李芳 張西西 吳建芝 劉倩 金瑩杉

(北京市園林綠化科學(xué)研究院,北京,100102)

土壤是一個復(fù)雜的系統(tǒng),其中廣泛存在著植物根系、凋落物、動物排泄物和尸體等,這些物質(zhì)被微生物分解后,土壤局部孔隙增大,有效性養(yǎng)分含量升高。光照、溫度和水分等因素影響土壤干濕程度,進而影響土壤養(yǎng)分轉(zhuǎn)化速率和溶質(zhì)流動性。土壤中生物及非生物因素共同作用形成了養(yǎng)分和水分等在時間和空間上的異質(zhì)性[1-2]。土壤中營養(yǎng)豐富斑塊會因微生物或植物根系吸收營養(yǎng)而消失[3-4],因此,即使同一株植物,處于不同深度的根系所處空間的養(yǎng)分也可能相差1個數(shù)量級[5-7]。綠地土壤來源多樣,質(zhì)地、結(jié)構(gòu)及養(yǎng)分有效性出現(xiàn)因點而異的現(xiàn)象,使得土壤資源在空間和時間上有較強的異質(zhì)性。

土壤養(yǎng)分異質(zhì)性對根系的影響因樹種而異,馬尾松(Pinusmassoniana)在土壤營養(yǎng)豐富的斑塊中,根系長度和生物量等都有所增加[8],而杉木(Cunninghamialanceolata)的生物量則降低[9]。油松(Pinustabulaeformis)是常見的綠化樹種,其生長立地的土壤存在養(yǎng)分空間異質(zhì)性的現(xiàn)象,但關(guān)于油松根系的研究多集中在菌根形態(tài)和功能[10-11]、群落中根系分布特征[12],施肥[11,13]、覆蓋[14]和覆膜[15]等管理措施對其根系特性的影響等。施肥(施肥方式和施肥量)對油松根系特性影響的研究是在均勻施肥條件下的結(jié)果,而養(yǎng)分空間異質(zhì)性對根系特性的影響還未見報道。因此,本文通過在不同深度土層施氮肥,模擬研究土壤氮養(yǎng)分空間異質(zhì)性對油松生長及根系特性的影響,分析油松根系對養(yǎng)分空間異質(zhì)性的適應(yīng)性,為研究油松根系獲取土壤養(yǎng)分資源特性以及為油松施肥管理提供參考。

1 材料和方法

試驗材料:所用油松種子購于中國林木種子公司。所用土壤為試驗地表土,除去石塊等雜質(zhì)后過孔徑為0.5 cm的篩,所用土壤堿解氮質(zhì)量分數(shù)為72.5 mg·kg-1,有效磷質(zhì)量分數(shù)為13.6 mg·kg-1,速效鉀質(zhì)量分數(shù)為135.3 mg·kg-1,有機質(zhì)質(zhì)量分數(shù)為10.0 g·kg-1,pH為8.44,電導(dǎo)率為254 μS·cm-1。試驗裝置采用有機玻璃板制成的40 cm(長)×12 cm(寬)×80 cm(高)栽培容器,容器底部有3個直徑為1 cm的圓孔。

試驗設(shè)計:試驗設(shè)3個施肥深度(h)(圖1),施肥深度1為0

白色圓點表示施肥區(qū)域;栽培容器上表面深色圓點表示土壤表面覆蓋的陶粒。

栽植油松的容器放置在植物培養(yǎng)溫室中,為防止陶粒和表層土壤干燥及灌溉水下滲引起土壤養(yǎng)分離子運移,每個栽培容器表面用噴壺噴150 mL水(每1～2 d噴1次)。油松培養(yǎng)時間為2020年8月—2021年10月。

地上部處理:培養(yǎng)結(jié)束后,直尺測量試驗的12株油松株高后,收集油松地上部,裝入樣品袋中,帶回實驗室。

根系收獲:打開栽培容器一側(cè)的有機玻璃板,栽培土壤過篩,得到位于0

根系長度、直徑、表面積和體積測定:主根長使用鋼卷尺(精確到0.1 cm)測量根基部至主根根尖的長度。用精工愛普生株式會社的Epson Perfection V700雙光源專用掃描儀掃描清洗后的根系,用WinRhizo 2012根系圖像分析系統(tǒng)對掃描的根系樣品進行分析,獲得根系長度、表面積、平均直徑和體積。

