李登江 鄭德謀 余德會(huì) 古定豪 謝鎮(zhèn)國(guó) 吳必峰

摘要 為揭示水青岡（Fagus longipetiolata）種群結(jié)構(gòu)及其動(dòng)態(tài)特征，選取天然種群集中分布地段，采用相鄰格子法設(shè)置典型群落樣地，從水青岡自然種群的胸徑結(jié)構(gòu)特征對(duì)其種群結(jié)構(gòu)及數(shù)量動(dòng)態(tài)變化進(jìn)行分析。結(jié)果表明：水青岡種群結(jié)構(gòu)整體呈金字塔形；種群的幼齡個(gè)體數(shù)充足，其個(gè)體數(shù)量占種群總數(shù)量的63.16%，為典型的增長(zhǎng)型種群；存活曲線(xiàn)趨于Deevey-Ⅲ型。種群數(shù)量隨著齡級(jí)結(jié)構(gòu)的增加呈減小—增大—減小的趨勢(shì)，而種群標(biāo)準(zhǔn)化存活個(gè)體數(shù)lx和標(biāo)準(zhǔn)化存活對(duì)數(shù)lnlx隨著徑級(jí)的增大逐漸減小，個(gè)體平均期望壽命ex隨著徑級(jí)的增加呈先增加后降低的趨勢(shì)；種群死亡率qx和損失度Kx曲線(xiàn)變化趨勢(shì)一致，均呈現(xiàn)出降低—升高—降低—升高—降低—升高的復(fù)雜動(dòng)態(tài)變化，表明種群易受外界環(huán)境干擾，處于極不穩(wěn)定的狀態(tài)。

關(guān)鍵詞 水青岡；種群結(jié)構(gòu)；靜態(tài)生命表；雷公山自然保護(hù)區(qū)

中圖分類(lèi)號(hào) S759.9 文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)碼 A 文章編號(hào) 0517-6611（2023）09-0090-03

doi：10.3969/j.issn.0517-6611.2023.09.022

Abstract In order to reveal the population structure and dynamic characteristics of Fagus longipetiolata， the natural population concentrated distribution area was selected， and the adjacent grid method was used to set up typical community sample plots. The population structure and quantitative dynamic changes of Fagus longipetiolata were analyzed from the DBH structure characteristics of the natural population. The results showed that the population structure of Cyclobalanopsis glauca showed a pyramid shape as a whole; The population has sufficient young individuals， accounting for 63.16% of the total population， which is a typical growing population; The survival curve tended to deevey Ⅲ type. The population size showed a decreasing increasing decreasing trend with the increase of age class structure， while the number of standardized surviving individuals lx and the number of standardized surviving logarithm lnlx gradually decreased with the increase of diameter class， and the average life expectancy ex of individuals increased first and then decreased with the increase of diameter class. The trend of mortality qx and loss degree Kx curve is the same， showing a complex dynamic change of decreaseincreasedecreaseincreasedecrease， indicating that the population is vulnerable to external environmental interference and is in a very unstable state.

Key words Fagus longipetiolata;Population structure;Static life table;Leigong Mountain Nature Reserve

基金項(xiàng)目 貴州省天然林保護(hù)工程管理中心項(xiàng)目“貴州雷公山常綠落葉闊葉混交林生長(zhǎng)演替監(jiān)測(cè)”。

作者簡(jiǎn)介 李登江（1989—），男，貴州湄潭人，助理工程師，從事森林資源保護(hù)與利用研究。

*通信作者，高級(jí)工程師，碩士，從事植物分類(lèi)與生態(tài)研究。

種群是物種存在的基本單位［1］，種群結(jié)構(gòu)是其最基本特征之一，既可反映種群不同年齡個(gè)體的數(shù)量分布和配置狀況，也可反映種群與環(huán)境之間的相互關(guān)系［2-3］，種群結(jié)構(gòu)與動(dòng)態(tài)是種群生態(tài)學(xué)研究的核心內(nèi)容［4］，基于種群生命表與其構(gòu)建的存活曲線(xiàn)以及生存分析理論不僅能反映種群目前的存活狀態(tài)，也能反映研究物種與環(huán)境之間的適合度［5-8］，對(duì)分析種群現(xiàn)實(shí)特征、評(píng)估歷史干擾、預(yù)測(cè)其未來(lái)演變趨勢(shì)以及種群的保護(hù)和開(kāi)發(fā)利用具有重要意義。

