王燕春，奧 妮，陳 琪，徐 佳，楊春喜，宋培玲，高 娃，王秀芝

（1.赤峰市農(nóng)牧科學(xué)研究所，內(nèi)蒙古 赤峰 024031；2.赤峰市農(nóng)牧技術(shù)推廣中心，內(nèi)蒙古 赤峰 024000；3.內(nèi)蒙古自治區(qū)農(nóng)牧業(yè)科學(xué)院，內(nèi)蒙古 呼和浩特 010031；4.包頭市農(nóng)牧科學(xué)技術(shù)研究所，內(nèi)蒙古 包頭 014040）

全國蔬菜發(fā)展規(guī)劃中將內(nèi)蒙古劃定為我國重要的北部高緯度夏秋蔬菜優(yōu)勢(shì)產(chǎn)區(qū)，主要種植區(qū)域分布在赤峰市、呼和浩特市、包頭市，設(shè)施蔬菜種類以番茄、辣椒為主，在我國設(shè)施蔬菜產(chǎn)業(yè)布局和保障民生方面都具有重要的戰(zhàn)略意義[1]。近年來，內(nèi)蒙古設(shè)施蔬菜產(chǎn)業(yè)規(guī)模化發(fā)展，種植面積逐年增加，病毒病的發(fā)生也逐年加重，造成了巨大的經(jīng)濟(jì)損失。

茄科類作物番茄、辣椒種植面積大、分布范圍廣，全世界已報(bào)道的侵染番茄的病毒至少有136種[2]、侵染辣椒的病毒至少有70種[3-5]，我國已報(bào)道的侵染番茄的病毒有34種[5]、侵染辣椒的病毒有31種[5-6]。受環(huán)境、品種、栽培管理等因素影響，不同地區(qū)病毒病的種類、優(yōu)勢(shì)種、復(fù)合侵染類型不同。劉勇等[5]于2013—2017年，對(duì)我國31個(gè)省（自治區(qū)、直轄市）開展蔬菜作物主要病毒病發(fā)生情況普查，結(jié)果表明，黃瓜花葉病毒（CMV）在河南、天津、廣東的番茄上檢出率較高；云南侵染番茄、辣椒的優(yōu)勢(shì)種為番茄斑萎病毒（TSWV），在番茄上發(fā)病最為嚴(yán)重；北京、山東侵染番茄的優(yōu)勢(shì)種為番茄褪綠病毒（ToCV）；番茄花葉病毒（ToMV）在浙江、北京番茄上檢出率較高；湖南侵染辣椒的優(yōu)勢(shì)種為蠶豆萎蔫病毒2號(hào)（BBWV2）；煙草花葉病毒（CMV+TMV）復(fù)合類型在全國范圍內(nèi)較為普遍，在河南番茄中檢出率最高。陳利達(dá)等[7]于2015—2018年對(duì)我國20個(gè)地區(qū)，共431份番茄疑似感病樣品進(jìn)行病毒檢測(cè)，結(jié)果表明，北京市病毒病發(fā)生最為嚴(yán)重，共檢出7種病毒，其次是山東省，共檢出5種病毒，北京和山東的優(yōu)勢(shì)病毒為番茄黃化曲葉病毒（TYLCV），病毒復(fù)合侵染率為35.73%。吳賀等[8]對(duì)蘇南五市的蔬菜病毒病檢測(cè)發(fā)現(xiàn)，茄科類蔬菜優(yōu)勢(shì)病毒為辣椒輕斑駁病毒（PMMoV），檢出率為60%，與其他病毒的復(fù)合侵染發(fā)生頻率高、范圍廣。

