樣青岡成樹的成熟種子能到達適宜萌發(fā)的微生境的概率大大降低，從而導致幼苗呈聚集分布。雖然幼苗的聚集分布會加劇種內(nèi)不同個體之間對光照、養(yǎng)分、水分和空間等資源的競爭，但這種聚集分布有利于種群發(fā)揮群體效應，能加快區(qū)域貧瘠環(huán)境的營養(yǎng)積累和幼苗因競爭而發(fā)生死亡后營養(yǎng)元素的循環(huán)，使得該環(huán)境更有利于更新幼苗的生長，從而提高植物的種間競爭和抵抗外界不良環(huán)境的能力（Ripley， 1981; Harms et al.， 2001）。

隨著植株個體年齡增長，植株對養(yǎng)分等資源的需求逐漸增大，個體之間的競爭也會逐漸增加，種內(nèi)和種間的個體之間因競爭激烈而出現(xiàn)大量的個體死亡現(xiàn)象（即自疏和他疏現(xiàn)象），最終導致種群密度的大大降低，其聚集強度也逐漸減弱（Nathan & Muller-Landau， 2000; Comita & Hubbell， 2009）。因此，隨著年齡增長，種群由聚集分布向隨機分布或均勻分布轉(zhuǎn)化。另外，中、大徑級青岡種群之所以在較大尺度上呈隨機分布，可能是因為青岡種群為優(yōu)勢樹種且占據(jù)林冠層，而青岡成樹的樹冠和根系延伸到一定范圍內(nèi)基本定型，因種內(nèi)和種間競爭加劇，自疏和他疏效應使得該種群由聚集分布向隨機分布轉(zhuǎn)化（Wiegand et al.， 2004；汪國海等，2021）。

3.3 青岡種群的空間關聯(lián)性

植物種群不同徑級個體的空間關聯(lián)可以揭示種群內(nèi)部個體間在某一特定時間內(nèi)的空間分布和功能關系，這是種群個體與周圍環(huán)境長期相互作用的結(jié)果，對同一種群不同徑級個體的空間關聯(lián)研究有利于描述種群的現(xiàn)狀并預測種群的動態(tài)狀況（Schleicher et al.， 2011; 王慧杰等，2016）。本研究結(jié)果發(fā)現(xiàn)，幼苗與幼樹在0～15 m尺度上呈顯著正相關，說明幼苗與幼樹之間存在正向或相互有利的生態(tài)關系。由于幼苗、幼樹對光照、水分等資源的競爭能力都比較弱，但為了生存，他們不得不采取協(xié)同策略來適應不利的生境，因此體現(xiàn)出一種互相幫助或互相“庇護”的互利共生關系（Comita & Hubbell， 2009）。Das等（2011）研究表明，小徑級個體之間的空間關聯(lián)性呈正關聯(lián)，表明他們對環(huán)境資源的選擇具有一致性，它們在空間分布上通常結(jié)伴出現(xiàn)或相互依存。另外，小徑級個體之間的生長發(fā)育階段較為接近，對環(huán)境資源的需求具有相似性且存在生態(tài)位重疊的現(xiàn)象，而幼樹相對幼苗來說，對光照、水分、養(yǎng)分等資源的競爭相對較強，仍然需要借助高大的成樹進行庇護（Harms et al.， 2001; 宋于洋等， 2010）。因此，幼苗與幼樹個體需要采取互惠的生態(tài)關系來適應資源有限的巖溶石山生境，從而提高幼苗與幼樹的成活率。幼樹與成樹在0～10 m尺度上無顯著關聯(lián)性，在10～15 m尺度上呈正相關性，這主要是成樹占據(jù)林分的主林層，幼樹與成樹占據(jù)不同的生態(tài)位空間，進而對光照等資源的競爭不激烈，能夠彼此相對獨立的分享生境資源，表現(xiàn)出種群處于一種較穩(wěn)定發(fā)展狀態(tài)（李明輝等， 2011；Lan et al.， 2012）。幼苗與成樹在0～2 m尺度上表現(xiàn)出無顯著關聯(lián)性，在2～15 m尺度上表現(xiàn)出正相關，這是由種子擴散限制或種間競爭引起的（Wiegand & Moloney， 2004）。幼苗與成樹的關聯(lián)性變化與青岡種子自身的生物學特性有關，青岡成樹能夠產(chǎn)生大量種子，主要通過重力散播，而幼苗的分布范圍在一定程度上體現(xiàn)了成熟種子的分布情況。

4 結(jié)論

本研究結(jié)果表明徑級結(jié)構呈倒“J”型分布，說明該種群處于穩(wěn)定發(fā)展階段且具有一定自我維持和更新的能力。幼苗、幼樹和成樹在較小尺度上表現(xiàn)為聚集分布，但幼樹和成樹在中、大尺度上基本表現(xiàn)為隨機分布。這表明巖溶石山生境貧瘠，聚集分布有利于種群在競爭有限資源時發(fā)揮群體效應，從而提高種群的存活率。而幼苗與幼樹和成樹之間主要呈空間正相關，說明幼苗對環(huán)境資源的需求與幼樹和成樹具有相似性和互補性，但由于幼苗競爭能力弱，因此需要借助大樹進行庇護才能生存。本研究結(jié)果揭示了巖溶石山脆弱生態(tài)系統(tǒng)青岡種群不同發(fā)育階段的空間分布規(guī)律及其空間關聯(lián)情況，為我國西南巖溶石山地區(qū)植被重建與恢復以及生態(tài)系統(tǒng)服務功能的評價提供了科學依據(jù)。

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（責任編輯 蔣巧媛 鄧斯麗）

收稿日期：? 2022-04-30

基金項目：? 國家自然科學基金（31860124）； 國家級大學生創(chuàng)新創(chuàng)業(yè)訓練計劃項目（20181060263）。

第一作者： 盤遠方（1994-），碩士，研究實習員，研究方向為植物生理生態(tài)學，（E-mail）yuanfangpan124@163.com。

通信作者：? 李麗香，碩士，講師，研究方向為植物生態(tài)學，（E-mail）lixiang_li66@126.com。