生物量測定:地上部和根系用蒸餾水清洗后,吸干水分,根系的根長、直徑、表面積和體積指標測定完成后,將地上部和根系分別在105 ℃殺青30 min,60 ℃烘干,測定干質(zhì)量,備用。

地上部和根系的氮質(zhì)量分數(shù)測定:烘干后的樣品,按照NY/T 2017-2011《植物中氮、磷、鉀的測定》[16]進行氮質(zhì)量分數(shù)的測定。

數(shù)據(jù)處理:本試驗共3個施肥深度組,每個施肥深度組4個樣本。使用Microsoft Excel 2016進行數(shù)據(jù)統(tǒng)計,使用SAS 9.2對不同施肥深度間的試驗數(shù)據(jù)進行單因素方差分析。根據(jù)公式計算單位根長養(yǎng)分吸收量[17]。

單位根長養(yǎng)分吸收質(zhì)量=(地上部養(yǎng)分吸收質(zhì)量+地下部養(yǎng)分吸收質(zhì)量)/根系長度。

2 結(jié)果與分析

2.1 不同施肥深度對株高及生物量的影響

由表1可知,不同施肥深度影響了油松的主根長。施肥深度0

表1 不同施肥深度的油松株高、生物量及根系特性

2.2 不同施肥深度對根系特性的影響

不同施肥深度對油松根系的影響不同,施肥深度0

由表2可知,3個施肥深度的油松根系最粗直徑分別為3.5、2.5和3.0 mm;3個施肥深度的0<根系直徑(D)≤1.00 mm徑級根系長度占總長度的94.8%以上,其中0

在0

表2 油松不同直徑(D)的根系特性

油松根系主要分布在0<土層深度(H)≤20 cm土層中,根系干質(zhì)量、長度、表面積和體積隨土層的加深而降低(表3)。分析不同施肥深度處理對各土層中根系特性的影響,0

20 cm

表3 不同土層深度的油松根系特性

2.3 不同施肥深度對油松地上部和根系養(yǎng)分質(zhì)量分數(shù)及養(yǎng)分吸收質(zhì)量的影響

植株地上部的氮質(zhì)量分數(shù)高于根系中,但施肥深度40 cm

表4 不同施肥深度油松植株氮質(zhì)量分數(shù)和氮吸收質(zhì)量

根系中,施肥深度為40 cm

施肥深度40 cm

表5 不同施肥深度油松單位根長氮養(yǎng)分吸收質(zhì)量

3 討論

施肥促進了油松的生長。生物量能夠直觀反映植株的生長狀況[18-20]。本試驗施肥深度0

在養(yǎng)分富集土壤中,油松根系增殖,形態(tài)發(fā)生改變。根系是植物吸收養(yǎng)分與水分的重要器官,根系長度、表面積和體積等形態(tài)指標影響著植物獲取養(yǎng)分。根系長度衡量根系吸收養(yǎng)分和水分的能力,反映根系空間養(yǎng)分捕獲能力[22-23],根系越長,土壤空間開發(fā)能力越強,獲取資源能力越強。根系的表面積和體積也影響著根系水分和養(yǎng)分的吸收能力[24]。本試驗中,不同施肥深度形成了土壤養(yǎng)分空間異質(zhì)性,施肥深度0

在養(yǎng)分貧瘠土壤中,油松提高根系吸收能力。植株體內(nèi)的養(yǎng)分質(zhì)量分數(shù)反映植物吸收、運輸及生理代謝能力[25],并能夠指示細根對土壤資源的獲取能力及對環(huán)境的適應(yīng)性[26-28]。由于不同施肥深度的油松主根長度和根系總長度不同,影響了根系所能到達的土壤范圍,影響?zhàn)B分吸收。因此,用單位根長養(yǎng)分吸收能力來表示根系吸收養(yǎng)分能力的差異。本試驗3個施肥深度的油松細根根長占總根長的99%以上,因此以整株的根系總長度來代替細根長度計算單位根長養(yǎng)分吸收能力。施肥深度40 cm

4 結(jié)論

油松根系對土壤養(yǎng)分空間異質(zhì)性具有敏感性,改變其在不同養(yǎng)分空間中的形態(tài)和吸收功能以適應(yīng)土壤養(yǎng)分空間變化。

在土壤養(yǎng)分豐富區(qū)域,油松根系形態(tài)發(fā)生改變,增加根系長度、表面積和體積;在土壤養(yǎng)分貧瘠區(qū)域,油松根系吸收功能提高,增加單位根長養(yǎng)分吸收能力。油松通過改變根系形態(tài)和功能來提高對養(yǎng)分資源的利用。