林 強(qiáng),陸天宇,2,沈海龍*,王元興,張 鵬

(1.林木遺傳育種國家重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室,東北林業(yè)大學(xué)林學(xué)院,黑龍江 哈爾濱 150040;2.遼寧省農(nóng)業(yè)科學(xué)院,遼寧 沈陽 110161;3. 吉林省林業(yè)科學(xué)研究院,吉林 長(zhǎng)春 130031)

紅松(Pinuskoraiensis)是東北溫帶濕潤(rùn)地區(qū)地帶性頂極群落——闊葉紅松林的建群種,是優(yōu)質(zhì)用材樹種,也是世界四大食用松樹種之一[1-2]。優(yōu)質(zhì)用材林是保障國家木材供給安全、尤其是大宗珍貴用材供給安全的重要保障;生產(chǎn)食用松籽則是充分發(fā)揮紅松生產(chǎn)潛能、“以短養(yǎng)長(zhǎng)”促進(jìn)林區(qū)經(jīng)濟(jì)發(fā)展和保障林農(nóng)長(zhǎng)期經(jīng)濟(jì)收益的有效途徑。因此,培育同時(shí)滿足優(yōu)質(zhì)大徑材生產(chǎn)和食用松籽需求的紅松林是在適宜立地條件下優(yōu)選的培育策略[2-5]。紅松種內(nèi)變異豐富,利用生長(zhǎng)、結(jié)實(shí)性狀等可以篩選出生長(zhǎng)與結(jié)實(shí)性狀遺傳增益均較高的品系[4,6-7]。解析生長(zhǎng)與結(jié)實(shí)性狀上產(chǎn)生差異的個(gè)體、家系和無性系等的生物學(xué)機(jī)理,對(duì)果材兼用林品種選育和培育均具有重要意義。

已有研究表明,不同植物之間光合生理特性存在差別,針對(duì)光合參數(shù)的分析已經(jīng)成為研究遺傳資源、新品種培育和作物栽培技術(shù)改進(jìn)的基礎(chǔ)[8-13],如木棉(Bombaxceiba)株高與種源的凈光合速率(Pn)呈顯著正相關(guān),Pn可作為選取種源的參考指標(biāo)[8];紅松光合作用相關(guān)指標(biāo)在不同無性系之間差異顯著,且與環(huán)境因子間顯著相關(guān),可作為無性系選擇和生長(zhǎng)發(fā)育的環(huán)境調(diào)控依據(jù)[10];不同種源山桐子(Idesiapolycarpa)在不同月份的光合特性差異可為種源選擇和栽培管理方式制定提供參考[11];辣椒(Capsicumannuum)氮素的供應(yīng)影響花和果蔗糖供給進(jìn)而影響具有不同源庫關(guān)系品種的產(chǎn)量性狀[12]。利用模式植物研究光合作用機(jī)理非常重要,而利用作物研究光合作用機(jī)理對(duì)其在實(shí)踐中的應(yīng)用更為重要[13]。

本研究以吉林省露水河林業(yè)局紅松種子園中生長(zhǎng)環(huán)境、營養(yǎng)生長(zhǎng)狀態(tài)相似,但結(jié)實(shí)量差異巨大的30年生紅松個(gè)體為對(duì)象,研究生長(zhǎng)季內(nèi)其針葉光合生理參數(shù)差異,分析其結(jié)實(shí)狀態(tài)與針葉光合能力的關(guān)系,探索紅松果材兼顧培育相關(guān)的光合作用機(jī)理,以期為果材兼用良種選育、培育措施的制定提供理論參考,也為深入研究紅松營養(yǎng)生長(zhǎng)和生殖生長(zhǎng)關(guān)系及調(diào)控生物學(xué)技術(shù)奠定基礎(chǔ)。

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)概況

試驗(yàn)地點(diǎn)設(shè)置于吉林省露水河林業(yè)局(127°29′～128°02′E,42°20′～43°29′N)紅松種子園實(shí)生區(qū),紅松栽植密度為3 m×3 m。樣地海拔850 m,東北坡,平均坡度為8°,土壤為暗棕壤。屬溫帶大陸性季風(fēng)氣候,年平均氣溫2.7 ℃,7月平均氣溫-19.0 ℃,絕對(duì)高溫為34.2 ℃,1月平均氣溫-19.5 ℃,絕對(duì)低溫-44.4 ℃,≥10 ℃有效積溫2 590 ℃;年平均日照2 117 h;年平均降水量871 mm,最大降水量1 170 mm,多集中在6—8月;初霜期多為9月中旬,晚霜一般出現(xiàn)在5月下旬,全年無霜期107～122 d。

