任文玲 羅帥 史鋒厚 金喜春 魯義增 韓彪

(南京林業(yè)大學(xué),南京,210037)(江蘇耀星生態(tài)農(nóng)林科技有限公司)(山東省林草種質(zhì)資源中心)

植物地下根系的作用主要包括固著和支撐、吸收及輸導(dǎo)水分和無機(jī)鹽、貯藏合成有機(jī)物。許多微生物會(huì)與根系共生,形成菌根或根瘤,為植物生長提供營養(yǎng)[1]。苗木根系的發(fā)達(dá)程度對苗木移栽及造林效果具有顯著影響,理想的根構(gòu)型不但可以提高苗木的移栽成活率,還有利于苗木的生長發(fā)育。切根是指通過切斷苗木主根或側(cè)根的一部分,誘發(fā)側(cè)根和須根,最終形成發(fā)達(dá)的根系結(jié)構(gòu)。芽苗切根是對幼苗根系進(jìn)行部分切除處理。切根可以解決主根發(fā)達(dá)的樹種在容器育苗過程中形成畸形根系的問題,有利于苗木吸收水分和養(yǎng)分,提高苗木質(zhì)量及造林成效,對苗木生長發(fā)育及生態(tài)功能的發(fā)揮具有重要的作用[2]。以往研究表明,切根處理可以提高桂花(Osmanthusfragrans)、豆梨(Pyruscalleryana)、江南油杉(Keteleeriacyclolepis)等苗木的根系質(zhì)量并優(yōu)化苗木質(zhì)量,從而提高造林成活率,促進(jìn)幼林的生長[3-5]。

紅豆樹(OrmosiahosieiHemsl. et Wils.)又名鄂西紅豆、花梨木,為豆科紅豆屬的常綠或半常綠喬木樹種,是國家二級重點(diǎn)野生保護(hù)植物[6]。紅豆樹木材光滑堅(jiān)硬、結(jié)構(gòu)細(xì)、易切削、紋理美麗,為高級珍貴用材,其樹姿優(yōu)雅,也是優(yōu)良的城鄉(xiāng)綠化樹種。鄭天漢等[7]證實(shí),切根有利于紅豆樹根瘤的形成,促使苗木生長更為健壯。在紅豆樹輕基質(zhì)容器育苗過程中,是否進(jìn)行空氣切根對紅豆樹1年生容器苗苗高及地徑生長均會(huì)產(chǎn)生顯著影響[8]。本研究對紅豆樹芽苗進(jìn)行不同強(qiáng)度的切根處理,觀測紅豆樹苗木生長動(dòng)態(tài)變化,探尋最適的芽苗切根比例,以期為提高紅豆樹苗木質(zhì)量提供參考。

1 試驗(yàn)地概況

試驗(yàn)地位于南京林業(yè)大學(xué)白馬教學(xué)科研基地(南京市溧水區(qū)白馬鎮(zhèn)),屬亞熱帶季風(fēng)氣候。該地四季分明、水熱同季、光照充足,年平均氣溫15.4 ℃,一般夏季最高氣溫在40 ℃左右,冬季最低氣溫在-8 ℃左右,年降水量1 087.4 mm,平均日照時(shí)間2 240 h。

2 研究方法

2.1 供試材料

試驗(yàn)所用紅豆樹種子采自福建省漳州市華安縣,為秋季正常成熟的種子。選取飽滿、大小基本一致的種子,在種脊上用枝剪剪開一個(gè)小口,置于清水中吸脹24 h。將吸脹的種子置于發(fā)芽盒中發(fā)芽。發(fā)芽基質(zhì)為粗沙,粗沙含水量以“握手成團(tuán)、松手即散”為宜,發(fā)芽溫度為25 ℃。待芽苗長出第一對真葉后挑選大小形態(tài)基本一致的芽苗進(jìn)行切根處理。

2.2 試驗(yàn)設(shè)計(jì)