內(nèi)蒙古現(xiàn)已報(bào)道的侵染番茄、辣椒的病毒種類相對(duì)較少，主要有黃瓜花葉病毒（CMV）[5、9]、煙草花葉病毒（TMV）[5、9]、番茄花葉病毒（ToMV）[7、9]、番茄褪綠病毒（ToCV）[10-11]、番茄斑駁花葉病毒（ToMMV）[12]、番茄黃化曲葉病毒 （TYLCV）[7、9、13]、番茄斑萎病毒（TSWV）[14]，然而復(fù)合侵染現(xiàn)象卻非常嚴(yán)重。劉勇等[5]研究表明，內(nèi)蒙古設(shè)施蔬菜病毒病復(fù)合侵染率較高，辣椒上4～6種病毒復(fù)合侵染居多，番茄上檢出了6種病毒復(fù)合侵染。目前還沒有關(guān)于內(nèi)蒙古設(shè)施蔬菜病毒病危害的系統(tǒng)報(bào)道，為探明內(nèi)蒙古設(shè)施蔬菜番茄、辣椒主要的病毒病類型、分布、特點(diǎn)、侵染情況，本試驗(yàn)采用RT-PCR分子檢測(cè)與鑒定技術(shù)，對(duì)內(nèi)蒙古主要設(shè)施蔬菜生產(chǎn)區(qū)的番茄、辣椒進(jìn)行病毒病檢測(cè)，旨在為田間針對(duì)性的預(yù)警和防控設(shè)施蔬菜病毒病提供理論依據(jù)。

1 材料和方法

1.1 試驗(yàn)材料

2021—2022年在內(nèi)蒙古設(shè)施蔬菜主產(chǎn)區(qū)赤峰市、呼和浩特市、包頭市共采集表現(xiàn)為花葉、皺縮、畸形、黃化、壞死等癥狀的疑似病毒樣品327份，其中，赤峰市250份、呼和浩特市41份、包頭市36份；設(shè)施番茄樣品256份、設(shè)施辣椒樣品71份（表1）。將田間采集的疑似病毒病樣品裝入自封袋，隨即放入4～6℃冷藏箱，帶回實(shí)驗(yàn)室后立即置于-80℃冰箱中保存?zhèn)溆谩?/p>

表1 內(nèi)蒙古設(shè)施番茄、辣椒病毒病樣品采集地區(qū)及樣品數(shù)Table 1 Collection areas and numbers of facility tomato and pepper viral samples in Inner Mongolia

試驗(yàn)試劑主要有植物RNA提取試劑TRIzol（Invitrogen）、去基因組和逆轉(zhuǎn)錄試劑盒MonScript RTⅢAll-in-One with dsDNase（莫納生物科技有限公司）、PCR擴(kuò)增試劑盒TaKaRa Taq Polymerase［寶生物工程（大連）有限公司］。

1.2 供試引物信息

試驗(yàn)共選用設(shè)施番茄、辣椒常見的34個(gè)病毒種類進(jìn)行病毒病普查。所選病毒引物來自劉勇等[5]、陳利達(dá)等[7]對(duì)我國蔬菜病毒種類分析的研究方法。病毒名稱、引物信息見表2。

表2 主要病毒檢測(cè)引物Table 2 Primers used for detection of the main viruses

表2（續(xù)）Table 2 （Continue）

1.3 植物總RNA提取及反轉(zhuǎn)錄

病毒樣品研磨，將超低溫凍存的植物組織樣品迅速轉(zhuǎn)移至用液氮預(yù)冷的研缽中研磨成粉末狀，裝入預(yù)冷的5 mL離心管中，-80℃冷凍備用。

總RNA的提取，采用TRIzol法，參照陳利達(dá)等[7]的方法進(jìn)行。

病毒cDNA合成，以疑似病毒病葉片總RNA為模板，使用莫納生物科技有限公司去基因組和逆轉(zhuǎn)錄試劑盒，按照試劑盒使用說明進(jìn)行操作。

1.4 RT-PCR檢測(cè)

以反轉(zhuǎn)錄合成病毒cDNA為模板，使用劉勇等[5]、陳利達(dá)等[7]已報(bào)道病毒特異性引物進(jìn)行RT-PCR擴(kuò)增，該引物序列由上海生工生物科技有限公司合成，詳細(xì)信息見表2。PCR反應(yīng)體系（總體積10 μL）、PCR反應(yīng)程序及檢測(cè)辦法參照劉勇等[5]的方法進(jìn)行。

