劉 娓,彭孝含,徐安樂,徐齊云,韓群鑫*,李志剛*

(1. 仲愷農(nóng)業(yè)工程學(xué)院,植物健康研究院,農(nóng)業(yè)農(nóng)村部華南果蔬綠色防控重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室,廣州 510225;2. 廣東省科學(xué)院動物研究所,廣東省動物保護(hù)與資源利用重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室,廣東省野生動物保護(hù)與利用公共實(shí)驗(yàn)室,廣州 510260)

傳粉昆蟲是自然生態(tài)系統(tǒng)的重要組成部分,具有十分重要的生態(tài)價值,全球約90%的開花植物都依賴?yán)ハx傳粉產(chǎn)生種子,傳粉昆蟲對維護(hù)生態(tài)平衡、維持野生植物群落的多樣性至關(guān)重要(Pottsetal.,2010;Burkleetal.,2013;郭保地和安建東,2021)。傳粉昆蟲對農(nóng)業(yè)生產(chǎn)貢獻(xiàn)巨大,全球約75%的農(nóng)作物在不同程度上依賴傳粉昆蟲授粉,全球糧食產(chǎn)量的35%與昆蟲傳粉有關(guān)(Breezeetal.,2014;Pottsetal.,2016),農(nóng)業(yè)生產(chǎn)對傳粉昆蟲的依賴性會越來越高,中國昆蟲傳粉產(chǎn)生的經(jīng)濟(jì)價值占農(nóng)業(yè)總產(chǎn)值的19.1%,而且將來仍將持續(xù)增長(Dicksetal.,2021)。

鱗翅目Lepidoptera是多樣性最高的傳粉昆蟲類群,該類群中超過14萬種有訪花習(xí)性,其中90%以上的成蟲都有功能性口器(Ollerton,2017)。蝶類訪花吸食花蜜時身體與花藥接觸,花粉便附著在其身體表面,從而為植物傳粉,但其傳粉效率常受到質(zhì)疑,關(guān)于蝶類傳粉功能的研究相對較少(徐安樂等,2020)。對于某些專性依賴蝶類授粉的植物來說,蝶類的授粉作用不容忽視。許多蝶類與其寄主植物共同進(jìn)化,使寄主植物形成有利于蝴蝶攜帶花粉的特定結(jié)構(gòu)(Edgeretal.,2015)。粉蝶科和弄蝶科的某些蝴蝶種類為蘭科植物Bonateacassidea傳粉訪花時可將花粉牢牢地附著在其觸須之間(Balduccietal.,2019)。張洪芳等(2010)研究遷地栽培的本地種血葉蘭Ludisiadiscolor和外來種銀帶蝦脊蘭Calantheargenteo-striata的傳粉系統(tǒng),發(fā)現(xiàn)在開放栽培條件下菜粉蝶Pierisrapae是這兩種蘭科植物唯一有效的傳粉者,Luo等(2020)的研究結(jié)果也表明只有蝴蝶能為澤瀉蝦脊蘭Calanthealbolongicalcarata和長距蝦脊蘭Calanthesylvatica傳粉?；米习咄惖鸋ypolimnasbolina和琉璃蛺蝶Kaniskacanace在普通油茶Camelliaoleifera上的訪花過程呈現(xiàn)出間斷式的訪花節(jié)律,訪花姿態(tài)為停歇式,青鳳蝶Graphiumsarpedon的訪花姿態(tài)為半停歇式,足接觸到花,翅仍然在快速率的扇動(邱建生,2015);絲帶鳳蝶Sericinusmontelus被大苞萱草Hemerocallismiddendorfii橘紅色的花冠吸引,訪花時把頭部伸入到開放的花冠中,并將足附著在花筒內(nèi)壁,以虹吸式口器伸到花蕊基部吸食花蜜,蟲體的腹面和后翅常碰到花藥上的花粉,使其附著或散落(吳艷光等,2006);蝶類通過翅面攜帶花粉完成嘉蘭Gloriosasuperba的異花授粉過程(Danielsetal., 2020)。