5月初,對紅豆樹芽苗進(jìn)行切根處理。切根試驗(yàn)采用單因素隨機(jī)區(qū)組設(shè)計(jì),分為不切根(CK)、切除芽苗主根1/3部分、切除芽苗主根1/2部分、切除芽苗主根2/3部分4個(gè)處理(圖1),每個(gè)處理60株。將切根后的芽苗分別移栽至30 cm×30 cm的黑色塑料營養(yǎng)缽中,栽培基質(zhì)選用V(園土)∶V(育苗基質(zhì))=1∶1的混合基質(zhì)(育苗基質(zhì)為江蘇興農(nóng)基質(zhì)科技有限公司生產(chǎn)的有機(jī)育苗基質(zhì),園土采自試驗(yàn)地點(diǎn)當(dāng)?shù)氐膱@土)。容器苗擺放于南京林業(yè)大學(xué)白馬教學(xué)基地育苗蔭棚內(nèi),采用自動(dòng)噴霧系統(tǒng)灌溉,常規(guī)苗木養(yǎng)護(hù),及時(shí)人工除草和進(jìn)行病蟲害防治。

a.不切根;b.切除芽苗主根1/3部分;c.切除芽苗主根1/2部分;d.切除芽苗主根2/3部分。

2.3 指標(biāo)測定

5月4日開始取樣,每隔30 d取樣1次,直至12月結(jié)束。每次取樣隨機(jī)選取15株苗木測定苗高及地徑,同時(shí)從各處理的苗木中隨機(jī)選取5株苗木進(jìn)行生物量和根系指標(biāo)的測定。

使用卷尺進(jìn)行苗高測定,精度為0.1 cm;采用游標(biāo)卡尺進(jìn)行地徑測定,精度為0.01 mm。用清水將苗木根部基質(zhì)輕輕洗去,吸水紙吸除根系表面水分。將苗木分為地上部分和地下部分,分別使用1/1 000天平準(zhǔn)確稱量各部分質(zhì)量,即為鮮質(zhì)量。將苗木地上部分和地下部分分別裝入紙質(zhì)信封,放入烘箱70 ℃烘至恒質(zhì)量后,用天平準(zhǔn)確稱取各部分干質(zhì)量。洗根后使用根系掃描儀進(jìn)行全根掃描,采用WinRHIZO PRO 2007根系圖像分析系統(tǒng)逐株對圖像進(jìn)行分析,得出根系總長度、根系表面積、根系總體積,并通過觀察統(tǒng)計(jì)得出一級側(cè)根數(shù)。

2.4 數(shù)據(jù)處理

采用Excel 2010軟件對數(shù)據(jù)進(jìn)行整理,SPSS 25.0軟件進(jìn)行方差分析、多重比較及相關(guān)性分析。

3 結(jié)果與分析

3.1 芽苗切根處理對紅豆樹苗木苗高和地徑生長的影響

經(jīng)芽苗切根處理后,紅豆樹苗木苗高和地徑生長情況見表1。不同切根處理的紅豆樹苗木苗高在生長季呈逐漸上升的趨勢,不同測定時(shí)間對紅豆樹苗木高生長具有顯著性影響(P<0.05)。9月份之前,對照組苗木的苗高一直大于其他3個(gè)處理;9月份以后,切除芽苗主根2/3處理的紅豆樹苗木苗高生長開始增速。至12月初,不同芽苗切根處理間苗木苗高由大到小依次為:切除芽苗主根2/3處理、CK、切除芽苗主根1/2處理、切除芽苗主根1/3處理。其中,切除芽苗主根2/3處理的紅豆樹苗木苗高達(dá)到21.76 cm,比對照組高9.24%,該處理的苗木苗高與切除芽苗主根1/3處理的苗高之間存在顯著差異(P<0.05),但與對照組苗木相比差異不顯著。切除芽苗主根1/3處理的紅豆樹苗高最小,僅為17.24 cm,與對照組相比下降了13.45%。