2 結(jié)果與分析

2.1 主要病毒種類及檢出率

2021—2022年，在內(nèi)蒙古設(shè)施蔬菜主產(chǎn)區(qū)赤峰市、呼和浩特市、包頭市，共采集設(shè)施番茄、辣椒疑似病毒標(biāo)本327份，對(duì)這兩種設(shè)施蔬菜的主要病毒病種類、發(fā)生情況進(jìn)行調(diào)查，通過RT-PCR檢測(cè)鑒定，共檢出15種病毒，分別為CMV、PMMoV、BBWV2、TSWV、ToMV、TYLCV、ToCV、STV、PeVYV、TVDV、PVY、PCV2、TMV、ToMMV、BPEV（表3）。CMV檢出率最高，為66.35%；其次是PMMoV，檢出率為14.22%；BBWV2的檢出率為11.37%；TSWV的檢出率為11.37%；ToMV、TYLCV、ToCV、STV、PeVYV、TVDV、PVY檢測(cè)率分別為9.48%、8.06%、5.21%、5.21%、3.32%、3.32%、1.42%；PCV2、TMV、ToMMV、BPEV檢測(cè)率較低，分別為0.95%、0.95%、0.47%、0.47%。首次發(fā)現(xiàn)病毒PMMoV、BBWV2、STV、PeVYV、TVDV、PVY、PCV2、BPEV在該地區(qū)對(duì)設(shè)施番茄、辣椒進(jìn)行侵染。

表3 檢測(cè)病毒種類及檢出率Table 3 Species and detection rate of the main viruses

檢出的15種病毒，隸屬于11個(gè)病毒屬（表4）。黃瓜花葉病毒屬（Cucumovirus）1種，為CMV；煙草花葉病毒屬（Tobamovirus）4 種，為 PMMoV、ToMV、TMV、ToMMV；番茄斑萎病毒屬（Tospovirus）1種，為TSWV；毛形病毒屬（Crinivirus）1種，為 ToCV；蠶豆病毒屬（Fabavirus）1 種，為 BBWV2；菜豆金色花葉病毒屬（Begomovirus）1 種，為TYLCV；混合病毒屬（Amalgavirus）1種，為STV；馬鈴薯卷葉病毒屬（Polerovirus）2種，為 PeVYV、TVDV；馬鈴薯 Y 病毒屬（Potyvirus）1種，為 PVY；丁型雙分病毒屬（Deltapartitivirus）1種，為 PVC2；內(nèi)源 RNA 病毒屬（Endornavirus）1種，為 BPEV。

表4 主要病毒病種類及歸屬Table 4 The main virus species and genus

2.2 不同蔬菜病毒種類及分布

設(shè)施番茄上共檢測(cè)到12種病毒，分別為CMV、PMMoV、BBWV2、TVDV、ToCV、TSWV、ToMV、TYLCV、STV、PVY、TMV、ToMMV。其中，CMV 檢出率最高，為 66.23%；其次是 TSWV、ToMV、TYLCV，檢出率分別為15.58%、12.99%、11.04%。設(shè)施辣椒上共檢測(cè)到8 種病毒，分別為 CMV、PMMoV、BBWV2、TVDV、ToCV、PeVYV、PCV2、BPEV。其中，CMV 檢出率最高，為66.67%；其次是PMMoV、BBWV2，檢出率分別為45.61%、36.84%；PeVYV、TVDV的檢出率分別為12.28%、10.53%（圖1）。CMV、PMMoV、BBWV2、TVDV、ToCV在設(shè)施番茄、辣椒中都有檢出，但蔬菜種類不同檢出率不同。CMV在設(shè)施番茄、辣椒的檢出率高；TSWV、ToMV、TYLCV、STV、PVY、TMV、ToMMV只在設(shè)施番茄樣品中檢出，PeVYV、PCV2、BPEV只在設(shè)施辣椒樣品中檢出。

圖1 設(shè)施番茄和設(shè)施辣椒上檢出的病毒種類及其檢出率Figure 1 Virus species and their detection rate of facility tomato and facility pepper