蝶類種類多、分布廣、生命周期較短,與寄主植物協(xié)同進(jìn)化,對生境條件具有較強(qiáng)的專一性和高度的敏感性,蝶類群落結(jié)構(gòu)及多樣性特征的演變能夠快速有效地反映生境質(zhì)量的動態(tài)變化或生態(tài)系統(tǒng)的健康程度(張立微和張紅玉,2016;Sambhuetal., 2018;鄧敏等,2020)。農(nóng)業(yè)集約化和土地利用變化導(dǎo)致的棲息地喪失、破碎化和退化是導(dǎo)致傳粉昆蟲多樣性下降的主要因素之一(Brown and Paxton,2009;Ollertonetal.,2014;IPBES,2016)。全球16.5%的傳粉者正受到威脅,約40%的蜜蜂和蝴蝶面臨滅絕風(fēng)險(IPBES,2016),蝴蝶物種多樣性和豐富度普遍下降,尤其是稀有和特有的蝴蝶種類受到極大影響(Habeletal.,2016;2019)?；浉郯拇鬄硡^(qū)是我國開放程度最高、經(jīng)濟(jì)活力最強(qiáng)的區(qū)域之一,發(fā)展符合國際一流灣區(qū)和世界級城市群相融合的都市現(xiàn)代生態(tài)農(nóng)業(yè),是鄉(xiāng)村振興和建設(shè)粵港澳大灣區(qū)的重要任務(wù)。開展粵港澳大灣區(qū)主要農(nóng)業(yè)區(qū)蝶類群落攜粉特征研究,可為現(xiàn)代生態(tài)農(nóng)業(yè)中蝶類的傳粉服務(wù)功能研究提供數(shù)據(jù)支撐,并為該區(qū)域傳粉昆蟲資源保護(hù)與利用提供理論參考。

1 研究區(qū)域及研究方法

1.1 研究區(qū)概況

粵港澳大灣區(qū)(111°21′～114°53′ E,21°28′～24°29′ N)總面積約5.6萬km2,包括廣州、深圳、珠海、佛山、惠州、東莞、中山、江門、肇慶9個城市,以及中國香港、中國澳門兩個特別行政區(qū);屬于亞熱帶季風(fēng)氣候,年平均降水量多達(dá)1 800 mm,地帶性植被主要為亞熱帶常綠闊葉林(李婧賢和王鈞,2019)。

1.2 調(diào)查方法

蝶類群落調(diào)查于2020年7-8月進(jìn)行;采用樣線法調(diào)查,根據(jù)粵港澳大灣區(qū)主要農(nóng)業(yè)區(qū)的分布,結(jié)合地形地貌、生境類型及植被等具體情況,設(shè)置調(diào)查樣區(qū)(10 × 10 km)28個(圖1),每個調(diào)查樣區(qū)內(nèi)設(shè)置調(diào)查樣線(3 km)2條;每條調(diào)查樣線由3人采用網(wǎng)捕法采集,沿樣線緩慢勻速前行,速度1～1.5 km/h,采集樣線左右2.5 m、上方5 m、前方5 m范圍內(nèi)的蝶類,采集的蝶類單頭存放于三角紙袋內(nèi),注明采集的時間、地點(diǎn)及采集人;帶回實(shí)驗(yàn)室制作蝶類標(biāo)本,主要參考《中國蝶類分類與鑒定》(周堯,1998)、《中國蝶類志》(周堯,1994)和《中國蝴蝶圖鑒》(武春生和徐堉峰,2017)等文獻(xiàn)進(jìn)行分類鑒定,統(tǒng)計(jì)蝶類群落的種類及個體數(shù)量。

使用LeicaM205C體式顯微鏡、Leica MC190HD攝像頭和Leica Application Suite V4.9系統(tǒng)觀察并記錄每個蝶類標(biāo)本的頭、胸、腹、喙、足、翅等部位攜帶花粉的情況。

圖1 粵港澳大灣區(qū)主要農(nóng)業(yè)區(qū)蝶類群落調(diào)查樣區(qū)示意圖Fig.1 Survey sample areas of butterfly communities in major agricultural areas of the Guangdong-Hong Kong-Macao Greater Bay Area

