楊思震　周璐瑤　陳春林　杜清潔　李娟起　李猛　劉珂珂　肖懷娟　王吉慶

摘? ? 要：為研究外源ALA對鹽堿脅迫下辣椒幼苗生長的影響，以2個辣椒品種G3和G7 為試材，鹽堿脅迫下噴施5種不同質(zhì)量濃度（0、10、25、40和60 mg·L^-1）的ALA溶液。通過對噴施后辣椒幼苗的株高、莖粗、干鮮質(zhì)量等表型指標(biāo)和MDA、H₂O₂等生理指標(biāo)以及3種抗氧化酶（SOD、POD和CAT）活性進(jìn)行測定，揭示外源ALA對鹽堿脅迫下辣椒幼苗生理生化特性的影響。結(jié)果表明，噴施外源40 mg·L-1的ALA能夠有效提高鹽堿脅迫下辣椒植株的株高、莖粗、葉面積、總根長以及干鮮質(zhì)量，其中2個品種的葉面積分別升高39.9%和17.1%，根長分別升高18.3%和40.5%；同時提高辣椒幼苗葉片中的可溶性蛋白、可溶性糖的含量，并降低脯氨酸、MDA、H₂O₂的含量及 O₂^·的產(chǎn)生速率，2個品種辣椒幼苗葉片的SOD活性分別提高了16.0%和17.5%，CAT活性也分別提高了87.8%和354.6%。因此，噴施外源ALA 40 mg·L-1時，對辣椒幼苗受到鹽堿脅迫后的緩解作用更大。

關(guān)鍵詞：辣椒幼苗；ALA；鹽堿脅迫；生理生化

中圖分類號：S641.3 文獻(xiàn)標(biāo)志碼：A 文章編號：1673-2871（2023）05-051-08

Physiological and biochemical characteristics effects of exogenous ALA on pepper seedlings under saline-alkali stress

YANG Sizhen， ZHOU Luyao， CHEN Chunlin， DU Qingjie， LI Juanqi， LI Meng， LIU Keke， XIAO Huaijuan， WANG Jiqing

（College of Horticulture， Henan Agricultural University， Zhengzhou 450002， Henan，China）

Abstract： In order to study the effect of exogenous ALA on the growth of pepper seedlings under saline-alkali stress， five different concentrations （0， 10， 25， 40 and 60 mg·L^-1） of ALA solutions were sprayed under saline-alkali stress using G3 and G7 pepper varieties as test materials. The physiological and biochemical characteristics effects of exogenous ALA on pepper seedlings under saline-alkali stress were determined by measuring the phenomorphic indexes such as plant height， stem thickness， dry fresh weight， physiological indexes such as MDA and H₂O₂， and the activities of three antioxidant enzymes （SOD， POD and CAT） of pepper seedlings after spraying. The results showed that exogenous spraying of 40 mg·L-1 ALA could effectively increase the plant height， stem thickness， leaf area， total root length and dry fresh weight of pepper plants under saline-alkali stress， and the leaf area of the two cultivars increased by 39. 9% and 17.1%， root length increased by 18.3% and 40.5%， respectively. At the same time， the content of soluble protein and soluble sugar in the leaves of pepper seedlings was increased， and the content of proline， MDA， H₂O₂and O₂^·production rate were reduced， and the SOD activity of pepper seedling leaves increased by 16.0% and 17.5%， and CAT activity was also increased by 87.8% and 354.6%. Therefore， when the concentration of ALA was 40 mg·L-1， the exogenous spraying had a better alleviation effect on pepper seedlings after saline-alkali stress.