水青岡（Fagus longipetiolata）屬殼斗科（Fagaceae）水青岡屬（Fagus）落葉喬木［9］。水青岡林既是較好的用材林，又是重要的水源涵養(yǎng)林，產(chǎn)于陜西、浙江、四川、貴州、湖南、廣東、福建等省區(qū)［10］。此前，有學(xué)者對(duì)雷公山水青岡林喬木層主要植物種群空間分布格局進(jìn)行了研究［11］，但對(duì)雷公山地區(qū)水青岡種群結(jié)構(gòu)動(dòng)態(tài)分析方面鮮見(jiàn)報(bào)道。鑒于此，筆者以雷公山自然保護(hù)區(qū)野豬塘水青岡種群為研究對(duì)象，從種群年齡結(jié)構(gòu)、靜態(tài)生命表、存活曲線(xiàn)、死亡率曲線(xiàn)和損失度曲線(xiàn)等方面對(duì)其種群結(jié)構(gòu)及數(shù)量動(dòng)態(tài)變化進(jìn)行分析，揭示該區(qū)水青岡種群數(shù)量變化動(dòng)態(tài)特征、種群動(dòng)態(tài)變化趨勢(shì)，為水青岡種群下一步的保護(hù)與研究提供重要理論支撐。

1 研究區(qū)概況

研究區(qū)位于雷公山自然保護(hù)區(qū)內(nèi)的野豬塘（小地名），該保護(hù)區(qū)地跨貴州省雷山、臺(tái)江、劍河、榕江4縣，是構(gòu)成清水江和都柳江主要支流的發(fā)源地，處于長(zhǎng)江水系與珠江水系的分水嶺地帶。地理坐標(biāo)：108°09′～108°22′E，26°15′5～26°22′N(xiāo)，面積47 300 km2，最高海拔2 178.8 m，最低海拔650.0 m。以黃壤為主，黃棕壤為輔，植被為中亞熱帶東部偏濕性常綠闊葉林、常綠落葉闊葉混交林和山頂苔蘚矮林等。年日照時(shí)數(shù)為1 513.2 h，年太陽(yáng)總輻射值3 642.5～3 726.3 MJ/m2，無(wú)霜期281～290 d，年均溫度9.2～16.3 ℃，年均濕度85%～91%，年降雨量1 300～1 600 mm，具有明顯立地氣候和區(qū)域小氣候的特點(diǎn)。

2 研究方法

2.1 樣地設(shè)置與調(diào)查方法

在野外踏查的基礎(chǔ)上，選取雷公山自然保護(hù)區(qū)野豬塘水青岡天然群落為研究對(duì)象，采用典型樣方法，于2019年進(jìn)行調(diào)查，分別設(shè)置具代表性的樣地2個(gè)，每個(gè)樣地大小為20 m×30 m，總樣地面積為1 200 m2，分別記錄每個(gè)樣地的經(jīng)緯度、海拔、坡度、坡向、坡位等生境因子（表1）。每個(gè)樣地采用相連格子法，喬木層設(shè)置6 m×10 m的小樣方10個(gè)，調(diào)查記錄物種名、樹(shù)高（m）、胸徑（cm）、冠幅（m）等因子，灌木層和草本層在樣地4角及樣地中心位置分別設(shè)置1個(gè)灌木層（5 m×5 m）和1個(gè)草本層（1 m×1 m）樣方對(duì)灌木層和草本層進(jìn)行調(diào)查。并對(duì)樣地內(nèi)胸徑（DBH）≥5 cm的水青岡進(jìn)行每木檢尺，統(tǒng)計(jì)胸徑＜5 cm個(gè)體數(shù)量。

