朱 琳,陳永明,2,臧連生,2*
(1. 吉林農(nóng)業(yè)大學(xué)生物防治研究所,長(zhǎng)春 130118; 2. 貴州大學(xué)綠色農(nóng)藥與農(nóng)業(yè)生物工程教育部重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室,貴陽(yáng) 550025)
溫室白粉虱Trialeurodesvaporariorum(Westwood),屬半翅目Hemiptera粉虱科Aleyrodidae,在世界范圍內(nèi)廣泛分布,是眾多果蔬、花卉上的重要害蟲(chóng),其寄主植物有112個(gè)科600多種(Jones, 2003)。自20世紀(jì)70年代溫室白粉虱傳入我國(guó)以來(lái),由于繁殖寄居場(chǎng)所多、取食作物種類廣、繁殖力強(qiáng)以及發(fā)生代數(shù)多等原因使其在我國(guó)迅速爆發(fā)成災(zāi),給農(nóng)業(yè)生產(chǎn)造成嚴(yán)重經(jīng)濟(jì)損失,局部地區(qū)損失常年可達(dá)20%~30%,嚴(yán)重時(shí)可造成減產(chǎn)50%以上甚至絕收(常虹和岳學(xué)友,2007)。白粉虱為害方式有3種,分別為直接刺吸植株葉片、分泌蜜露引起煤污病和傳播病毒(Perringetal., 1993)。目前,溫室白粉虱的防治仍以化學(xué)防治為主,但因長(zhǎng)期大量使用化學(xué)農(nóng)藥,使溫室白粉虱抗藥性不斷增強(qiáng),分布范圍持續(xù)擴(kuò)大,危害程度不斷升級(jí),且造成的環(huán)境污染等問(wèn)題也十分突出并日趨嚴(yán)重(Gormanetal., 2002; Guedesetal., 2016; Mohammedetal., 2018)。特別是由于粉虱成蟲(chóng)體表附著蠟粉,一般觸殺性農(nóng)藥很難突破此壁壘達(dá)到殺蟲(chóng)目的,致使單純的化學(xué)防治未能發(fā)揮良好作用(Nauenetal., 2008; Longhurstetal., 2013; 李清華等,2021)。目前利用生物防治技術(shù)對(duì)設(shè)施農(nóng)業(yè)中粉虱類害蟲(chóng)進(jìn)行防控已取得了與傳統(tǒng)化學(xué)防治相近的防治效果(史晉鵬等,2019;陳秀琴等,2021)。此外,生物防治不僅具有副作用少、污染低和良好的環(huán)境保護(hù)作用,降低生產(chǎn)成本,而且還可增加害蟲(chóng)防治的可持續(xù)性(張禮生和陳紅印,2014;竇文珺等,2020)。
煙草NicotianatabacumL.、番茄Lycopersiconesculentum(Miller)、雪蓮果Smallanthussonchifolius(Poeppig & Endlicher)均為溫室白粉虱的嗜好寄主植物。煙草是一種經(jīng)濟(jì)價(jià)值較高的作物。煙草的主要害蟲(chóng)之一是溫室白粉虱,每年給煙草造成嚴(yán)重的經(jīng)濟(jì)損失。番茄作為我國(guó)主要的設(shè)施蔬菜之一,深受溫室白粉虱的危害,局部地區(qū)重發(fā)生時(shí)可導(dǎo)致番茄產(chǎn)量損失50%以上,甚至絕收(彭昌家等,2016)。通過(guò)釋放麗蚜小蜂防治番茄上的白粉虱,已取得良好防效,李星星等(2021)研究發(fā)現(xiàn),番茄對(duì)麗蚜小蜂的寄生能力有促進(jìn)作用,其寄生率最高可達(dá)84%。雪蓮果具有極高的營(yíng)養(yǎng)價(jià)值、藥用價(jià)值、加工價(jià)值,隨著種植面積日益擴(kuò)大,溫室白粉虱造成的危害已日趨嚴(yán)重(Ojansivuetal., 2011)。