Key words： Pepper seedlings；ALA；Saline-alkali stress; Physiology and biochemistry

辣椒（Capsicum annuum L.）作為一種重要的設(shè)施栽培蔬菜作物，含有豐富的礦物質(zhì)和類胡蘿卜素、維生素E、維生素C等營養(yǎng)物質(zhì)，具有很高的食用價值，在全國范圍內(nèi)廣泛種植。近年來，由于辣椒果實的高商品性，辣椒設(shè)施栽培規(guī)模在不斷擴(kuò)大。在設(shè)施辣椒栽培生產(chǎn)過程中，因受大量使用農(nóng)藥化肥、土壤水分蒸發(fā)量大、復(fù)種指數(shù)高、灌溉不合理等因素的影響，土壤鹽堿化嚴(yán)重，辣椒植株遭受鹽堿脅迫[1]，辣椒的經(jīng)濟(jì)效益降低，制約了產(chǎn)業(yè)的良性發(fā)展。

土壤鹽堿化是土地退化和生態(tài)環(huán)境惡化的主要形式之一，嚴(yán)重地制約了現(xiàn)代農(nóng)業(yè)的發(fā)展。近年來，鹽堿化土壤面積逐年增加[2]，已成為農(nóng)業(yè)生產(chǎn)中重要的非生物脅迫之一。前人研究發(fā)現(xiàn)，鹽堿脅迫可導(dǎo)致植物生長發(fā)育緩慢，滲透調(diào)節(jié)系統(tǒng)失衡，活性氧（ROS）和有毒代謝物產(chǎn)生，以及膜脂過氧化作用引起的氧化脅迫，從而導(dǎo)致細(xì)胞和整個植物死亡[3]。Shahid等[4]發(fā)現(xiàn)鹽堿脅迫極大地降低了植物的干鮮質(zhì)量和葉面積；陳觀秀等[5]發(fā)現(xiàn)鹽脅迫升高了水稻幼苗的ROS含量。因此探討緩解鹽堿脅迫的技術(shù)措施具有重要的意義。

五氨基乙酰丙酸（5-aminolevulinicacid，ALA）是一種線性五碳化合物，可作為潛在的植物生長調(diào)節(jié)劑，是細(xì)胞色素、葉綠素、血紅素和其他高等動植物中的特殊結(jié)構(gòu)等有機(jī)雜環(huán)四吡咯化合物的重要生物合成前體[6]。低濃度的ALA對植物光合作用、植物物質(zhì)積累有促進(jìn)作用，可調(diào)節(jié)植物生長，緩解生物脅迫造成的傷害，提高番茄種子發(fā)芽率、發(fā)芽指數(shù)[7]；顯著提高蘋果果實可溶性固形物、可溶性蛋白含量等內(nèi)在品質(zhì)指標(biāo)[8]。Nunkaew等[9]發(fā)現(xiàn)ALA通過激活抗氧化酶如超氧化物歧化酶（SOD）、過氧化氫酶（CAT）來促進(jìn)鹽堿地水稻的生長。Zhen等[10]發(fā)現(xiàn)外源ALA的施用降低了水稻和黃瓜中的過氧化氫（H₂O₂）的含量。但ALA對鹽堿脅迫下辣椒幼苗的生理生化作用還少有研究。筆者以2個辣椒品種為試驗材料，通過噴施外源ALA，篩選試驗所用ALA最適宜濃度，探究外源ALA對鹽堿脅迫下辣椒幼苗的生長、滲透調(diào)節(jié)能力、活性氧積累和抗氧化系統(tǒng)的影響，為進(jìn)一步明確ALA對鹽堿脅迫下辣椒幼苗生理調(diào)控效應(yīng)提供理論依據(jù)，為辣椒耐鹽栽培生產(chǎn)提供技術(shù)支持。

1 材料與方法

1.1 材料

試驗所用辣椒品種G3和G7（其中G3為耐鹽堿品種，G7為鹽堿敏感品種），由河南農(nóng)業(yè)大學(xué)園藝學(xué)院設(shè)施蔬菜栽培課題組提供。水培槽的規(guī)格為44.0 cm×28.0 cm×5.0 cm，定植棉的規(guī)格為2.5 cm×2.5 cm×2.5 cm，營養(yǎng)液采用Hoagland營養(yǎng)液。