由表1可知,不同切根處理的紅豆樹苗木地徑在生長季呈逐漸上升的趨勢,不同測定時(shí)間對紅豆樹苗木地徑生長具有顯著性影響(P<0.05)。9月份后,經(jīng)過芽苗切根處理的苗木地徑均高于對照組苗木。至12月初,不同芽苗切根處理間苗木地徑由大到小依次為:切除芽苗主根2/3處理、切除芽苗主根1/2處理、切除芽苗主根1/3處理、CK。切除芽苗主根2/3處理的苗木地徑最大,為4.97 mm,比對照組苗木增粗了11.94%。切除芽苗主根1/2處理、切除芽苗主根1/3處理比對照組苗木分別增粗了8.33%、2.70%,但不同切根處理之間的差異均不顯著。

上述分析說明,切根對于紅豆樹苗木的苗高及地徑生長均會(huì)產(chǎn)生影響,但影響效果并不一致。芽苗進(jìn)行輕度切根處理并不促進(jìn)苗木苗高及地徑生長,反而會(huì)對苗木產(chǎn)生一定的抑制作用,但隨著切根比例的增大,切根處理的促進(jìn)效果逐漸顯現(xiàn)。苗木生長前期,切根處理苗木的苗高及地徑生長相比于未切根苗木稍微受阻,但后期切根處理的苗木苗高及地徑生長要優(yōu)于未切根的苗木。經(jīng)過適當(dāng)比例的切根處理可以促進(jìn)紅豆樹苗木苗高及地徑生長。

表1 不同切根處理的紅豆樹苗木苗高及地徑

3.2 芽苗切根處理對苗木生物量積累的影響

由表2可知,紅豆樹苗木地上部分干質(zhì)量和鮮質(zhì)量在生長季呈逐漸上升的趨勢,且不同測定時(shí)間對紅豆樹苗木地上部分生物量具有顯著性影響(P<0.05)。在9月份之前,對照組苗木地上部分鮮質(zhì)量略高于切根處理的苗木;9月份后,切除芽苗主根2/3處理的苗木地上部分干質(zhì)量和鮮質(zhì)量開始逐漸增加,最終高于其他處理;11月初,切除芽苗主根2/3處理的苗木地上部分干質(zhì)量和鮮質(zhì)量顯著高于切除芽苗主根1/3處理的苗木(P<0.05)。至12月初,紅豆樹苗木地上部分鮮質(zhì)量由大到小依次為:切除芽苗主根2/3處理、切除芽苗主根1/2處理、CK、切除芽苗主根1/3處理;苗木地上部分干質(zhì)量由大到小依次為:切除芽苗主根2/3處理、CK、切除芽苗主根1/2處理、切除芽苗主根1/3處理。切除芽苗主根2/3處理的苗木地上部分鮮質(zhì)量達(dá)到5.77 g·株-1,比對照增加了19.96%;切除芽苗主根2/3處理的苗木地上部分干質(zhì)量達(dá)2.98 g·株-1,比對照增加了18.73%;切除芽苗主根1/3處理的苗木地上部分干質(zhì)量和鮮質(zhì)量均低于對照組苗木,但差異不顯著。

紅豆樹苗木地下部分干質(zhì)量和鮮質(zhì)量在生長季呈逐漸上升的趨勢,不同測定時(shí)間對紅豆樹苗木地下部分生物量具有顯著性影響(P<0.05)。9月份后,切除芽苗主根2/3處理的苗木地下部分干質(zhì)量和鮮質(zhì)量均高于其他處理組苗木。至12月初,紅豆樹苗木地下部分干質(zhì)量和鮮質(zhì)量由大到小依次為:切除芽苗主根2/3處理、CK、切除芽苗主根1/2處理、切除芽苗主根1/3處理。切除芽苗主根2/3處理的苗木地下部分鮮質(zhì)量達(dá)到最大值,為2.94 g·株-1,相比對照組的增幅為3.89%;地下部分干質(zhì)量達(dá)到最大值,為1.52 g·株-1,相比對照組增加6.29%,但差異均不顯著。