赤峰市共檢出病毒12種，分別為CMV、ToMV、PMMoV、BBWV2、ToCV、TSWV、STV、PeVYV、TVDV、PCV2、BPEV、ToMMV。其中，CMV 檢出率最高，為64.18%；PMMoV、TSWV、BBWV2 的檢出率分別為18.66%、17.16%、11.94%。呼和浩特市共檢出8種病毒，分別為 CMV、ToMV、PMMoV、BBWV2、ToCV、TYLCV、PVY、TMV。其中，CMV、ToMV、BBWV2、TYLCV的檢出率較高，分別為70.73%、19.51%、12.20%、17.07%。包頭市共檢出7種病毒，分別為CMV、ToMV、PMMoV、BBWV2、ToCV、TYLCV、TSWV。其中，CMV、ToMV、TYLCV的檢出率較高，分別為69.44%、13.89%、27.78%（圖2）。不同地區(qū)病毒檢出種類、檢出率不同，其中3個(gè)地區(qū)都檢測(cè)到了CMV、ToMV、PMMoV、BBWV2、ToCV；TYLCV 只在呼和浩特市和包頭市樣品中檢出，檢出率分別為17.07%、27.78%；TSWV只在赤峰市和包頭市樣品中檢出，檢出率分別為17.16%、2.78%；PVY、TMV只在呼和浩特市樣品中檢出，檢出率分別為7.32%、4.88%；STV、PeVYV、TVDV、PCV2、BPEV、ToMMV 只在赤峰市樣本中檢出，檢出率分別為8.21%、5.22%、5.22%、1.49%、0.75%、0.75%。

圖2 不同地區(qū)病毒種類及其檢出率Figure 2 Virus species and their detection rate in different regions

由圖3可知，CMV在內(nèi)蒙古赤峰市、呼和浩特市、包頭市3地的設(shè)施番茄、辣椒上均有檢出，檢出率均大于60%；PMMoV、BBWV2在內(nèi)蒙古3地的設(shè)施辣椒上均有檢出，且檢出率大于30%，二者均在赤峰市設(shè)施番茄上檢出，檢出率分別為4.12%、3.09%；ToCV、ToMV在內(nèi)蒙古3地的設(shè)施番茄上均有檢出，ToCV僅在赤峰市設(shè)施辣椒上有檢出。TYLCV在呼和浩特市和包頭市設(shè)施番茄樣品中檢出，檢出率分別為25.00%、34.45%；TSWV僅在赤峰市和包頭市設(shè)施番茄樣品中檢出，檢出率分別為23.71%、3.45%；TVDV僅在赤峰市設(shè)施番茄、辣椒樣本中檢出，且設(shè)施辣椒樣本中檢出率達(dá)22.22%；PeVYV僅在赤峰市設(shè)施辣椒樣本中檢出，檢出率為18.92%；STV、ToMMV僅在赤峰市設(shè)施番茄樣品中檢出，STV檢出率為11.34%，ToMMV檢出率最低，為1.03%；PVY、TMV僅在呼和浩特市設(shè)施番茄樣本中檢出，檢出率為10.71%、7.14%；PCV2、BPEV僅在赤峰市設(shè)施辣椒樣品中檢出，檢出率相對(duì)較低，為5.41%、2.70%。

圖3 設(shè)施番茄和辣椒上檢出的病毒種類、分布及其檢出率Figure 3 Virus species，distribution，and detection rate of facility tomato and facility pepper

2.3 病毒病復(fù)合侵染類型

多種病毒的復(fù)合侵染危害現(xiàn)象十分普遍，總的復(fù)合侵染率達(dá)34.12%；設(shè)施番茄復(fù)合侵染率為27.92%；設(shè)施辣椒的復(fù)合侵染最為嚴(yán)重，達(dá)49.12%。設(shè)施番茄復(fù)合侵染多為2種病毒復(fù)合侵染，占設(shè)施番茄復(fù)合侵染總比的83.72%，分別有CMV+TSWV、CMV+ToMV、ToMV+TSWV、BBWV2+ToCV、TSWV+PMMoV等15種類型；3種病毒復(fù)合侵染率占13.95%，侵染類型有CMV+TSWV+STV、CMV+ToMV+TYLCV、CMV+ToMV+PVY、CMV+ToCV+TYLCV；4 種病毒復(fù)合侵染率占2.33%，侵染類型有CMV+ToMV+TVDV+STV（表5）。設(shè)施番茄共有20種復(fù)合侵染類型，其中CMV與其他一種或多種病毒的復(fù)合類型有12種，占設(shè)施番茄復(fù)合侵染總比的65.11%。設(shè)施辣椒病毒復(fù)合侵染類型中約有60%為2種病毒復(fù)合侵染，40%為3～5種病毒復(fù)合侵染。2種病毒復(fù)合侵染類型有 CMV+BBWV2、CMV+PMMoV、CMV+PeVYV、BBWV2+PMMoV、PMMoV+BPEV；3 種病毒復(fù)合侵染類型有CMV+BBWV2+PMMoV、PMMoV+PeVYV+TVDV；4種病毒復(fù)合侵染類型有CMV+BBWV2+ToCV+PMMoV、CMV+PCV2+PeVYV+TVDV、BBWV2+PMMoV+PeVYV+TVDV；5種病毒復(fù)合侵染類型有CMV+PMMoV+PCV2+PeVYV+TVDV（表6）；設(shè)施辣椒共有 11種復(fù)合侵染類型，“CMV+”復(fù)合類型有7種，占設(shè)施辣椒復(fù)合侵染總比的67.86%。