由于化學(xué)防治效果不佳,粉虱抗藥性增強(qiáng),使用生物防治手段特別是利用麗蚜小蜂防治粉虱類害蟲(chóng)已成為一種趨勢(shì)。但隨著麗蚜小蜂的工廠化繁育,中間寄主植物在繁育過(guò)程中暴露出越來(lái)越多的問(wèn)題,如番茄極易受到各種病蟲(chóng)害和環(huán)境條件的不良影響,煙草容易遭受蚜蟲(chóng)的危害且發(fā)育歷期較長(zhǎng)等(張帆等,2007;劉建勛,2021),因此急需尋找一種新型寄主植物,以提高麗蚜小蜂繁育效率。近年來(lái),趙悅等(2018;2021)研究發(fā)現(xiàn),雪蓮果是一種潛在的繁育麗蚜小蜂的優(yōu)良中間寄主植物。為了證明雪蓮果是高效繁育麗蚜小蜂的優(yōu)勢(shì)中間寄主植物,有必要進(jìn)一步進(jìn)行試驗(yàn)系統(tǒng)評(píng)價(jià)寄主植物對(duì)麗蚜小蜂優(yōu)勢(shì)中間繁育寄主溫室白粉虱種群特性的影響。
生命表是研究昆蟲(chóng)種群生態(tài)學(xué)和害蟲(chóng)管理的重要方法,有助于明確不同環(huán)境條件下目標(biāo)害蟲(chóng)的生長(zhǎng)、發(fā)育、壽命和繁殖力等種群特性,從而精準(zhǔn)預(yù)測(cè)害蟲(chóng)種群增長(zhǎng),為害蟲(chóng)綜合治理中各防控策略的時(shí)機(jī)選擇提供幫助(Huangetal., 2018)。在以往實(shí)驗(yàn)中,研究者大多采用傳統(tǒng)雌性生命表(Female age-specific life table),但其忽略了昆蟲(chóng)種群的世代重疊及個(gè)體間的發(fā)育差異,同時(shí)無(wú)法正確描述昆蟲(chóng)的變態(tài)且忽略雄性個(gè)體(Huang and Chi, 2012)。近年來(lái)國(guó)內(nèi)外學(xué)者普遍采用年齡-階段兩性生命表(age-stage,two-sex life table)對(duì)昆蟲(chóng)種群的存活、發(fā)育和繁殖等進(jìn)行研究。與傳統(tǒng)雌性特定年齡生命表相比,年齡-階段兩性生命表除可以精確描述昆蟲(chóng)的齡期分化(Stage differentiation)、性比對(duì)種群增長(zhǎng)的影響外,還可區(qū)分總產(chǎn)卵前期(Total pre-oviposition period, TPOP)與成蟲(chóng)產(chǎn)卵前期(Adult pre-oviposition period, APOP)的差異及種群的世代重疊(齊心等,2019)。目前,兩性生命表已被廣泛用于多種昆蟲(chóng)和螨類的研究(Chietal., 2019)。
本研究于室內(nèi)條件下通過(guò)構(gòu)建溫室白粉虱在番茄、雪蓮果和煙草3種寄主植物上年齡-階段兩性生命表的方法,比較分析在3種寄主植物上粉虱各蟲(chóng)態(tài)的存活率、發(fā)育歷期、成蟲(chóng)繁殖力和種群參數(shù),以期明確溫室白粉虱對(duì)3種寄主植物的寄生適應(yīng)性,進(jìn)而為篩選適合麗蚜小蜂等粉虱寄生蜂大量繁育的優(yōu)勢(shì)中間寄主植物提供理論依據(jù)。
溫室白粉虱:從吉林農(nóng)業(yè)大學(xué)溫室大棚的番茄植株上收集獲得。分別在番茄、煙草和雪蓮果上飼養(yǎng)3代后供試。
番茄:品種為瑞奇1號(hào),西安市群興種業(yè)有限責(zé)任公司提供。將番茄種子播種在育苗缽中,待幼苗長(zhǎng)至4片葉時(shí)移栽到容積為1.5 L花盆內(nèi)(口徑16.0 cm×深度15.0 cm,下同),7~8片真葉時(shí)供試。