2.2 徑級(jí)劃分與動(dòng)態(tài)量化方法

關(guān)于種群大小結(jié)構(gòu)立木徑級(jí)的劃分，許多學(xué)者提出了不同的標(biāo)準(zhǔn)［12-18］，為避免破壞水青岡野生植物資源，采取空間替代時(shí)間的方法，選擇徑級(jí)結(jié)構(gòu)代替年齡結(jié)構(gòu)分析種群動(dòng)態(tài)，即依林木胸徑（DBH）大小分級(jí)，即Ⅰ、Ⅱ、Ⅲ、Ⅳ、Ⅴ、Ⅵ、Ⅶ徑級(jí)分別對(duì)應(yīng)1、2、3、4、5、6、7齡級(jí)。根據(jù)樣地調(diào)查數(shù)據(jù)和水青岡的生物學(xué)特性，將其劃分為7個(gè)徑級(jí)分別對(duì)應(yīng)7個(gè)齡級(jí)，徑級(jí)劃分方法：Ⅰ級(jí)（0＜DBH＜5 cm），Ⅱ級(jí)（5 cm≤DBH＜10 cm），Ⅲ級(jí)（10 cm≤DBH＜15 cm），Ⅳ級(jí)（15 cm≤DBH＜20 cm），Ⅴ級(jí)（20 cm≤DBH＜25 cm），Ⅵ級(jí)（25 cm≤DBH＜30 cm），Ⅶ級(jí)（DBH≥30 cm）。

2.3 靜態(tài)生命表的編制

由于靜態(tài)生命表是反映多個(gè)世代重疊的年齡動(dòng)態(tài)歷程中的一個(gè)特定時(shí)間，而不是對(duì)這一種群的生活史的追蹤，并且調(diào)查中存在系統(tǒng)誤差，在生命表中會(huì)出現(xiàn)死亡率為負(fù)的情況。因此，筆者參照江洪［19］在云杉種群生態(tài)學(xué)中所用的方法對(duì)水青岡的初始調(diào)查數(shù)據(jù)進(jìn)行勻滑處理，進(jìn)而編制水青岡的種群靜態(tài)生命表，進(jìn)而分析其種群結(jié)構(gòu)動(dòng)態(tài)變化。靜態(tài)生命表的編制遵循以下計(jì)算關(guān)系式：

式中，a0為種群開(kāi)始時(shí)個(gè)體數(shù)量，Ax為在x齡級(jí)內(nèi)的現(xiàn)有個(gè)體數(shù)；ax為勻滑后x齡級(jí)內(nèi)的現(xiàn)存?zhèn)€體數(shù)；lnlx為在x齡級(jí)開(kāi)始時(shí)的標(biāo)準(zhǔn)化存活個(gè)體數(shù)；dx為從x到x+1齡級(jí)間隔期內(nèi)的標(biāo)準(zhǔn)化死亡數(shù)；qx為從x到x+1齡級(jí)間隔期間的死亡率；lx為從x到x+1齡級(jí)間隔期間存活的個(gè)體數(shù)；Tx為從x齡級(jí)到超過(guò)x齡級(jí)的個(gè)體總數(shù)；ex為進(jìn)入x齡級(jí)個(gè)體的生命期望或平均期望壽命；Kx為消失率（損失度）。