表5 設(shè)施番茄主要病毒病復(fù)合侵染率Table 5 Co-infection rates of main viruses on facility tomato

表6 設(shè)施辣椒主要病毒病復(fù)合侵染率Table 6 Co-infection rates of main viruses on facility pepper

3 結(jié)論與討論

本試驗(yàn)采用了RT-PCR法，利用34個(gè)常見設(shè)施番茄、辣椒病毒特異性引物對(duì)，對(duì)327份設(shè)施番茄、辣椒疑似病毒病樣品進(jìn)行病毒病調(diào)查，共檢出病毒15種，其中，赤峰市有12種、呼和浩特市有8種、包頭市有7種；設(shè)施番茄有12種，設(shè)施辣椒有8種。檢出率較高的病毒有CMV、PMMoV、BBWV2、TSWV，總檢出率依次為66.35%、14.22%、11.37%、11.37%。首次報(bào)道內(nèi)蒙古設(shè)施番茄、辣椒病毒8種，分別為 PMMoV、BBWV2、STV、PeVYV、TVDV、PVY、PCV2、BPEV。CMV為當(dāng)前內(nèi)蒙古設(shè)施番茄的優(yōu)勢(shì)病毒，CMV、PMMoV、BBWV2依次為內(nèi)蒙古設(shè)施辣椒的優(yōu)勢(shì)病毒，TSWV在赤峰市設(shè)施番茄上發(fā)生嚴(yán)重。不同病毒復(fù)合侵染較嚴(yán)重，其中設(shè)施辣椒上病毒復(fù)合侵染率較高；CMV與其他一種或多種病毒的復(fù)合類型是內(nèi)蒙古設(shè)施番茄、辣椒主要的復(fù)合侵染類型。

本試驗(yàn)與全國范圍內(nèi)番茄、辣椒病毒普查情況相比，不同地區(qū)、不同檢測(cè)時(shí)間，病毒種類、優(yōu)勢(shì)病毒不同。劉勇等[5]對(duì)2013—2017年我國番茄、辣椒病毒樣品進(jìn)行檢測(cè)鑒定，檢出番茄上的病毒25種，辣椒上的病毒33種，CMV為優(yōu)勢(shì)病毒，病毒種類多于本試驗(yàn)，主要優(yōu)勢(shì)病毒一致。陳利達(dá)等[7]分析了2015—2018年我國番茄上病毒侵染情況，共檢出病毒7種，優(yōu)勢(shì)病毒為TYLCV。病毒類型與本試驗(yàn)基本一致，優(yōu)勢(shì)病毒不同，本試驗(yàn)中TYLCV為局部地區(qū)發(fā)生病害，究其主要原因?yàn)闄z測(cè)時(shí)期不同，生產(chǎn)上防控力度加強(qiáng)，TYLCV已不再是內(nèi)蒙古地區(qū)的優(yōu)勢(shì)病毒。于海龍等[15]基于2018—2019年我國辣椒病毒檢測(cè)數(shù)據(jù)，共檢出病毒10種，優(yōu)勢(shì)病毒為PMMoV、CMV、BBWV，與本試驗(yàn)結(jié)果類似。