煙草:品種為吉煙9號(hào),穴盤育苗后長(zhǎng)至第4片真葉時(shí)移植到1.5 L花盆內(nèi),待生長(zhǎng)至6葉備用,供試時(shí)單個(gè)葉片面積大于200 cm2。
雪蓮果:品種為黃心雪蓮果,云南省曲靖農(nóng)場(chǎng)提供。播種在1.5 L的花盆中,待生長(zhǎng)至6葉備用,供試時(shí)底部4個(gè)葉片面積大于200 cm2。所有寄主植物均置于溫室中育苗并培育至供試大小。
1.2.1溫室白粉虱在番茄、煙草和雪蓮果上成蟲(chóng)前期存活及生長(zhǎng)發(fā)育
利用吸蟲(chóng)器將10對(duì)供試的溫室白粉虱(在番茄上繁育3代以上),移入夾在番茄葉背的微蟲(chóng)籠中,讓其產(chǎn)卵12 h后去除溫室白粉虱成蟲(chóng),同時(shí)在體視顯微鏡(LEICA M165C)下調(diào)查粉虱所產(chǎn)的卵粒數(shù)及其生長(zhǎng)發(fā)育情況,剔出多余卵,每個(gè)微蟲(chóng)籠內(nèi)保留1粒卵并用記號(hào)筆標(biāo)記每粒卵的位置并進(jìn)行編號(hào)(臧連生等,2005;黃俊等,2010),共計(jì)調(diào)查100粒卵,每隔24 h觀察一次粉虱卵的發(fā)育情況并統(tǒng)計(jì)孵化卵粒數(shù),將孵化的溫室白粉虱若蟲(chóng)同樣每隔24 h觀察一次其發(fā)育情況并記錄粉虱各齡若蟲(chóng)發(fā)育時(shí)間以及死亡數(shù)量,直至成蟲(chóng)羽化,其齡期劃分參照黃耀閣等(1993)。在成蟲(chóng)羽化后統(tǒng)計(jì)雌雄蟲(chóng)個(gè)數(shù),計(jì)算性比和成蟲(chóng)前期發(fā)育時(shí)間。
溫室白粉虱在雪蓮果和煙草上的試驗(yàn)參照其在番茄上試驗(yàn)方法進(jìn)行。
1.2.2溫室白粉虱在番茄、煙草和雪蓮果上成蟲(chóng)壽命及雌性產(chǎn)卵量
收集1.2.1試驗(yàn)中初羽化(24 h內(nèi))的溫室白粉虱雌、雄蟲(chóng)進(jìn)行配對(duì),供試時(shí)不少于15對(duì),每對(duì)溫室白粉虱利用吸蟲(chóng)器吹入夾在番茄葉背的微蟲(chóng)籠中,讓其取食和產(chǎn)卵。每24 h更換一次葉片,同時(shí)記錄每對(duì)溫室白粉虱的產(chǎn)卵量及成蟲(chóng)的存活情況;試驗(yàn)過(guò)程中若雄蟲(chóng)出現(xiàn)死亡,記錄其壽命后需要給雌蟲(chóng)配雄,若雌蟲(chóng)死亡則試驗(yàn)結(jié)束。溫室白粉虱在煙草和雪蓮果上的試驗(yàn)參照在番茄上的試驗(yàn)方法進(jìn)行。以上試驗(yàn)均在26±1℃,RH 65%±5%和光周期14 L∶10 D條件的人工智能氣候室內(nèi)進(jìn)行。
試驗(yàn)所得原始數(shù)據(jù)采用TWOSEX-MSChart計(jì)算機(jī)程序進(jìn)行處理(Chi, 2015),溫室白粉虱在3種寄主植物上的種群生命表參數(shù)的平均值和標(biāo)準(zhǔn)誤采用Bootstrap方法進(jìn)行計(jì)算,其中Bootstrap的次數(shù)設(shè)置為100 000次(Efron and Tibshirani, 1993; Chietal., 2019)。試驗(yàn)圖片繪制采用Sigmaplot 12.5軟件。
新生子代存活到年齡x和階段j的概率記做特定年齡-階段存活率Sxj,計(jì)算公式為:
(1)