上述分析可知,切根對于紅豆樹苗木的生物量積累產(chǎn)生影響。芽苗進(jìn)行輕度切根抑制了紅豆樹苗木生物量的積累,但隨著切根比例的增大,切根處理的促進(jìn)效果逐漸顯現(xiàn)。在苗木生長后期,經(jīng)切根處理的苗木生物量積累高于未切根苗木。所以,適當(dāng)比例的芽苗切根處理,可以促進(jìn)紅豆樹苗木生物量的積累。

3.3 芽苗切根處理對苗木根系形態(tài)發(fā)育的影響

切根處理直接擾亂了苗木根系的正常發(fā)育,通過分析苗木根系形態(tài)發(fā)育指標(biāo),可以評價(jià)芽苗切根處理的效果。由表3可知,紅豆樹苗木根系總長度、根系表面積、根系體積、一級側(cè)根數(shù)在生長季呈現(xiàn)逐漸上升的趨勢,不同測定時(shí)間對紅豆樹苗木根系總長度、根系表面積、根系體積、一級側(cè)根數(shù)有顯著性影響(P<0.05)。8月份之前,對照組苗木的根系總長度最大;9月份之后,芽苗切根處理的苗木根系總長度均大于對照組苗木。在9月份之前,切根處理苗木的根系表面積、根系體積均低于對照組苗木;9月份后,苗木根系表面積、根系體積逐漸高于對照組苗木。至12月初,各處理間苗木的根系總長度、根系表面積、根系體積3項(xiàng)指標(biāo)由大到小依次為:切除芽苗主根2/3處理、切除芽苗主根1/2處理、切除芽苗主根1/3處理、CK。其中,切除芽苗主根2/3處理的苗木根系總長度、根系表面積、根系體積最大,分別比對照組苗木高35.61%、30.93%、61.71%,切除芽苗主根2/3處理的苗木根系總長度及根系體積與對照組之間的差異均達(dá)到顯著水平(P<0.05)。

表2 不同切根處理的紅豆樹苗木生物量

經(jīng)過芽苗切根處理的苗木一級側(cè)根數(shù)均顯著低于對照組苗木(P<0.05),且隨著切根強(qiáng)度的增大,苗木一級側(cè)根數(shù)呈現(xiàn)逐漸減小的變化趨勢(表3)。至12月初,對照組苗木的一級側(cè)根數(shù)達(dá)到38.40條,切除芽苗主根1/3、1/2、2/3處理的一級側(cè)根數(shù)分別比對照組低31.22%、37.98%、50.17%,差異達(dá)到顯著水平(P<0.05)。由圖2可知,芽苗切根處理的苗木切口處長出的一級側(cè)根相對較為粗壯,有發(fā)達(dá)的側(cè)根和須根。

上述分析表明,切根對于紅豆樹苗木的根系形態(tài)發(fā)育會(huì)產(chǎn)生影響,芽苗切根能夠改善紅豆樹苗木根系結(jié)構(gòu),且隨著切根比例的增大,促進(jìn)效果逐漸增強(qiáng)。在苗木生長后期,切根苗木的根系形態(tài)發(fā)育優(yōu)于未切根的苗木。經(jīng)過適當(dāng)比例的芽苗切根處理,可以促進(jìn)紅豆樹苗木根系形態(tài)發(fā)育。