CMV在內(nèi)蒙古全區(qū)范圍內(nèi)檢出率最高，總檢出率為64.45%，在赤峰市、呼和浩特市、包頭市以及設(shè)施番茄樣品、設(shè)施辣椒樣品中檢出率均高于60%。CMV是當(dāng)前蔬菜的優(yōu)勢(shì)病毒，不僅可以單獨(dú)侵染，多數(shù)情況下還可與其他病毒構(gòu)成復(fù)合侵染，這與劉勇等[5]在全國范圍內(nèi)多種蔬菜病毒病的檢測(cè)結(jié)果一致。CMV屬于雀麥花葉病毒科（Bramoviridae）黃瓜花葉病毒屬（Cucumovirus），是寄主范圍廣、傳播媒介多、經(jīng)濟(jì)重要性巨大的植物病毒之一。CMV可通過種子或者汁液摩擦等進(jìn)行傳播，主要借助蚜蟲以非持久性的方式進(jìn)行傳播，超過80種蚜蟲都可以傳播CMV，其中桃蚜和棉蚜是蔬菜CMV的最主要介體。CMV株系變異豐富，類型眾多[16]，并能夠與其他多種病毒形成復(fù)合侵染，加大了防治難度。

PMMoV是當(dāng)前內(nèi)蒙古地區(qū)辣椒中第二大優(yōu)勢(shì)病毒，危害僅次于CMV，在辣椒中的檢出率為45.61%。于海龍等[15]基于2018年和2019年辣椒主產(chǎn)區(qū)的調(diào)查，指出PMMoV和CMV是近兩年危害我國辣椒生產(chǎn)較為嚴(yán)重的病毒。PMMoV屬于煙草花葉病毒屬（Tobamovirus）病毒，本試驗(yàn)共檢測(cè)出該屬病毒 4 種，分別為 PMMoV、ToMV、TMV、ToMMV，占檢出病毒總數(shù)的26.70%，劉勇等[5]、郭思瑤等[17]研究表明，煙草花葉病毒屬病毒在我國多地的辣椒產(chǎn)區(qū)均有檢出，是侵染辣椒最普遍的病毒。該屬病毒寄主范圍廣，ToMV能夠侵染茄科、十字花科、豆科、禾本科、藜科等多種植物[18]，ToMMV的侵染性更強(qiáng)，寄主范圍更廣[19]。Tobamovirus中多種病毒TMV、ToMV、PMMoV、TMGMV、CGMMV、ToMMV 已被證實(shí)可種傳。其中，CGMMV是我國禁止入境的檢疫性有害生物[20]；PMMoV通過帶毒種子、感病植株和感病土壤均可傳播，在干燥的植物病殘?bào)w上可存活25年[21]。煙草花葉病毒屬（Tobamovirus）病毒侵染性強(qiáng)、寄主范圍廣、傳播方式多樣，可通過摩擦、注射、帶毒種子和帶毒土壤進(jìn)行傳播，極易引起擴(kuò)散、流行，是內(nèi)蒙古發(fā)生病毒種類最多、潛在危害最大的病毒屬。

近年來，TSWV、BBWV2在內(nèi)蒙古的發(fā)病率逐年增加。本試驗(yàn)表明，TSWV僅在設(shè)施番茄樣品中檢出，總檢出率為11.37%，該病害于2021年在赤峰市寧城縣首次發(fā)現(xiàn)[14]，目前在赤峰市檢出率高達(dá)23.71%，有流行擴(kuò)散的趨勢(shì)。該病害田間表現(xiàn)為幼苗葉片斑駁褪綠、植株矮小，成株期表現(xiàn)為葉肉失綠、亮黃色，伴有圓形或不規(guī)則形枯斑，植株提前老化、枯死，果實(shí)皺縮，著色不均、輪紋、花臉等癥狀[14]。據(jù)報(bào)道，1980—1994年全球因TSWV造成的經(jīng)濟(jì)損失每年超過10億美元[22]，須引起高度重視。西花薊馬、番茄薊馬、煙薊馬等8種薊馬都能傳播TSWV，其中西花薊馬是最主要的傳播媒介[23]，控制薊馬危害是防治該病害的關(guān)鍵。BBWV2發(fā)生普遍，在內(nèi)蒙古赤峰市、呼和浩特市、包頭市的設(shè)施番茄和設(shè)施辣椒中都能檢測(cè)到，總檢出率為11.37%，在設(shè)施辣椒上的檢測(cè)率為36.84%，是當(dāng)前內(nèi)蒙古設(shè)施辣椒的優(yōu)勢(shì)病毒。BBWV2主要引起受害植物花葉、矮化、萎蔫直至枯死，發(fā)病初期幼嫩葉片出現(xiàn)濃淡相間花葉，后轉(zhuǎn)為褪綠斑駁，之后頂葉變褐壞死，最后全株萎蔫枯死[23-24]。田間主要靠蚜蟲傳播，農(nóng)事操作時(shí)可通過接觸摩擦進(jìn)行非持久性方式傳播，蚜蟲發(fā)生量大則有利于病害發(fā)生、傳播，與豆類作物間作或相鄰的田塊易于發(fā)病，且發(fā)病嚴(yán)重[25]。