公式(1)中n01是生命表研究開(kāi)始時(shí)卵的數(shù)量(本文中為100),nxj是存活到年齡x和階段j的個(gè)體數(shù)。計(jì)算種群特定年齡存活率lx的公式為:
(2)
公式(2)中j和β都是階段數(shù)(本文粉虱生活史研究共分卵期、4個(gè)若蟲(chóng)齡期和成蟲(chóng)期6個(gè)階段)。種群特定年齡繁殖力mx是指整個(gè)種群在年齡x的平均產(chǎn)卵量:
(3)
公式(3)中fxj表示雌成蟲(chóng)在年齡x階段j的產(chǎn)卵量。凈增殖率R0是指種群內(nèi)平均每個(gè)個(gè)體一生所繁殖的子代數(shù):
(4)
兩性生命表采用迭代二分法分別計(jì)算內(nèi)稟增長(zhǎng)率r、周限增長(zhǎng)率λ、平均世代周期T:
(5)
λ=er
(6)
(7)
期望壽命exj表示年齡x階段j的個(gè)體能夠繼續(xù)存活的天數(shù):
(8)
繁殖值vxj為年齡x階段j的個(gè)體對(duì)未來(lái)種群的貢獻(xiàn):
(9)
溫室白粉虱在26±1℃,RH 65%±5%和光周期14 L∶10 D條件下,在番茄、雪蓮果及煙草上均可順利完成生活史,但各齡期的發(fā)育歷期不同。在番茄、雪蓮果、煙草發(fā)育的溫室白粉虱成蟲(chóng)前期存活率和雌雄比均差異不顯著;在番茄和雪蓮果上卵期、1齡、4齡、雌蟲(chóng)成蟲(chóng)前期和TPOP無(wú)顯著差異,在煙草上發(fā)育時(shí)間最長(zhǎng)(分別為5.73、3.02、7.26、23.05、23.05 d),且與前兩者存在顯著差異。溫室白粉虱2齡、3齡、雄蟲(chóng)成蟲(chóng)前期在番茄、雪蓮果和煙草上的發(fā)育歷期均存在顯著差異,在煙草上發(fā)育時(shí)間最長(zhǎng)(分別為3.19、3.33、22.15 d),雪蓮果上用時(shí)最短(分別為2.70、2.50、18.60 d)(表1)。
表1 取食不同寄主植物的溫室白粉虱發(fā)育歷期、壽命和產(chǎn)卵天數(shù)
雌、雄蟲(chóng)成蟲(chóng)期在雪蓮果上的存活時(shí)間最長(zhǎng)(31.40 d、23.95 d),在番茄和煙草上無(wú)顯著差異。雌蟲(chóng)總壽命在番茄上最短(48.55 d),在雪蓮果和煙草上無(wú)顯著差異。雄蟲(chóng)總壽命在番茄、雪蓮果和煙草上存在顯著差異,煙草上發(fā)育時(shí)間最長(zhǎng)(43.89 d),番茄上最短(40.05 d)。
在產(chǎn)卵天數(shù)和產(chǎn)卵量方面,三者間存在顯著差異,其中雪蓮果上白粉虱的產(chǎn)卵天數(shù)最長(zhǎng)(29.55 d)、產(chǎn)卵量最大(169.50粒),而煙草上產(chǎn)卵天數(shù)最短(24.63 d)、產(chǎn)卵量最小(126.68粒)。
溫室白粉虱在3種寄主植物上的特定年齡-階段存活率存在明顯差異(圖1)。因?yàn)閭€(gè)體間的發(fā)育速率差異,從圖1可見(jiàn)溫室白粉虱在不同齡期的存活曲線發(fā)生部分重疊。3種寄主植物繁育的溫室白粉虱雌性成蟲(chóng)與雄性成蟲(chóng)存活率無(wú)顯著差異。不管溫室白粉虱取食同種寄主或異種寄主植物,其雄成蟲(chóng)羽化均早于雌成蟲(chóng),但雄成蟲(chóng)壽命卻短于雌成蟲(chóng)。在3種寄主植物上繁育的溫室白粉虱雌蟲(chóng)存活時(shí)間為雪蓮果最長(zhǎng)(57 d),煙草次之(54 d),番茄最短(51 d)。