表3 不同切根處理的紅豆樹苗木根系指標(biāo)

a.不切根;b.切除芽苗主根1/3部分;c.切除芽苗主根1/2部分;d.切除芽苗主根2/3部分。

3.4 苗木地上部分生長指標(biāo)與根系形態(tài)指標(biāo)相關(guān)性

切根處理通過切斷芽苗主根,對苗木根系生長產(chǎn)生了影響,間接影響苗木地上部分的生長。由表4可知,紅豆樹苗木的根系形態(tài)指標(biāo)和苗木地上部分生長指標(biāo)之間存在一定相關(guān)性。苗木苗高與根干質(zhì)量存在顯著正相關(guān)的關(guān)系;苗木地徑與根系總長度、根系表面積、根系體積呈顯著正相關(guān),與一級側(cè)根數(shù)呈顯著負(fù)相關(guān);苗木地上部分鮮質(zhì)量與根系表面積、根系體積呈顯著正相關(guān)。上述分析表明,紅豆樹苗木的地上部分生長指標(biāo)和根系形態(tài)指標(biāo)之間存在密切關(guān)系,切根處理通過影響苗木的根系生長發(fā)育,對苗木地上部分生長產(chǎn)生顯著影響。通過芽苗切根可以調(diào)控紅豆樹苗木的生長發(fā)育,根系形態(tài)指標(biāo)可以反映苗木切根后的生長情況。

表4 紅豆樹苗木地上部分生長指標(biāo)與根系形態(tài)指標(biāo)相關(guān)性

4 結(jié)論與討論

容器育苗容易產(chǎn)生窩根現(xiàn)象,形成畸形根系[9]。根系形態(tài)決定植物從土壤中獲取水分和營養(yǎng)物質(zhì)的能力,其結(jié)構(gòu)還能反映苗木生理功能和狀態(tài)[10-11]。切根是苗木培育過程中干擾根系最為常見的技術(shù)[12],通過切斷苗木主根或側(cè)根的一部分,誘發(fā)側(cè)根和須根,最終形成發(fā)達(dá)的根系結(jié)構(gòu),促進(jìn)苗木對土壤或基質(zhì)中的水分及養(yǎng)分進(jìn)行吸收。切根后苗木原來的物質(zhì)交流和供求關(guān)系會(huì)隨之發(fā)生變化,進(jìn)而影響苗木地上和地下部分的生長及苗木質(zhì)量[13]。

高質(zhì)量苗木應(yīng)具有合理的高度、粗度、地上部分結(jié)構(gòu)及根系系統(tǒng),以確保造林成活率及苗木后期生長[14]。切根作為一種育苗技術(shù)已被廣泛用于調(diào)節(jié)植物地上和地下部分生長,以影響整個(gè)植株的營養(yǎng)生長[15]。降香黃檀(Dalbergiaodorifera)苗木切除一部分主根后能夠促進(jìn)苗木高生長和粗生長[16]。本研究中,切根處理前期,紅豆樹苗木高生長均低于未切根苗木,這是由于前期苗木主根被切斷,苗木根系對水分和養(yǎng)分吸收的能力有所降低,從而導(dǎo)致苗木高生長受到影響。苗木地上部分得不到足夠的水肥供應(yīng),迫使切口處長出更多的須根和側(cè)根來滿足苗木對水分和養(yǎng)分的需求,所以切除芽苗主根2/3處理后期能夠促進(jìn)紅豆樹苗木的高生長。切根處理的紅豆樹苗木地徑生長均高于未切根苗木,說明適當(dāng)比例的切根處理可以促進(jìn)苗木地徑生長。

苗木生物量是反映容器苗質(zhì)量的重要形態(tài)指標(biāo)[17],切根比例對于苗木生物量的影響存在差異。不同切根處理對側(cè)柏(Platycladusorientalis)幼苗地上部分和地下部分生物量的影響差異不大,但切除芽苗主根1/3處理可以增加幼苗地上部分和地下部分生物量[18];降香黃檀苗木進(jìn)行切除芽苗主根1/2處理后,可以有效提高苗木生物量,協(xié)調(diào)優(yōu)化苗木根冠比[16]。本研究中,切除芽苗主根2/3處理能促進(jìn)紅豆樹苗木地上部分和地下部分生物量積累。在9月份后,切除芽苗主根2/3處理的苗木各項(xiàng)生物量指標(biāo)均呈現(xiàn)快速上升的變化趨勢,這是由于在苗木生長后期,切除芽苗主根2/3處理的苗木根系形態(tài)結(jié)構(gòu)得到重建,其根系對于養(yǎng)分和水分的吸收能力優(yōu)于未切根處理的苗木,因此,切除芽苗主根2/3處理的苗木地上部分和地下部分的生長均受到促進(jìn),直接促使生物量增大。