3 結(jié)果與分析

3.1 種群分布現(xiàn)狀及結(jié)構(gòu)特征

通過(guò)對(duì)水青岡種群的徑級(jí)結(jié)構(gòu)統(tǒng)計(jì)，可以直觀反映出該種群的更新特征。共調(diào)查到水青岡共計(jì)171 株，水青岡種群個(gè)體數(shù)在Ⅰ～Ⅱ徑級(jí)的幼苗幼樹(shù)個(gè)體最多（108株），占種群總數(shù)量的63.16%，說(shuō)明種群中幼齡個(gè)體數(shù)量充足，水青岡種子自然更新明顯。在Ⅲ～Ⅵ徑級(jí)的中齡個(gè)體數(shù)（58株），占個(gè)體總數(shù)量的33.92%，說(shuō)明其在隨后的演替過(guò)程中由于種間或種內(nèi)競(jìng)爭(zhēng)，喬灌層蔭蔽性增強(qiáng)，缺少光照，很多幼齡個(gè)體死亡，只有少部分個(gè)體存活到中齡個(gè)體。Ⅶ徑級(jí)的老齡個(gè)體數(shù)量最少，只有5株，該水青岡種群幼齡個(gè)體數(shù)＞中齡個(gè)體數(shù)＞老齡個(gè)體數(shù)，種群結(jié)構(gòu)呈金字塔形（圖1），屬于典型的增長(zhǎng)型種群。

3.2 種群靜態(tài)生命特征

由表2可知，種群數(shù)量Ax隨著徑級(jí)結(jié)構(gòu)的增加呈現(xiàn)出減小—增大—減小的趨勢(shì)，而種群標(biāo)準(zhǔn)化存活個(gè)體數(shù)lx和標(biāo)準(zhǔn)化存活對(duì)數(shù)lnlx隨著徑級(jí)的增大逐漸減小，從x到x+1徑級(jí)間隔期內(nèi)標(biāo)準(zhǔn)化死亡數(shù)dx呈現(xiàn)出下降—上升—下降—上升的趨勢(shì)；種群死亡率qx隨徑級(jí)的增加呈現(xiàn)出減小—增大—減小—增大—減小—增大的趨勢(shì)，qx在Ⅳ徑級(jí)中出現(xiàn)較大變化，其qx明顯小于其他徑級(jí)，說(shuō)明水青岡種群從Ⅳ徑級(jí)到Ⅴ徑級(jí)的演替過(guò)程中不易死亡而被淘汰；從x到x+1徑級(jí)，存活個(gè)體數(shù)Lx呈現(xiàn)出隨徑級(jí)的增大逐漸減小的趨勢(shì)；個(gè)體平均期望壽命ex隨著徑級(jí)的增加呈現(xiàn)出先增加后降低的趨勢(shì)；損失度Kx呈現(xiàn)出下降—上升—下降—上升—下降—上升的趨勢(shì)，其損失度Kx在Ⅳ徑級(jí)最小，其次為Ⅵ徑級(jí)。

3.3 死亡率和虧損率曲線(xiàn)

以標(biāo)準(zhǔn)化存活對(duì)數(shù)lnlx為縱坐標(biāo)，以徑級(jí)為橫坐標(biāo)繪制存活曲線(xiàn)（圖2），以各徑級(jí)的死亡率和損失度為縱坐標(biāo)，以徑級(jí)為橫坐標(biāo)，繪制死亡率和損失度曲線(xiàn)（圖3）。由圖2可知，水青岡種群的標(biāo)準(zhǔn)化存活個(gè)體數(shù)隨徑級(jí)的增大逐漸減小。由圖3可知，水青岡種群死亡率qx和損失度Kx曲線(xiàn)變化趨勢(shì)一致，均呈現(xiàn)出降低—升高—降低—升高—降低—升高的復(fù)雜動(dòng)態(tài)變化，波動(dòng)頻繁，表明種群易受外界環(huán)境干擾，處于極不穩(wěn)定的狀態(tài)。在Ⅳ級(jí)時(shí)，種群死亡率qx和損失度Kx明顯低于其他徑級(jí)，出現(xiàn)低谷，原因可能是由于Ⅰ～Ⅲ級(jí)其受環(huán)境強(qiáng)烈篩選，使得Ⅳ級(jí)存活下來(lái)的種群個(gè)體具有很強(qiáng)的生存能力，絕大多數(shù)能夠順利過(guò)渡到Ⅴ級(jí)階段；而在Ⅴ級(jí)時(shí)出現(xiàn)高峰的原因可能是向Ⅵ級(jí)過(guò)渡過(guò)程中，隨著水青岡徑級(jí)的增大，種內(nèi)或種間對(duì)光照、水分、生長(zhǎng)空間等生存因子的需求加劇，致使大量個(gè)體死亡；而Kx在第Ⅶ級(jí)為最大值，表明植株個(gè)體接近其生理衰老而形成死亡高峰。