2 結(jié)果與分析

2.1 粵港澳大灣區(qū)主要農(nóng)業(yè)區(qū)蝶類群落的數(shù)量特征

2020年7-8月粵港澳大灣區(qū)主要農(nóng)業(yè)區(qū)共調(diào)查統(tǒng)計(jì)到蝶類10科50屬68種(表1)。從屬的水平來看,灰蝶科、蛺蝶科和弄蝶科的屬的數(shù)量最多,分別為14、10和8個,珍蝶科和環(huán)蝶科的屬的數(shù)量最少,均調(diào)查到1個屬。從物種水平分析,灰蝶科的物種數(shù)量最多,為17種,其次為蛺蝶科、鳳蝶科、弄蝶科和粉蝶科,分別為13、9、8和7種,珍蝶科和環(huán)蝶科的物種數(shù)量最少,均統(tǒng)計(jì)到1種。相對多度大于5的科有7個,粉蝶科的相對多度最高,為33.33,其次為蛺蝶科(31.06)和灰蝶科(13.61)。蝶類群落的優(yōu)勢種為寬邊黃粉蝶Euremahecabe、波蛺蝶Ariadneariadna、菜粉蝶和幻紫斑蛺蝶。

2.2 粵港澳大灣區(qū)主要農(nóng)業(yè)區(qū)攜粉蝶類的數(shù)量特征

調(diào)查共采集到10科68種573號蝶類標(biāo)本,利用體式顯微鏡觀察統(tǒng)計(jì)蝶類標(biāo)本的喙、下唇須、胸、腹、足、翅(腹面)等部位攜帶花粉的情況。結(jié)果表明,攜帶花粉的蝴蝶種類共61種,占蝶類群落總物種數(shù)的89.71%,攜帶花粉的蝶類個體數(shù)量為452,占蝶類群落總個體數(shù)量的78.88%。

表1 粵港澳大灣區(qū)主要農(nóng)業(yè)區(qū)蝶類群落的數(shù)量特征

不同科的蝴蝶攜粉特征存在差異(圖2),從種類上看,鳳蝶科、粉蝶科、斑蝶科和珍蝶科攜粉的蝴蝶種類比例均為100.00%,所采集到的所有種類均攜帶花粉;灰蝶科攜粉的蝴蝶種類占該科所有種類的94.12%;弄蝶科、蛺蝶科、眼蝶科和蜆蝶科的攜粉蝴蝶種類比例分別為87.50%、84.62%、80.00%和50.00%。從個體數(shù)量上看,斑蝶科的攜粉蝴蝶個體數(shù)量比例最高,為100.00%,該科采集到的所有蝴蝶個體均有攜粉現(xiàn)象;其次為鳳蝶科,攜粉蝴蝶個體數(shù)量占該科總個體數(shù)量的96.15%;蛺蝶科、弄蝶科、粉蝶科、珍蝶科、眼蝶科、灰蝶科和蜆蝶科的攜粉個體數(shù)量比例分別為83.71%、81.25%、79.58%、66.67%、64.29%、52.56%和42.86%。

圖2 粵港澳大灣區(qū)主要農(nóng)田區(qū)攜粉蝶類的數(shù)量特征Fig.2 Quantitative characteristics of pollen-carrying butterfly communities in major agriculture region of the Guangdong-Hong Kong-Macao Greater Bay Area

2.3 粵港澳大灣區(qū)主要農(nóng)業(yè)區(qū)攜粉蝶類不同部位的攜粉特征

分析粵港澳大灣區(qū)主要農(nóng)業(yè)區(qū)攜粉蝶類體表不同部位的攜粉特征(表2),從整個攜粉蝶類群落來看,翅(腹面)攜粉的蝴蝶種類比例最高,為86.89%,其次為喙和足,分別為78.69%和72.13%,腹部攜粉的蝴蝶種類比例最低,為52.46%。