苗木作為一個(gè)有機(jī)生命體,各部分組織器官的功能和作用相互依存及影響,苗木生長指標(biāo)之間同樣存在相互影響的關(guān)系。通過苗木生長指標(biāo)和根系形態(tài)指標(biāo)的相關(guān)性分析結(jié)果可知,苗木根系形態(tài)指標(biāo)可作為評價(jià)苗木質(zhì)量的重要指標(biāo),根系與地上部分的生長息息相關(guān)。苗木根系受損后,可以通過調(diào)整根系空間分布和形態(tài)結(jié)構(gòu)來維持對水分及養(yǎng)分的吸收和運(yùn)輸[19-20]。對板栗(Castaneamollissima)幼苗進(jìn)行切根處理可以促進(jìn)其側(cè)根根系發(fā)育[21];對側(cè)柏、刺槐(Robiniapseudoacacia)、白榆(Ulmuspumila)芽苗主根分別進(jìn)行切根處理后,所有苗木的主根生長均受到限制,但該處理同時(shí)均促進(jìn)了一級側(cè)根的發(fā)生,加快了一級側(cè)根的生長速度[22]。本研究中,芽苗切根處理抑制了苗木主根生長,同樣影響側(cè)根和須根的發(fā)生及生長。切根處理的苗木一級側(cè)根數(shù)均低于未切根苗木,一級側(cè)根的發(fā)生隨切根強(qiáng)度的增大而減小。芽苗切根處理提高了紅豆樹苗木的根系總長度、根系表面積、根系體積,有助于苗木根系吸收水分和養(yǎng)分。出現(xiàn)該現(xiàn)象的原因是因?yàn)榍懈幚黼m然顯著縮短了苗木主根長,但苗木須根顯著增多,且切根強(qiáng)度越大,須根萌發(fā)越多。芽苗適度切根可以有效改善苗木根系結(jié)構(gòu)。

切根強(qiáng)度過大,會(huì)導(dǎo)致苗木根系損傷嚴(yán)重,根系對苗木水分和養(yǎng)分供應(yīng)不足,不利于苗木生長發(fā)育[23];切根強(qiáng)度不夠,對苗木根系生長的影響有限,不能改善苗木的根系組成,同時(shí),其對苗木產(chǎn)生的傷害抑制了苗木生長,苗木總體生長情況甚至不及未切根處理苗木,因此,獲取最適苗木切根強(qiáng)度尤為重要。不同樹種苗木對切根處理的反應(yīng)不同,最適切根強(qiáng)度因樹種而異。低強(qiáng)度芽苗切根有利于江孜沙棘(Hippophaegyantsensis)苗木各部分的生長,其中切除主根2/5為其最佳的芽苗切根比例[24];滇潤楠(Machilusyunnanensiswasb)苗木最佳切根強(qiáng)度為切除主根1/2處理,該處理可以顯著提高苗木質(zhì)量[25];砂生槐(Sophoramoorcroftiana)苗木最佳切根強(qiáng)度為切除主根1/5處理[26]。對于紅豆樹苗木,本研究證實(shí)切除芽苗主根2/3為其最佳切根比例,切根處理后苗木各項(xiàng)生長指標(biāo)均達(dá)到最優(yōu)。

綜上所述,芽苗切根處理對于紅豆樹苗木的高生長、地徑生長、生物量積累、根系形態(tài)發(fā)育等均會(huì)產(chǎn)生影響,但不同切根強(qiáng)度對苗木的影響存在差異,芽苗切除2/3主根處理有利于紅豆樹苗木的生長及根系形態(tài)優(yōu)化。