1.2 觀測(cè)樣木選擇

根據(jù)在露水河紅松種子園實(shí)生區(qū)內(nèi)紅松母樹結(jié)實(shí)情況多年觀察結(jié)果,并結(jié)合2017年的采種數(shù)據(jù),在林緣(個(gè)體生長(zhǎng)空間不受密度控制,營養(yǎng)生長(zhǎng)和生殖生長(zhǎng)均處于自由樹狀態(tài))和林內(nèi)(個(gè)體生長(zhǎng)空間受密度控制,營養(yǎng)生長(zhǎng)和生殖生長(zhǎng)均處于林內(nèi)樹狀態(tài))各選擇3對(duì)結(jié)實(shí)狀況差異明顯的紅松母樹(表1)。每對(duì)母樹中1株結(jié)實(shí)量大且?guī)缀趺磕杲Y(jié)實(shí),另1株幾乎每年都不結(jié)實(shí),但二者樹干和枝條等營養(yǎng)器官的生長(zhǎng)狀態(tài)相似,所處立地條件一致。針對(duì)母樹搭建分層觀測(cè)架,對(duì)各個(gè)冠層進(jìn)行光合和生長(zhǎng)指標(biāo)測(cè)定。

表1 露水河紅松種子園樣木概況

1.3 指標(biāo)測(cè)定

1.3.1 光合特性觀測(cè)

使用便攜式CO2/H2O紅外氣體分析儀(Li-6400,Li-Cor. Lincoln,NE,USA)于生長(zhǎng)季(5—9月)每月中旬測(cè)定光合特性,選擇在晴朗無風(fēng)的天氣于9:00—11:00進(jìn)行測(cè)定。測(cè)定時(shí)選取各冠層南向中部枝條。在測(cè)量過程中,葉室溫度與外界一致,利用緩沖瓶保持葉室CO2含量與大氣一致,為保證葉室內(nèi)測(cè)定針葉的一致性,對(duì)其進(jìn)行葉面積的測(cè)定,并按照比例進(jìn)行換算。測(cè)量前對(duì)針葉進(jìn)行20～30 min的誘導(dǎo),有效光合輻射(PAR)為1 000 μmol/(m2·s),隨后以紅藍(lán)光源(Li-6400-02B,Li-Cor. Lincoln,NE,USA)設(shè)置光量子通量密度梯度為2 000、1 500、1 000、800、600、400、200、100、50、20、0 μmol/(m2·s)。使用儀器的光響應(yīng)曲線測(cè)定光合強(qiáng)度,儀器自動(dòng)完成光響應(yīng)曲線繪制。根據(jù)文獻(xiàn)[14-15]計(jì)算出表觀量子效率(AQY)。

1.3.2 比葉面積及葉綠素含量測(cè)定

比葉面積(SLA)即葉片光合面積和烘干質(zhì)量的比值。在上中下3個(gè)冠層南向選取1年生健康針葉,使用Epson V700掃描儀(Seiko Epson Corporation,JPN)掃描葉面積后,將針葉裝于信封中65 ℃烘干至質(zhì)量恒定。比葉面積為葉面積(cm2)與葉片干質(zhì)量(g)之比。

取部分針葉擦凈表面的稱取0.2 g剪碎后樣品,置于50 mL離心管中并用40 mL體積分?jǐn)?shù)99.5%的丙酮、95%的乙醇體積比1∶1的混合液于10～25 ℃避光條件下浸提至材料脫色變白。參照文獻(xiàn)[3]的方法測(cè)定和計(jì)算光合色素的含量。