從不同科分析,喙部攜粉的蝴蝶種類比例最高的是粉蝶科、斑蝶科、珍蝶科和蜆蝶科,均達(dá)到100.00%,即這4個科調(diào)查到的所有蝴蝶種類均攜帶花粉,其次為蛺蝶科和鳳蝶科,分別為90.91%和77.78%。下唇須攜粉的蝴蝶種類比例最高的是斑蝶科和蜆蝶科,達(dá)到100.00%,其次為蛺蝶科和粉蝶科,分別為90.91%和71.43%。胸部攜粉的蝶類種類比例較高的為蜆蝶科、粉蝶科、蛺蝶科和斑蝶科,均超過80%。腹部攜粉的蝶類種類比例較高的是蜆蝶科、蛺蝶科和鳳蝶科科,分別為100.00%、90.91%和88.89%,其余各科均低于50%。足部攜粉的蝴蝶種類比例最高的是斑蝶科、珍蝶科和蜆蝶科,均為100.00%,其次為蛺蝶科、鳳蝶科和粉蝶科,分別為90.91%、88.89%和85.71%。翅(腹面)攜粉的蝶類種類比例較高的科較多,其中,斑蝶科、眼蝶科、蛺蝶科、珍蝶科和蜆蝶科均達(dá)到100.00%。

2.4 粵港澳大灣區(qū)主要農(nóng)業(yè)區(qū)蝶類不同部位攜粉的個體數(shù)量

按照不同攜粉部位統(tǒng)計(jì)攜帶花粉的蝴蝶的個體數(shù)量(表3),從整個攜粉蝶類群落來看,足部攜粉的蝴蝶個體數(shù)量比例最高,為65.71%;其次為翅(腹面),為63.94%;腹部攜粉的蝴蝶個體數(shù)量比例最低,為22.57%。

分析不同科的差異,喙部攜粉的蝴蝶個體數(shù)量比例最高的是珍蝶科,為100.00%,其次是弄蝶科和蜆蝶科,分別為69.23%和66.67%,比例最低的為眼蝶科。下唇須攜粉的蝴蝶個體數(shù)量比例最高的是斑蝶科,為75.76%,其余各科均低于50%。胸部攜粉的蝴蝶個體數(shù)量比例最高的是斑蝶科,達(dá)到90.91%,其次是蜆蝶科,為66.67%,其余各科均低于50%。腹部攜粉的蝴蝶個體數(shù)量比例均較低,除鳳蝶科外均低于40%。足部攜粉的蝴蝶個體數(shù)量比例較高的是蜆蝶科、斑蝶科和鳳蝶科,分別為100.00%、96.97%、86.00%。翅(腹面)攜粉的蝴蝶個體數(shù)量比例較高的是斑蝶科、鳳蝶科、蛺蝶科和灰蝶科,分別為93.94%、92.00%、89.93%和80.49%,比例最低的為粉蝶科。

3 結(jié)論與討論

粵港澳大灣區(qū)主要農(nóng)業(yè)區(qū)7-8月的攜粉蝴蝶種類比例為89.71%,攜粉蝴蝶個體數(shù)量比例為78.88%。鳳蝶科、粉蝶科、斑蝶科和珍蝶科的攜粉蝴蝶種類比例高于其他各科;鳳蝶科與斑蝶科的攜粉蝴蝶個體數(shù)量比例高于其他各科。翅(腹面)攜粉的蝴蝶種類比例最高,足部攜粉的蝴蝶個體數(shù)量比例最高,腹部攜粉的蝴蝶種類比例和個體數(shù)量比例均最低。

徐安樂等(2021)開展珠三角重要生態(tài)區(qū)域蝶類群落攜粉特征研究,結(jié)果表明攜粉蝶類物種占群落總物種數(shù)的74.19%,攜粉的蝶類個體數(shù)量比例為49.63%,粵港澳大灣區(qū)主要農(nóng)業(yè)區(qū)的攜粉蝴蝶種類比例及個體數(shù)量比例均高于以上結(jié)果,大灣區(qū)的主要農(nóng)業(yè)區(qū)周邊一般分布有典型的農(nóng)林交錯帶,與珠三角重要生態(tài)區(qū)域(自然保護(hù)區(qū)和風(fēng)景名勝區(qū)等)的林地生境相比,農(nóng)林交錯帶往往有更多的灌草叢植被,可能有更多的開花植物供蝴蝶訪花,增加了蝴蝶訪花攜粉的機(jī)會,導(dǎo)致蝶類群落中有更多的種類和個體攜帶花粉。