1.2 試驗處理

試驗于2021年7月在河南農(nóng)業(yè)大學(xué)園藝學(xué)院設(shè)施蔬菜栽培課題組122實驗室開始，于2022年1月完成。取外形飽滿的種子，在55 ℃溫水中浸種20 min，室溫浸泡6 h，吸干種子表面的水分，均勻放置于放有2張濾紙的培養(yǎng)皿中，加入適量蒸餾水，放置于28 ℃的培養(yǎng)箱中進(jìn)行暗光催芽。待種子發(fā)芽后，播于50孔穴盤中進(jìn)行基質(zhì)栽培。待幼苗長至4葉1心，選取長勢一致的植株移栽至水培槽中，用Hoagland營養(yǎng)液繼續(xù)培養(yǎng)。幼苗長出新根后做鹽堿脅迫（NaCl、Na₂CO₃、NaHCO₃質(zhì)量比為10∶1∶9，其中Na+濃度保持在100 mmol·L^-1，溶解于營養(yǎng)液中），期間每2 d更換1次營養(yǎng)液，以保持鹽堿脅迫濃度一致。鹽堿脅迫6 d后，選取長勢一致的辣椒幼苗噴施外源不同濃度的ALA溶液，每天噴施1次，共噴4次，ALA處理4 d后測定幼苗的生長和生理指標(biāo)。

每個品種設(shè)置6個處理，CK處理：營養(yǎng)液+噴施清水；T0處理：鹽堿脅迫+噴施清水；T10處理：鹽堿脅迫+噴施10 mg·L^-1ALA；T25處理：鹽堿脅迫+25 mg·L^-1ALA；T40處理：鹽堿脅迫+噴施40 mg·L^-1ALA；T60處理：鹽堿脅迫+噴施60 mg·L^-1ALA。每個處理設(shè)置3次重復(fù)，每個重復(fù)12株。

1.3 項目測定方法

每個處理隨機(jī)取3株幼苗，以基質(zhì)表面為地面零點，用直尺測量從基質(zhì)表面處辣椒幼苗莖部到生長點，計為株高。辣椒幼苗子葉向下5 mm位置用游標(biāo)卡尺測定莖粗。用千分之一電子天平分別稱量根（地下部）、莖和葉（地上部）的鮮質(zhì)量；用BGZ-246電熱鼓風(fēng)干燥箱（上海博訊實業(yè)有限公司醫(yī)療設(shè)備廠）將鮮樣進(jìn)行105 ℃殺青15 min后，溫度調(diào)至80 ℃恒溫烘干至恒質(zhì)量，用千分之一電子天平分別稱量根（地下部）、莖和葉（地上部）的干質(zhì)量。使用EPSON Expression 12000XL型掃描儀將根系和葉片掃描并保存至電腦，用WinRHIZO根系分析系統(tǒng)對根系和葉片圖片進(jìn)行分析處理。

參考張海波[11]的方法測定丙二醛（MDA）和CAT、SOD、過氧化物酶（POD）活性；參考李合生的方法[12]，采用蒽酮法測定可溶性糖含量，考馬斯亮藍(lán)染色法測定可溶性蛋白質(zhì)含量，茚三酮法測定脯氨酸，四氯化鈦法測定H₂O₂，羥胺氧化法測定超氧陰離子（ O₂^·）產(chǎn)生速率。以上生理指標(biāo)均采用混合取樣，每個處理設(shè)3次重復(fù)。

1.4 數(shù)據(jù)分析

采用WPS Excel 2020進(jìn)行數(shù)據(jù)處理。采用SPSS17.0統(tǒng)計軟件進(jìn)行數(shù)據(jù)方差分析。采用Excel 2019進(jìn)行圖表制作。

2 結(jié)果與分析

2.1 不同濃度ALA對辣椒植株生長的影響

由圖1可知，2個辣椒品種受到鹽堿脅迫后均出現(xiàn)了生長受限、葉片干枯并脫落的癥狀。T0處理鹽堿脅迫對G7的影響較大，G7植株高度較G3低，且新葉有明顯卷曲，而G3新葉無卷曲。噴施外源ALA后2個辣椒品種鹽堿脅迫癥狀均有所緩解，在T40處理中緩解效果最好。與其他處理相比，T40處理對鹽堿脅迫下植株的生長限制有所改善，且葉片干枯程度明顯減輕。因此，噴施外源40 mg·L-1的ALA對鹽堿脅迫下辣椒幼苗生長最佳。