1.3.3 非結(jié)構(gòu)性碳水化合物(NSC)含量測(cè)定

取中冠層南向1年生正常生長(zhǎng)輪枝枝條上1年生針葉作為針葉樣品。將樣品放置于微波爐中中火加熱5 min進(jìn)行殺青處理,隨后放置于65 ℃烘箱中烘干48 h至質(zhì)量恒定。利用球磨儀對(duì)樣品進(jìn)行粉碎處理,過孔徑0.15 mm篩,用于NSC的測(cè)定。使用蒽酮比色法[16]對(duì)可溶性糖和淀粉的含量進(jìn)行測(cè)定,NSC含量為可溶性糖和淀粉含量之和。

1.4 數(shù)據(jù)處理

使用SPSS 25.0對(duì)不同結(jié)實(shí)特性紅松的針葉葉綠素含量、光響應(yīng)參數(shù)、NSC含量進(jìn)行雙因素方差分析(MANOVA),檢驗(yàn)結(jié)實(shí)、季節(jié)(月份)和生境及其交互作用對(duì)指標(biāo)影響是否顯著,若顯著則進(jìn)行鄧肯檢驗(yàn)(Duncan),交互作用顯著時(shí)進(jìn)行簡(jiǎn)單效應(yīng)分析。圖表數(shù)據(jù)均為紅松各指標(biāo)平均值。

2 結(jié)果與分析

2.1 不同結(jié)實(shí)特性紅松針葉比葉面積和葉綠素含量

對(duì)不同結(jié)實(shí)特性紅松在不同生境下、不同月份間的葉綠素和比葉面積(SLA)進(jìn)行雙因素方差分析(表2),結(jié)果表明兩類結(jié)實(shí)特性紅松葉綠素a、b、類胡蘿卜素和總?cè)~綠素含量差異極顯著(P<0.001),SLA和葉綠素a/b(Chl a/b)差異不顯著;不同結(jié)實(shí)特性紅松針葉在不同月份間光合色素及SLA差異極顯著(P<0.001),不同生境間針葉類胡蘿卜素含量差異顯著(P<0.05),結(jié)實(shí)和月份的交互作用、結(jié)實(shí)和生境的交互作用對(duì)葉綠素和SLA的影響不顯著(表2)。

表2 結(jié)實(shí)、月份、生境及交互作用對(duì)紅松針葉葉綠素含量、SLA、NSC含量的影響

在相同月份,林緣和林內(nèi)的結(jié)實(shí)和不結(jié)實(shí)紅松間葉綠素和比葉面積間存在差異(表3)。6月林緣紅松葉綠素a/b在結(jié)實(shí)和不結(jié)實(shí)之間存在顯著差異(P<0.05);8月林緣紅松葉綠素a、類胡蘿卜素和總?cè)~綠素含量在結(jié)實(shí)和不結(jié)實(shí)之間存在顯著差異(P<0.05),林內(nèi)紅松比葉面積在結(jié)實(shí)和不結(jié)實(shí)之間存在顯著差異(P<0.05);9月林緣紅松除葉綠素a/b與比葉面積外,結(jié)實(shí)和不結(jié)實(shí)紅松其余指標(biāo)均存在顯著差異(P<0.05),林內(nèi)紅松類胡蘿卜素含量和葉綠素a/b在結(jié)實(shí)和不結(jié)實(shí)之間存在顯著差異(P<0.05)。無論是林緣還是林內(nèi),葉綠素a、葉綠素b、類胡蘿卜素和總?cè)~綠素含量在各月份均表現(xiàn)為不結(jié)實(shí)大于結(jié)實(shí)。葉綠素a/b在6—8月時(shí),林緣紅松結(jié)實(shí)大于不結(jié)實(shí),林內(nèi)則相反。5月林內(nèi)結(jié)實(shí)紅松葉綠素a/b更高;林緣則是不結(jié)實(shí)更高,9月林緣和林內(nèi)葉綠素a/b均表現(xiàn)為結(jié)實(shí)大于不結(jié)實(shí);比葉面積除7月林內(nèi),8、9月林緣外均表現(xiàn)為結(jié)實(shí)大于不結(jié)實(shí)(表3)。