4 結(jié)論與討論

該研究結(jié)果表明，水青岡種群結(jié)構(gòu)整體呈金字塔形；種群中幼齡個(gè)體所占比例最大，中齡樹(shù)次之，老年樹(shù)最少，種群的幼齡個(gè)體數(shù)充足，其個(gè)體數(shù)量占種群總數(shù)量的63.16%，為典型的增長(zhǎng)型種群。說(shuō)明在后期的群落演替過(guò)程中，水青岡種群將在很長(zhǎng)一段時(shí)間內(nèi)保持增長(zhǎng)趨勢(shì)。

水青岡種群靜態(tài)生命分析表明，種群數(shù)量Ax隨著齡級(jí)結(jié)構(gòu)的增加呈現(xiàn)出減小—增大—減小的趨勢(shì)，而種群標(biāo)準(zhǔn)化存活個(gè)體數(shù)lx和標(biāo)準(zhǔn)化存活對(duì)數(shù)lnlx隨著徑級(jí)的增大逐漸減小，個(gè)體平均期望壽命ex隨著徑級(jí)的增加呈現(xiàn)出先增加后降低的趨勢(shì)，該研究水青岡種群的存活曲線(xiàn)為 Deevey-Ⅲ型。種群死亡率qx和損失度Kx曲線(xiàn)變化趨勢(shì)一致，均呈現(xiàn)出降低—升高—降低—升高—降低—升高的復(fù)雜動(dòng)態(tài)變化，表明種群易受外界環(huán)境干擾，處于極不穩(wěn)定的狀態(tài)。

通過(guò)實(shí)際調(diào)查發(fā)現(xiàn)，雖然水青岡種群在該區(qū)為典型的增長(zhǎng)型種群，幼樹(shù)幼苗充足，種群在后期的群落演替過(guò)程中將在很長(zhǎng)一段時(shí)間內(nèi)保持增長(zhǎng)趨勢(shì)。但在該區(qū)水青岡在群落喬木層中處于絕對(duì)的優(yōu)勢(shì)地位，導(dǎo)致喬木層物種單一，且在灌木層中，雷山方竹同樣占據(jù)著絕對(duì)的優(yōu)勢(shì)地位，且整個(gè)群落的郁閉度極高，從而導(dǎo)致灌木層、草本層物種較為單一，這不僅會(huì)嚴(yán)重影響水青岡幼苗幼樹(shù)的生長(zhǎng)，也會(huì)直接導(dǎo)致水青岡所處群落的物種多樣性降低，從而致使群落穩(wěn)定性減弱，易受外部條件干擾而處于不穩(wěn)定狀態(tài)。通過(guò)水青岡種群死亡率qx和損失度Kx曲線(xiàn)的復(fù)雜動(dòng)態(tài)變化過(guò)程也側(cè)面印證了水青岡種群易受外界環(huán)境干擾，處于極不穩(wěn)定的狀態(tài)。因此，建議針對(duì)這一類(lèi)似的水青岡群落進(jìn)行適當(dāng)?shù)娜斯じ深A(yù)，清除群落中部分影響水青岡生存生長(zhǎng)的常見(jiàn)物種，不僅能為灌、草層物種騰出生存空間，增加物種豐富度，也能為水青岡的幼苗幼樹(shù)生長(zhǎng)創(chuàng)造有利條件，促進(jìn)其水青岡種群朝有利方向發(fā)展。

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