由圖2可知，株高、莖粗、葉面積和總根長在品種和處理間均有顯著差異，但二者交互效應(yīng)對其影響不顯著。與CK相比，鹽堿脅迫下2個辣椒品種的株高、莖粗、葉面積和總根長都受到抑制，外源ALA處理可顯著緩解鹽堿脅迫對辣椒植株生長的抑制作用。與T0相比，隨外源ALA濃度的增加，鹽堿脅迫下辣椒植株的株高、莖粗、葉面積和總根長呈先上升后下降趨勢，在T40處理中升至最高，其中G3品種的株高和葉面積分別提高了17.2%和39.9%，顯著高于T0處理；G7品種T40處理的株高和總根長均顯著高于T0處理，分別提高了8.7%和40.5%；T40處理的莖粗和葉面積與T0處理相比也分別升高了11.9%和17.1%。上述結(jié)果表明，噴施外源ALA可以緩解鹽堿脅迫對辣椒植株生長的抑制作用，其中40 mg·L-1ALA處理的作用最好，且對G7品種的效果較G3好。

由圖3可知，地上部和地下部干鮮質(zhì)量在品種和處理間均有顯著差異，其中地下部鮮質(zhì)量和地上部干質(zhì)量受處理和品種交互效應(yīng)影響顯著。與CK相比，鹽堿脅迫下2個辣椒品種的地上部和地下部干鮮質(zhì)量均顯著降低。與T0相比，不同濃度外源ALA處理的2個辣椒品種的干鮮質(zhì)量均有所提高，其中T40處理可顯著提高2個辣椒品種的干鮮質(zhì)量。G3品種中，T40處理與T0處理相比地上部和地下部鮮、干質(zhì)量分別提高43.4%、15.9%、28.1%、20.0%；G7品種中，T40處理與T0處理相比地上部和地下部鮮、干質(zhì)量分別提高23.5%、45.5%、10.8%、9.4%。上述結(jié)果表明，外源ALA可提高鹽堿脅迫下辣椒植株的干鮮質(zhì)量，其中40 mg·L^-1的ALA效果最佳。

2.2 不同濃度ALA對辣椒葉片滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)含量的影響

由圖4可知，脯氨酸含量在品種間有顯著差異，可溶性蛋白、可溶性糖和脯氨酸含量均受ALA處理影響顯著，且均受處理和品種的交互效應(yīng)影響顯著。與CK相比，鹽堿脅迫對2個辣椒品種的可溶性蛋白含量無顯著影響，但可以顯著提高可溶性糖和脯氨酸含量。與T0相比，不同濃度外源ALA處理對辣椒G3品種葉片的可溶性蛋白含量無顯著影響，高質(zhì)量濃度ALA處理（40和60 mg·L^-1）均可顯著提高可溶性糖含量。而對G7品種而言，可溶性蛋白和可溶性糖含量隨著外源ALA處理濃度的增加先升高后降低，在T40時達(dá)到最大，分別比T0提高了1.88、26.21 mg·g^-1，顯著高于CK和T0。G3品種中，除T40處理脯氨酸含量與T0無顯著差異外，其他ALA處理的脯氨酸含量均顯著低于T0；ALA處理顯著降低G7品種脯氨酸含量，其中T10和T40處理下降較多，但兩者間無顯著差異。上述結(jié)果表明，外源ALA可提高鹽堿脅迫下G7辣椒幼苗的可溶性蛋白和可溶性糖含量，降低2個品種辣椒幼苗脯氨酸含量。40 mg·L^-1的ALA處理綜合效果最佳，且對G7品種的效果較G3好。