TYLCV、ToCV是內(nèi)蒙古已報(bào)道過的病毒，曾一度導(dǎo)致毀滅性災(zāi)害。本試驗(yàn)中，TYLCV主要在呼和浩特市、包頭市設(shè)施番茄樣品中檢出，檢出率分別為25.00%、34.45%，ToCV在3地設(shè)施番茄樣品中均有檢出，且在赤峰市設(shè)施辣椒樣品中也有發(fā)現(xiàn)。TYLCV為菜豆金色花葉病毒屬（Begomovirus）病毒，侵染癥狀表現(xiàn)為植株矮化，生長緩慢或者停滯生長，頂部葉片稍有褪綠變黃、變小，葉片增厚、變硬，葉片邊緣向上卷曲，葉背葉脈處常呈紫色；ToCV為毛形病毒屬（Crinivirus）病毒，侵入初期，癥狀表現(xiàn)不明顯，隨后葉脈間發(fā)黃褪綠，顏色加深，葉片變厚、邊緣卷曲變脆，發(fā)病由老葉向新葉發(fā)展。這兩種病毒的主要傳播媒介是煙粉虱[10、26-27]，兩種病毒都可單獨(dú)侵染，也可復(fù)合侵染造成更大的經(jīng)濟(jì)損失[28]。煙粉虱的迅速擴(kuò)散會(huì)引起其所攜帶病毒TYLCV、ToCV、CCYV的大暴發(fā)，同時(shí)煙粉虱對(duì)多種殺蟲劑有較強(qiáng)的抗藥性[29]，加大了該類病毒病的防治難度，因此應(yīng)針對(duì)性地選取更科學(xué)的防控方法。

隨著氣候變化、種植模式改變以及檢測(cè)技術(shù)的發(fā)展，各地發(fā)現(xiàn)的蔬菜病毒種類逐漸增多，病毒復(fù)合侵染現(xiàn)象也逐漸加重。本試驗(yàn)在內(nèi)蒙古設(shè)施番茄、辣椒樣品中首次檢測(cè)出 PMMoV、BBWV2、STV、PeVYV、TVDV、PVY、PCV2、BPEV，PVY、STV 僅在設(shè)施番茄樣品中檢測(cè)到，PeVYV、PCV2、BPEV僅在設(shè)施辣椒樣品中檢測(cè)到，PMMoV、BBWV2、TVDV 在設(shè)施番茄、辣椒樣品中均能檢測(cè)到。內(nèi)蒙古病毒病的復(fù)合侵染也較其他地區(qū)嚴(yán)重，本試驗(yàn)中，內(nèi)蒙古病毒病總的復(fù)合侵染率達(dá)1/3以上，總的復(fù)合侵染類型有31種，多為2～5種病毒復(fù)合，設(shè)施辣椒的復(fù)合侵染率高達(dá)49.12%。這不僅與病毒本身侵染性極強(qiáng)、寄主范圍廣、傳播媒介多樣有關(guān)，還與作物品種的單一化和規(guī)模化種植、介體昆蟲的高效傳播、不當(dāng)?shù)奶镩g管理等因素有關(guān)，有些昆蟲媒介體內(nèi)、中間寄主田間雜草上攜帶多種病毒[30-31]，也在一定程度上直接或間接性地促進(jìn)了病毒的復(fù)合侵染。

內(nèi)蒙古作為我國重要的冷涼蔬菜生產(chǎn)供應(yīng)基地，在我國蔬菜產(chǎn)業(yè)中占有重要的地位，為避免和降低病毒病的危害，要隨時(shí)監(jiān)測(cè)其發(fā)生、發(fā)展，掌握當(dāng)前優(yōu)勢(shì)病毒種類、分布、流行，根據(jù)病害發(fā)生情況，選擇抗病、抗蟲性較好的品種并進(jìn)行蔬菜品種的多樣化種植，做好田間管理、田園清潔、蟲害防控，保障設(shè)施蔬菜產(chǎn)業(yè)健康發(fā)展。