表3 相同月份不同生境結(jié)實(shí)和不結(jié)實(shí)紅松葉綠素和比葉面積差異

兩種結(jié)實(shí)特性紅松葉綠素含量和比葉面積隨月份變化趨勢(shì)基本一致(圖1),Chl a、Chl b、類胡蘿卜素(Car)和總?cè)~綠素(Chl T)含量在生長(zhǎng)季期間表現(xiàn)為下降趨勢(shì),而SLA在5—9月則表現(xiàn)為上升,Chl a/b在5—8月下降,8—9月上升。在整個(gè)生長(zhǎng)季期間,紅松的Chl a、Chl b、Car和Chl T含量均表現(xiàn)為不結(jié)實(shí)大于結(jié)實(shí),而Chl a/b則相反,SLA除7月外均表現(xiàn)為結(jié)實(shí)大于不結(jié)實(shí)。在9月時(shí),結(jié)實(shí)和不結(jié)實(shí)紅松針葉Chl a、Chl b、Chl T和Car含量達(dá)到顯著差異,其他月份結(jié)實(shí)和不結(jié)實(shí)紅松差異不顯著(圖1)。

不同小寫字母表示相同月份下結(jié)實(shí)和不結(jié)實(shí)紅松之間差異顯著。Different lowercase letters indicate the difference between fruiting and non fruiting P. koraiensis in the same month.

2.2 不同結(jié)實(shí)特性紅松針葉光響應(yīng)參數(shù)差異

對(duì)不同結(jié)實(shí)特性紅松不同冠層在生長(zhǎng)季間的光響應(yīng)參數(shù)進(jìn)行雙因素方差分析(表4)表明,不同結(jié)實(shí)特性紅松針葉除光飽和點(diǎn)(LSP)差異達(dá)到顯著水平外(P<0.05),其余指標(biāo)均無顯著差異;不同月份間也僅LSP達(dá)到極顯著差異(P<0.01);冠層間光補(bǔ)償點(diǎn)(LCP)和LSP則表現(xiàn)為極顯著差異(P<0.001);結(jié)實(shí)與月份以及結(jié)實(shí)與冠層間交互作用影響差異不顯著。

表4 結(jié)實(shí)、月份、冠層及交互作用對(duì)紅松針葉光合響應(yīng)參數(shù)的影響

對(duì)不同結(jié)實(shí)特性紅松在不同月份間的光響應(yīng)參數(shù)指標(biāo)進(jìn)行雙因素分析(表5)發(fā)現(xiàn),不結(jié)實(shí)紅松的LSP和LCP均隨冠層升高而增大。從整體上來看,表觀量子效率(AQY)在整個(gè)生長(zhǎng)季表現(xiàn)為上升趨勢(shì),最大凈光合速率(Pn,max)和LSP則表現(xiàn)為下降趨勢(shì),暗呼吸速率(Rd)的趨勢(shì)為先上升后不變,不結(jié)實(shí)紅松LCP表現(xiàn)為下降趨勢(shì),但結(jié)實(shí)紅松LCP則為先上升后下降最終保持平穩(wěn)的趨勢(shì)。5—9月間不結(jié)實(shí)紅松AQY一直大于結(jié)實(shí)紅松,而Pn,max和LSP則相反,表現(xiàn)為結(jié)實(shí)大于不結(jié)實(shí),Rd除5月外也表現(xiàn)為結(jié)實(shí)大于不結(jié)實(shí),LCP除5月和7月外均表現(xiàn)為結(jié)實(shí)大于不結(jié)實(shí)。除6月林緣下冠層AQY、林內(nèi)中冠層LSP、7月林緣上冠層Pn,max在結(jié)實(shí)和不結(jié)實(shí)之間存在顯著差異外(P<0.05),相同生境條件下相同冠層紅松針葉光響應(yīng)參數(shù)在結(jié)實(shí)和不結(jié)實(shí)之間沒有顯著差異(表5)。

表5 不同結(jié)實(shí)特性紅松光合指標(biāo)間差異

在整個(gè)生長(zhǎng)季,紅松上、中、下3個(gè)冠層間的LSP達(dá)到極顯著差異(P<0.01),LCP在上冠層與中下兩個(gè)冠層間存在極顯著差異(P<0.01)(圖2)。

相同顏色柱狀圖間不同小寫字母表示不同冠層間的差異極顯著(P<0.01)。Different lowercase letters in the same color of column indicate the difference between different canopy (P <0.01).