都市現(xiàn)代生態(tài)農(nóng)業(yè)是融生產(chǎn)性、生活性和生態(tài)性于一體的現(xiàn)代化高效益農(nóng)業(yè),是未來農(nóng)業(yè)發(fā)展的重要方向?；浉郯拇鬄硡^(qū)城市群經(jīng)濟(jì)高度發(fā)達(dá),各種要素資源密集分布,為發(fā)展技術(shù)和資金密集型的現(xiàn)代生態(tài)農(nóng)業(yè)提供了有利條件。珠江三角洲歷來是我國重要的商品農(nóng)業(yè)基地,蔬果四季不斷,盛產(chǎn)荔枝、龍眼、柑橘、火龍果、番石榴、枇杷、楊桃等嶺南佳果,瓜菜類、茄果類、葉菜類等蔬菜也品種繁多(陳彩霞等,2012)?；浉郯拇鬄硡^(qū)建設(shè)為發(fā)展都市現(xiàn)代生態(tài)農(nóng)業(yè)提供了新的機(jī)遇,保護(hù)蝶類等野生傳粉昆蟲資源對提高蟲媒作物的產(chǎn)量和質(zhì)量至關(guān)重要。農(nóng)業(yè)現(xiàn)代化進(jìn)程中農(nóng)業(yè)用地的集約化程度不斷增加,導(dǎo)致自然和半自然生境大量減少,打破了原有的生態(tài)平衡,改變了傳粉昆蟲與作物的關(guān)系。景觀尺度上多樣化的作物生境和半自然生境均能為傳粉昆蟲提供相應(yīng)的食物資源和棲息生境,與傳粉昆蟲的群落組成息息相關(guān)(李浩等,2022)?；牡?、田埂和溝渠為主的非作物生境的分布是影響傳粉昆蟲生物多樣性的重要因素(孫廣芳等,2018)。傳粉昆蟲群落的豐富度主要受非作物生境所占比例的影響,隨著非作物生境比例的增加,傳粉昆蟲數(shù)量也隨之增加(Aguileraetal.,2020)?；浉郯拇鬄硡^(qū)推進(jìn)現(xiàn)代生態(tài)農(nóng)業(yè)發(fā)展時,應(yīng)采取措施加大農(nóng)田周邊區(qū)域的林地、灌叢、濕地等非作物生境的保護(hù)和構(gòu)建,不僅可以提高野生傳粉昆蟲的多樣性,還能最大限度地發(fā)揮大灣區(qū)農(nóng)田生態(tài)系統(tǒng)的服務(wù)功能。

在農(nóng)林生態(tài)系統(tǒng)中,蝴蝶幼蟲在寄主植物上取食、發(fā)育,成蟲訪花為開花植物傳粉,同時開花植物為蝴蝶提供花蜜作為食物,有利于蝴蝶種群的維持和增長。評價蝴蝶和作物的互相作用,應(yīng)以訪花頻率以及蟲體攜帶的花粉數(shù)量作為兩個物種之間關(guān)系強(qiáng)度的表征,評估特定蝴蝶物種對特定作物物種的依賴性。另外,在蝴蝶的訪花傳粉過程中,作物與非作物之間可能存在競爭關(guān)系,在粵港澳大灣區(qū)主要農(nóng)業(yè)區(qū)開展蝶類群落調(diào)查時,部分調(diào)查樣線上發(fā)現(xiàn)大面積的白花鬼針草等外來入侵植物,其花期較長,能吸引大量的蝴蝶訪花。準(zhǔn)確評價入侵植物對蝴蝶傳粉生態(tài)功能的影響,需從蝴蝶攜粉的種類和數(shù)量等方面開展進(jìn)一步的深入研究。