2.3 不同濃度ALA對辣椒葉片活性氧（ROS）積累的影響

由圖5可知， O₂·產(chǎn)生速率和H₂O₂、MDA含量在品種和處理間均有顯著差異，且均受二者交互效應(yīng)影響顯著。與CK相比，鹽堿脅迫可顯著提高辣椒葉片的H₂O₂和MDA含量以及 O₂^·產(chǎn)生速率；與T0相比，外源ALA處理可抑制葉片內(nèi)H₂O₂和MDA的積累，同時T25、T40和T60處理降低了 O₂^·產(chǎn)生速率。在T40處理中，2個辣椒品種的 O₂^·產(chǎn)生速率和MDA含量均顯著低于T0處理，與CK相比差異不顯著。與T0相比，G7品種的T40處理過氧化氫含量無顯著差異，G3品種的T40處理過氧化氫含量顯著降低，且二者均顯著高于CK處理。對兩個品種的相同指標(biāo)比較發(fā)現(xiàn)，除在T10處理中G3的 O₂^·產(chǎn)生速率低于G7外，在其他處理中G3的 O₂^·產(chǎn)生速率均高于G7；在CK、T10和T40處理中，G3的H₂O₂含量低于G7，在其他3個處理中G3的H₂O₂含量則高于G7；除在T25處理中G3的MDA含量低于G7外，其他處理中G3的MDA含量均高于G7，表明鹽堿脅迫下噴施外源ALA對降低G3品種辣椒葉片H₂O₂和MDA含量影響較大，而對降低G7品種的 O₂^·產(chǎn)生速率影響較大。試驗結(jié)果表明40 mg·L^-1的ALA對抑制ROS積累的效果最好。

2.4 不同濃度ALA對辣椒葉片抗氧化酶活性的影響

由圖6可知，SOD、POD和CAT活性在品種和處理間均有顯著差異，且均受二者交互效應(yīng)影響顯著。與CK相比，鹽堿脅迫處理下辣椒葉片的SOD和CAT活性均顯著降低，而POD活性顯著升高，適宜濃度的外源ALA處理可緩解鹽堿脅迫對SOD和CAT活性的抑制作用，同時降低了鹽堿脅迫下G7的POD活性。在鹽堿脅迫下，與T0相比，G3品種T40處理SOD和CAT活性分別提高了16.0%和87.8%；G7品種T40處理SOD和CAT活性分別提高了17.5%和354.6%。POD活性隨著外源ALA濃度的升高而先降低后升高，在T40處理中降至最低值。與T0相比，G3品種T40處理的POD活性降低41.0%，G7品種T40處理的POD活性降低81.9%。2個辣椒品種的3個指標(biāo)比較發(fā)現(xiàn)，相同處理中G7品種的SOD活性均顯著高于G3品種，POD活性均低于G3品種，且在鹽堿脅迫下其活性顯著低于G3；對CAT活性而言，G3品種中除T25和T60處理低于G7品種，其他處理G3均高于G7。上述結(jié)果表明，噴施適宜濃度的外源ALA對鹽堿脅迫下辣椒幼苗葉片的SOD、POD和CAT活性有影響，其中40 mg·L-1ALA處理的作用最好。

3 討論與結(jié)論

植物在逆境脅迫下，外部形態(tài)會發(fā)生一系列的變化來適應(yīng)不良外界環(huán)境對自身造成的傷害。株高、莖粗、葉面積、根長以及干鮮質(zhì)量都是能夠直觀反映植物生長的重要指標(biāo)。有研究表明，鹽堿脅迫會導(dǎo)致植物的株高降低，干鮮質(zhì)量減輕[13-14]。在筆者試驗中，2個辣椒品種在鹽堿處理后，株高、莖粗、葉面積、總根長和干鮮質(zhì)量均顯著下降，與前人研究結(jié)果一致。但噴施外源40 mg·L-1的ALA后，除G7品種T10處理株高稍降低外，2個辣椒品種的株高、莖粗、葉面積等形態(tài)指標(biāo)均有所升高。這說明噴施外源40 mg·L-1的ALA可緩解鹽堿脅迫對植物外觀形態(tài)的影響。