2.3 不同結(jié)實(shí)特性紅松針葉非結(jié)構(gòu)性碳水化合物差異性

對(duì)不同結(jié)實(shí)特性的紅松可溶性糖、淀粉和非結(jié)構(gòu)性碳水化合物(NSC)含量進(jìn)行雙因素方差分析,結(jié)果表明3個(gè)指標(biāo)月份之間差異顯著,不同生境下可溶性糖和淀粉含量差異極顯著(P<0.001),但不同結(jié)實(shí)特性紅松的月份和生境條件下差異均不顯著(表2)。在整個(gè)生長(zhǎng)季,不同結(jié)實(shí)特性紅松針葉的可溶性糖、淀粉和NSC含量均表現(xiàn)為下降趨勢(shì),其中6—7月淀粉和NSC含量下降幅度較大(圖3)。

不同小寫字母表示相同月份下各指標(biāo)結(jié)實(shí)和不結(jié)實(shí)之間的差異顯著。Different lowercase letters indicate the difference between fruiting and non fruiting in the same month.

除5月外,其他月份紅松針葉可溶性糖含量均表現(xiàn)為不結(jié)實(shí)大于結(jié)實(shí),除9月外其他月份淀粉含量均表現(xiàn)為結(jié)實(shí)大于不結(jié)實(shí)。4、7月NSC含量表現(xiàn)為結(jié)實(shí)大于不結(jié)實(shí),而8、9月則相反。紅松針葉可溶性糖含量在5月時(shí),結(jié)實(shí)和不結(jié)實(shí)紅松之間存在顯著差異(P<0.05),其他情況(其他月份的可溶性糖、淀粉、NSC含量在結(jié)實(shí)和不結(jié)實(shí)紅松之間)均不顯著(圖3)。

3 討 論

光合作用不僅是物質(zhì)生產(chǎn)更是產(chǎn)量形成的重要因素,光合產(chǎn)物為林木生長(zhǎng)與果實(shí)發(fā)育提供物質(zhì)基礎(chǔ),研究不同結(jié)實(shí)特性紅松光合生理特點(diǎn),可以為促進(jìn)光合作用、提高果實(shí)產(chǎn)量服務(wù),同時(shí)為果材兼用的生物學(xué)機(jī)理解析提供基礎(chǔ)。

3.1 長(zhǎng)期結(jié)實(shí)和不結(jié)實(shí)紅松個(gè)體光合色素差異特點(diǎn)

光合色素是光合作用過程的主要指標(biāo),它能衡量植物光合作用強(qiáng)弱。葉綠素a將光能轉(zhuǎn)化為化學(xué)能,葉綠素b負(fù)責(zé)捕獲和傳遞光能,類胡蘿卜素具有光能捕獲和光破壞防御兩大功能,而Chl a/b則代表葉片在強(qiáng)光條件下獲取碳的能力[17]。兩類結(jié)實(shí)特性紅松Chl a、Chl b、Chl T和Car含量之間差異顯著,表現(xiàn)為不結(jié)實(shí)紅松大于結(jié)實(shí)紅松。這說明不結(jié)實(shí)紅松能夠更高效的捕獲光能并將其轉(zhuǎn)化為化學(xué)能作為物質(zhì)存儲(chǔ)的基礎(chǔ)[18],而結(jié)實(shí)紅松則具有更高的Chl a/b,表明結(jié)實(shí)紅松在光照條件下能夠同化更多的碳[19]。

在整個(gè)生長(zhǎng)季,不結(jié)實(shí)紅松的葉綠素含量要高于結(jié)實(shí)紅松且差異顯著,這表明不結(jié)實(shí)紅松進(jìn)行了更強(qiáng)的光合,因此需要更多的葉綠素;但葉綠素a/b卻剛好相反,這說明結(jié)實(shí)紅松可以更好地利用光照,更高效地轉(zhuǎn)化能量。不同結(jié)實(shí)特性紅松的葉綠素含量在生長(zhǎng)季期間均表現(xiàn)為降低,這有可能是光合作用的增加,加劇了葉綠素的消耗[20]。結(jié)實(shí)和不結(jié)實(shí)紅松在相同月份或相同生境下的光合色素含量差異不顯著,這意味著生長(zhǎng)季節(jié)和環(huán)境不會(huì)影響光合作用這個(gè)過程,限制紅松果實(shí)發(fā)育的因素可能與水分和溫度等有關(guān)[17]。