在番茄、雪蓮果和煙草上溫室白粉虱的特定年齡存活率(lx)曲線總的變化趨勢(shì)相近,均表現(xiàn)為成蟲(chóng)前期逐漸下降,成蟲(chóng)期初始階段趨于平穩(wěn),后期迅速下降(圖2)。其中在番茄上第36天存活率迅速下降,第42天存活率降低至0.5,第51天存活率降為0;在雪蓮果上第40天存活率迅速下降,第44天存活率降低至0.5,第57天存活率降為0;在煙草上第42天存活率迅速下降,第45天存活率降低至0.5,第54天存活率降為0。溫室白粉虱種群繁殖力mx和種群凈增值力lxmx在3種寄主植物上總體呈先上升后下降的趨勢(shì),取食雪蓮果的溫室白粉虱雌成蟲(chóng)mx和lxmx最大值均高于其在番茄與煙草上,表明相比于番茄和煙草,雪蓮果更利于溫室白粉虱的生長(zhǎng)發(fā)育和繁殖。
圖1 溫室白粉虱在番茄、雪蓮果、煙草上特定年齡-階段存活率Fig.1 Age-stage survival rate (sxj) of Trialeurodes vaporariorum reared on different host plants
圖2 溫室白粉虱在番茄、雪蓮果、煙草上特定年齡-階段存活率和繁殖力Fig.2 Age-specific survival rate (lx), age-specific fecundity (mx), and age-specific population maternity (lxmx) of Trialeurodes vaporariorum reared on different host plants
初始卵的期望壽命就是溫室白粉虱在該種寄主植物上的最高期望壽命,在雪蓮果上的最高期望壽命(45.24 d)明顯大于在煙草(44.45 d)和番茄(42.67 d)上的。隨著時(shí)間的增加,溫室白粉虱在3種寄主植物上的期望壽命均逐漸降低,且雌成蟲(chóng)的期望壽命均高于雄成蟲(chóng)(圖3)。
圖3 溫室白粉虱在番茄、雪蓮果、煙草上的期望壽命Fig.3 Life expectancy of each insect stage of Trialeurodes vaporariorum reared on different host plants
在番茄、雪蓮果和煙草上繁育的溫室白粉虱初始卵繁殖值分別為1.16d-1、1.15 d-1和1.13 d-1,隨著其生長(zhǎng)和發(fā)育,繁殖值逐漸升高。在雌成蟲(chóng)產(chǎn)卵時(shí)期,取食番茄的溫室白粉虱第25天繁殖值達(dá)到最大值,為47.93 d-1;取食雪蓮果和煙草的溫室白粉虱分別于第28天(55.57 d-1)和第30天(52.95 d-1)達(dá)到最大繁殖值。盡管取食番茄的溫室白粉虱繁殖值達(dá)到最大值的時(shí)間比取食雪蓮果和煙草的達(dá)到最大值的時(shí)間要早,但取食雪蓮果和煙草的溫室白粉虱最大繁殖值卻均高于取食番茄的溫室白粉虱繁殖值(圖4)。
溫室白粉虱在3種寄主植物上種群內(nèi)稟增長(zhǎng)率均大于0,周限增長(zhǎng)率均大于1,表明溫室白粉虱種群能夠在這3種作物上生長(zhǎng)發(fā)育并增殖。取食番茄的溫室白粉虱內(nèi)稟增長(zhǎng)率(0.1452 d-1)和周限增長(zhǎng)率(1.1562 d-1)均高于取食雪蓮果(0.1434 d-1、1.1542 d-1)和煙草(0.1226 d-1、1.1301 d-1)(表2)。但取食番茄的溫室白粉虱的平均世代周期最短(29.32 d),煙草上最長(zhǎng)(33.03 d)。溫室白粉虱在雪蓮果上凈增殖率(80.71粒)顯著高于番茄(71.50粒)和煙草(57.31粒)。
圖4 溫室白粉虱在番茄、雪蓮果、煙草上的繁殖值Fig.4 Reproductive values of each insect stage of Trialeurodes vaporariorum reared on different host plants