鹽堿脅迫對植株造成傷害的原因之一就是滲透脅迫[15]，該過程中，細(xì)胞可通過自身合成并積累脯氨酸、可溶性蛋白、可溶性糖等有機(jī)小分子物質(zhì)，達(dá)到有機(jī)滲透調(diào)節(jié)的目的[16]，使植物在鹽堿脅迫條件下保持足夠的含水量，以減輕鹽害，維持正常的生命活動[17]。ALA對于逆境脅迫下的植物，它能參與細(xì)胞滲透調(diào)節(jié)、ROS代謝等生理進(jìn)程的調(diào)控，并作為一種植物生長調(diào)節(jié)劑間接影響植物多種生理進(jìn)程[18]。麥煥欣等[19]研究表明，葉面噴施60 mg·L-1的ALA溶液能有效提高盆栽百合的可溶性糖含量；張建婷等[20]研究表明，ALA預(yù)處理提高了低溫脅迫下桃葉的可溶性蛋白和可溶性糖含量。在筆者的研究中，噴施外源25 mg·L-1的ALA能夠有效降低G3品種的脯氨酸含量，而噴施外源40 mg·L-1的ALA降低了G7品種的脯氨酸含量，噴施適宜濃度的外源ALA能夠提高2個辣椒品種葉片內(nèi)的可溶性糖和可溶性蛋白含量，以此來調(diào)節(jié)植株因受到鹽堿脅迫而引起的滲透脅迫。

MDA是植物器官在逆境條件下發(fā)生膜脂過氧化作用的主要產(chǎn)物，通常利用它作為膜脂過氧化指標(biāo)，表示細(xì)胞膜脂過氧化程度和植物對逆境條件反應(yīng)的強(qiáng)弱[21]。逆境脅迫會誘導(dǎo)植物積累 O₂^·和H₂O₂引起植物的氧化脅迫，對植物細(xì)胞的生理和生化代謝產(chǎn)生影響[1]。張嘉祥等[22]研究表明，外源ALA能幫助鹽脅迫下玉米幼苗保護(hù)膜結(jié)構(gòu)降低MDA含量；Zhen等[10]研究表明，外源ALA的施用降低了水稻和黃瓜中的H₂O₂含量。在筆者的研究中，噴施外源40 mg·L^-1的ALA降低了鹽堿脅迫下辣椒植株體內(nèi)的H₂O₂含量，同時顯著降低了辣椒植株的MDA含量和 O₂^·產(chǎn)生速率，說明噴施外源40 mg·L^-1的ALA能有效地減少辣椒植株因受到鹽堿脅迫所積累的ROS物質(zhì)。

植物在鹽堿脅迫下會誘導(dǎo)細(xì)胞內(nèi)的ROS濃度增加，導(dǎo)致細(xì)胞的生理平衡受到破壞。為了減輕這些不利影響，植物通過抗氧化防御系統(tǒng)的酶和非酶成分來清除ROS，以保護(hù)植物組織細(xì)胞免受氧化損傷，提高其耐受性[23-24]。鹽堿脅迫下植物細(xì)胞內(nèi)的SOD會催化 O₂^·轉(zhuǎn)變?yōu)镠₂O₂，而后CAT和AsA-GSH循環(huán)將H₂O₂分解為H₂O和 O₂^·[25]。SOD、POD和CAT作為主要的抗氧化酶，可以清除活性氧自由基，保護(hù)細(xì)胞膜的完整性，是植物重要的抗逆指標(biāo)[26]。張建婷等[20]研究表明，ALA提高低溫脅迫下桃樹葉片SOD、POD和CAT活性。但在筆者的研究中，噴施外源40 mg·L^-1的ALA顯著提高了鹽堿脅迫下辣椒植株的SOD和CAT的活性，降低了POD的活性。這與Nunkaew等[9]通過ALA激活抗氧化酶如SOD和CAT來促進(jìn)鹽堿地水稻生長的觀點一致。說明噴施外源40 mg·L^-1的ALA有效地緩解了辣椒植株因受到鹽堿脅迫所造成酶活性失調(diào)的問題。

綜上所述，在辣椒植株受到鹽堿脅迫后，與G3品種相比，噴施外源40 mg·L^-1的ALA對鹽堿敏感G7品種的緩解效果更好。噴施外源40 mg·L^-1的ALA第4天，與T0處理相比提高了G7品種辣椒的可溶性蛋白和可溶性糖含量，以此來提高植株的滲透調(diào)節(jié)能力；并且降低了植株的 O₂^·產(chǎn)生速率和MDA、H₂O₂的含量，緩解了鹽堿脅迫對植株的膜脂過氧化傷害；同時促使植株抗氧化酶活性趨近于正常水平，緩解了辣椒植株受到的鹽堿脅迫傷害。因此，鹽堿脅迫下辣椒噴施ALA的最佳濃度為40 mg·L^-1。

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