3.2 長(zhǎng)期結(jié)實(shí)和不結(jié)實(shí)紅松個(gè)體比葉面積差異特點(diǎn)

SLA是表征植物對(duì)資源吸收能力的指標(biāo),能夠體現(xiàn)針葉形態(tài)差異,且和單位生物量上的光合速率呈正相關(guān)。SLA還與葉面積指數(shù)有關(guān),后者可以量化森林生態(tài)系統(tǒng)功能[21-22]。在整個(gè)生長(zhǎng)季,結(jié)實(shí)紅松SLA除7月外均大于不結(jié)實(shí)紅松,這有可能是因?yàn)榧t松在結(jié)實(shí)過程中需要截獲更多的光,增強(qiáng)了在強(qiáng)光條件下的自我保護(hù)能力[23],不同結(jié)實(shí)特性紅松SLA在生長(zhǎng)季期間均表現(xiàn)為上升趨勢(shì),兩種特性的紅松SLA在相同時(shí)間段、相同生境下的差異不顯著,這表明SLA不是限制紅松生殖生長(zhǎng)的首要因素。

3.3 長(zhǎng)期結(jié)實(shí)和不結(jié)實(shí)紅松光響應(yīng)參數(shù)及光合效率參數(shù)的差異特點(diǎn)

光響應(yīng)參數(shù)作為光合指標(biāo)的一部分,能夠反應(yīng)植物光合作用的強(qiáng)弱,對(duì)結(jié)實(shí)也有一定的影響,LSP反映了植物對(duì)強(qiáng)光照的利用能力,LSP值越高,說明植物利用強(qiáng)光照的能力越強(qiáng),而AQY和LCP反映了植物在弱光條件下的光合性能,其值越高,說明植物對(duì)弱光的利用能力越強(qiáng)[24]。CO2飽和點(diǎn)和CO2補(bǔ)償點(diǎn)是光合作用中植物對(duì)CO2利用能力的表現(xiàn),CO2飽和點(diǎn)是反映植物利用CO2能力的重要指標(biāo),CO2補(bǔ)償點(diǎn)越低表明植物利用低含量CO2進(jìn)行光合作用積累干物質(zhì)能力越強(qiáng)[25]。

在本研究中,生長(zhǎng)季內(nèi)AQY和LCP表現(xiàn)為不結(jié)實(shí)紅松大于結(jié)實(shí)紅松,而LSP、Pn,max和Rd則相反,其中只有LSP差異顯著,其余指標(biāo)均不顯著,這表明不結(jié)實(shí)紅松對(duì)弱光的利用能力要高于結(jié)實(shí)紅松,而結(jié)實(shí)紅松可以更高效地利用強(qiáng)光,且這種能力的差異會(huì)影響紅松的正常結(jié)實(shí)。Pn,max揭示植物利用光能的最大能力,即正常生長(zhǎng)的光合潛力[26]。Rd代表植物在無光條件下的呼吸速率,能夠反映出植物光合積累物質(zhì)的消耗能力,這說明結(jié)實(shí)紅松具有更高的光合潛力和物質(zhì)消耗能力,在其他研究中亦存在著佐證[27]。在相同月份或相同生境條件下不同結(jié)實(shí)特性的紅松之間光響應(yīng)參數(shù)差異不顯著,這同樣表明了光合效率的高低不會(huì)影響紅松結(jié)實(shí)的過程。

兩種結(jié)實(shí)特性紅松的AQY、LSP和Pn,max變化趨勢(shì)基本一致,這表明紅松的光合效率參數(shù)季節(jié)變化不受結(jié)實(shí)過程的影響,而LCP在5月和7月時(shí)表現(xiàn)為不結(jié)實(shí)紅松大于結(jié)實(shí)紅松,這意味著LCP和果實(shí)的生長(zhǎng)發(fā)育所關(guān)聯(lián)[25]。通過研究發(fā)現(xiàn),除LSP外,兩種結(jié)實(shí)特性紅松的其余指標(biāo)在不同月份間差異不顯著,這意味著利用強(qiáng)光的效率會(huì)影響紅松的繁殖發(fā)育過程而其他條件對(duì)紅松的結(jié)實(shí)過程不產(chǎn)生影響,同時(shí)LCP和LSP在冠層間存在顯著差異,但不同結(jié)實(shí)特性紅松指標(biāo)在冠層間差異不顯著,LCP和LSP表現(xiàn)為隨冠層增高而逐漸增大,如日本落葉松與紅松類似,LCP和LSP也隨冠層的升高而增加,且冠層結(jié)構(gòu)對(duì)光響應(yīng)參數(shù)均有顯著影響[28],這是因?yàn)楣庹諒?qiáng)度影響葉片形態(tài)功能等多種指標(biāo),所以葉片的光合指標(biāo)在冠層間存在垂直變化[25,29-30]。