表2 取食不同寄主植物的溫室白粉虱的種群參數(shù)
在一般情況下,對(duì)一種害蟲(chóng)的最佳防治期應(yīng)為害蟲(chóng)生長(zhǎng)和發(fā)育的敏感階段,年齡-階段兩性生命表是確定害蟲(chóng)最佳防治期的有效方法(張同強(qiáng)等,2020)。生命表可用于獲取靶標(biāo)害蟲(chóng)的生存、發(fā)育時(shí)間和繁殖力等實(shí)用信息。本研究基于年齡-階段兩性生命表的方法,以番茄、煙草、雪蓮果作為寄主植物研究白粉虱在3種寄主植物上的適應(yīng)性。通過(guò)研究發(fā)現(xiàn),溫室白粉虱在這 3種寄主植物上均可順利完成生活史,但寄主植物雪蓮果是3種寄主植物中最適合繁育白粉虱的。
本研究發(fā)現(xiàn)取食雪蓮果的溫室白粉虱最高期望壽命、個(gè)體繁殖力和凈增殖率等參數(shù)顯著高于取食煙草和番茄的白粉虱。雪蓮果和煙草繁育的溫室白粉虱雌、雄成蟲(chóng)平均壽命和雌蟲(chóng)平均產(chǎn)卵量等生物學(xué)參數(shù)存在顯著差異,這與趙悅等研究結(jié)果基本一致(趙悅等,2018)。雪蓮果上的溫室白粉虱若蟲(chóng)發(fā)育歷期、存活率、產(chǎn)卵量和雌雄成蟲(chóng)發(fā)育時(shí)間皆優(yōu)于其他兩種寄主植物,從而為繁育寄生蜂提供優(yōu)勢(shì)寄主昆蟲(chóng)。
已有研究表明,葉片絨毛影響著溫室白粉虱對(duì)寄主植物的選擇性偏好,并與溫室白粉虱成蟲(chóng)發(fā)生數(shù)量及產(chǎn)卵量呈正相關(guān),即葉片絨毛越多溫室白粉虱發(fā)生量越多(Averyetal., 2015)。比較3種寄主植物生物學(xué)形態(tài)發(fā)現(xiàn),雪蓮果葉片絨毛量要多于番茄和煙草,其葉片內(nèi)的糖、粗蛋白、礦物質(zhì)等和次生代謝酚類為粉虱的繼續(xù)侵害、發(fā)育繁殖提供了豐富營(yíng)養(yǎng)和能量(劉堅(jiān)等,2009;Fernándezetal., 2013)。推測(cè)溫室白粉虱的發(fā)育與繁殖可能受寄主植物性狀與所含營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)影響,使得溫室白粉虱在雪蓮果上種群數(shù)量較多。
綜合來(lái)看,雪蓮果上繁育的溫室白粉虱其繁殖發(fā)育速率和適應(yīng)性均優(yōu)于番茄和煙草,雪蓮果是3種寄主植物中最適合繁育白粉虱的。同時(shí),本研究進(jìn)一步證明雪蓮果是大量繁育以溫室白粉虱為寄主生產(chǎn)寄生蜂的優(yōu)勢(shì)中間寄主植物。研究結(jié)果為后續(xù)應(yīng)用和釋放雪蓮果替代煙草和番茄為中間寄主植物大量繁育寄生蜂以預(yù)防和治理白粉虱提供了理論依據(jù)。
了解害蟲(chóng)的寄主適應(yīng)性有利于更好的掌握其發(fā)生動(dòng)態(tài),以便在適當(dāng)時(shí)間及時(shí)采取防范措施。昆蟲(chóng)的種群動(dòng)態(tài)及生長(zhǎng)發(fā)育不僅受寄主植物的影響,還受到其他生物和非生物的影響,如天敵、環(huán)境因子等。本研究?jī)H是在室內(nèi)條件下對(duì)白粉虱進(jìn)行研究,摸清了溫室白粉虱生態(tài)潛能,獲得穩(wěn)定可靠的生命表資料,但自然條件下白粉虱的生長(zhǎng)發(fā)育和繁殖參數(shù)受到眾多因素的影響如溫度、濕度、殺蟲(chóng)劑等,會(huì)與室內(nèi)試驗(yàn)結(jié)果有所差異,因此需要進(jìn)一步研究并確定在田間的具體防治效果。