3.4 長(zhǎng)期結(jié)實(shí)和不結(jié)實(shí)紅松非結(jié)構(gòu)性碳水化合物的差異特點(diǎn)

NSC及其組分是植物光合作用的主要產(chǎn)物,也是植物合成各種物質(zhì)的基礎(chǔ)。NSC主要包括可溶性糖和淀粉,二者含量占90%以上且可以互相轉(zhuǎn)化,這些指標(biāo)在植物的生長(zhǎng)發(fā)育過程中必不可少,且隨外界環(huán)境的改變而改變[31],植物NSC含量與作為碳源的凈光合作用和作為碳匯的呼吸作用有者不可分割的關(guān)系,能夠維系源匯之間的平衡[32]。

兩類結(jié)實(shí)特性紅松針葉NSC含量在不同月份間存在著顯著差異,這說明紅松的繁殖發(fā)育和碳的存儲(chǔ)和轉(zhuǎn)變有著密不可分的關(guān)系[33]。其中可溶性糖表現(xiàn)為不結(jié)實(shí)紅松大于結(jié)實(shí)紅松,淀粉含量則相反,這說明不結(jié)實(shí)紅松在生長(zhǎng)發(fā)育期間具有更強(qiáng)的光合能力[27],而結(jié)實(shí)紅松則形成了為應(yīng)對(duì)生長(zhǎng)季后期的低溫滲透調(diào)節(jié)存儲(chǔ)了較多的淀粉,在冬季需要時(shí)轉(zhuǎn)化為可溶性糖的生長(zhǎng)機(jī)制。相同生境下或相同月份間,兩類結(jié)實(shí)特性紅松NSC含量差異不顯著,這與之前的研究有所不同,這有可能是測(cè)定指標(biāo)時(shí)枝條選擇差異所造成的[33]。

NSC含量在5—7月表現(xiàn)為結(jié)實(shí)紅松>不結(jié)實(shí)紅松,而8—9月則不結(jié)實(shí)紅松>結(jié)實(shí)紅松,但不同結(jié)實(shí)特性紅松的NSC含量差異均不顯著,這有可能是因?yàn)樵诮Y(jié)實(shí)期間,結(jié)實(shí)紅松的更多的可溶性糖轉(zhuǎn)化為淀粉進(jìn)行物質(zhì)的存儲(chǔ),NSC含量的變化趨勢(shì)也證明了這點(diǎn)。在本研究中兩種結(jié)實(shí)特性紅松NSC含量在生長(zhǎng)季均表現(xiàn)為下降趨勢(shì),這是因?yàn)榧t松在生長(zhǎng)季需要消耗更多的碳儲(chǔ)備,保證其他代謝活動(dòng)的正常進(jìn)行[34],在整個(gè)生長(zhǎng)季,可溶性糖含量在不結(jié)實(shí)紅松中更高,但淀粉和NSC含量則恰好相反,針葉初期生長(zhǎng)依靠著生枝條存儲(chǔ)的碳水化合物,而新生枝條則消耗已著生枝條上的1年生針葉[35],因此在生長(zhǎng)季的結(jié)實(shí)紅松需要存儲(chǔ)更多的淀粉和NSC。

3.5 長(zhǎng)期結(jié)實(shí)和不結(jié)實(shí)紅松光合能力與非結(jié)構(gòu)性碳水化合物的關(guān)系

碳的同化和代謝是植物生長(zhǎng)發(fā)育的能量來源,碳庫中的碳利用與碳源中的碳同化及代謝之間有緊密的聯(lián)系,即葉片NSC含量變化可以指示葉片光合能力變化,但是有關(guān)這方面的關(guān)系的知識(shí)主要來源于草本植物,以樹木為材料的研究成果尚不多見[36-37]。樹木中關(guān)于生殖生長(zhǎng)與光合能力關(guān)系的研究主要集中于闊葉果樹或經(jīng)濟(jì)林木[36,38-39],對(duì)針葉樹的研究鮮見相關(guān)報(bào)道。低負(fù)載量(果少)蘋果(Maluspumila)樹葉的碳同化水平,即整個(gè)生長(zhǎng)季雖然高、低負(fù)載量樹體葉碳同化水平變化趨勢(shì)相似,但低負(fù)載量個(gè)體的同化水平始終低于高負(fù)載量個(gè)體的同化水平低,而果實(shí)收獲后這種差異逐漸消失;低負(fù)載量個(gè)體積累高水平的NSC,即1天中低負(fù)載量個(gè)體NSC水平降低幅度始終小于高負(fù)載量個(gè)體的NSC水平[36]。油橄欖(Oleaeuropaea)庫源比下降后作為源的葉凈光合速率顯著下降,葉片中可溶性糖和淀粉含量顯著升高,與桃(Prunuspersica)和櫻桃(Pinusspp.)的研究結(jié)果類似;油橄欖源葉凈光合速率在庫源比下降處理90 d后仍處于降低狀態(tài),但可溶性糖和淀粉含量的差異在處理30 d后就消失[38]。大久保桃(P.persica)去果處理后源葉的凈光合速率顯著降低,但對(duì)源葉的可溶性糖含量和淀粉酶活性無影響[39]。牡丹(Paeonia×suffruticosa)在花衰敗前有花枝凈光合速率明顯低于無花枝,但可溶性糖含量卻高于無花枝,有花枝可溶性糖晝夜無變化而無花枝翌日早較低;花衰敗后,有花枝和無花枝凈光合速率和可溶性糖含量的差異逐漸消失,翌日早晨有花枝和無花枝可溶性糖含量均變低[40]。紅松生殖枝針葉凈同化速率低于營養(yǎng)枝,NSC含量和比葉重高于營養(yǎng)枝,即生殖枝針葉凈同化速率受NSC積累的限制[5]。這些研究表明,樹木生殖生長(zhǎng)的庫碳和光合能力之間有著比較復(fù)雜的關(guān)系,生殖生長(zhǎng)對(duì)NSC的利用可能對(duì)光合速率產(chǎn)生反饋[5,36,38-40],但也存在NSC的其他來源[5,36,38]。本研究選擇了營養(yǎng)生長(zhǎng)相似而生殖生長(zhǎng)差異很大的2組紅松個(gè)體,探討光合參數(shù)和NSC的變化格局,研究結(jié)果展示了2組紅松個(gè)體光合能力和NSC的一些差異格局;但是由于沒有直接測(cè)定光合速率,也未與當(dāng)時(shí)的結(jié)實(shí)狀態(tài)建立直接聯(lián)系,因此,還不能如這些研究那樣探討其光合能力與NSC變化的直接關(guān)系,下一步應(yīng)該開展針對(duì)性的研究。

總體上看,吉林紅松林區(qū)的結(jié)實(shí)紅松具有更高的葉綠素a/b,這表明更高的光合潛力和物質(zhì)消耗能力可以促進(jìn)其結(jié)實(shí)。與不結(jié)實(shí)紅松相比,結(jié)實(shí)紅松在光照條件下會(huì)吸收更多的碳,并提高了能量轉(zhuǎn)換效率,表明紅松在結(jié)實(shí)過程的碳匯儲(chǔ)備需要較好的光照條件支持,對(duì)非結(jié)構(gòu)性碳水化合物的分析發(fā)現(xiàn),結(jié)實(shí)紅松具有更高含量的淀粉和NSC,這可能是為了在生長(zhǎng)季能夠存儲(chǔ)更多養(yǎng)分為果實(shí)發(fā)育提供營養(yǎng)支撐。研究結(jié)果對(duì)解析紅松果材兼用生物學(xué)機(jī)理提供了一定的科學(xué)依據(jù),可為制定果材兼用培育措施提供理論支撐。