劉鳴謙 趙衛(wèi)高 高露雙 龐榮榮 楊晶陳 俊宇

(北京林業(yè)大學(xué),北京,100083)(中國(guó)科學(xué)院植物研究所植被與環(huán)境變化國(guó)家重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室)(四川農(nóng)業(yè)大學(xué))

樹(shù)木之間的相互作用是通過(guò)徑級(jí)的差異調(diào)整林分生長(zhǎng)動(dòng)態(tài)[1],當(dāng)大樹(shù)的生長(zhǎng)足以彌補(bǔ)小樹(shù)的慢速生長(zhǎng)時(shí),保留木生長(zhǎng)量、林分凈生長(zhǎng)量和地上碳儲(chǔ)量積累將得到促進(jìn)[2-4]。樹(shù)木在光照限制的條件下,大樹(shù)捕獲光照并轉(zhuǎn)化為生物量的效率要高于小樹(shù)[5-6],并且形成遮陰對(duì)光資源進(jìn)行掠奪,導(dǎo)致附近生長(zhǎng)的小樹(shù)減少甚至死亡,因此大徑級(jí)樹(shù)木對(duì)林分地上生物量和碳儲(chǔ)量具有決定性影響[7-8]。隨著全球氣候變暖,部分樹(shù)木生長(zhǎng)由光照限制逐步轉(zhuǎn)變?yōu)樗窒拗?競(jìng)爭(zhēng)從大小不對(duì)稱變?yōu)榇笮?duì)稱,受惡劣氣候的影響更大,大樹(shù)生長(zhǎng)優(yōu)勢(shì)減弱[9-11],而小樹(shù)則能夠在干旱條件下穩(wěn)定生長(zhǎng),生長(zhǎng)呈現(xiàn)優(yōu)勢(shì)[12-13]。按照生長(zhǎng)優(yōu)勢(shì)系數(shù)將林分發(fā)展分為四個(gè)階段[6]:最初階段,個(gè)體之間競(jìng)爭(zhēng)較弱,大小樹(shù)木對(duì)林分生長(zhǎng)和生物量的貢獻(xiàn)相似,生長(zhǎng)優(yōu)勢(shì)系數(shù)等于零;第二階段,大樹(shù)生長(zhǎng)占優(yōu)勢(shì),生長(zhǎng)優(yōu)勢(shì)系數(shù)大于零;第三階段,大樹(shù)生長(zhǎng)減緩而小樹(shù)生長(zhǎng)增強(qiáng),生長(zhǎng)優(yōu)勢(shì)系數(shù)等于零;第四階段,小樹(shù)生長(zhǎng)占優(yōu)勢(shì),小樹(shù)對(duì)林分生長(zhǎng)貢獻(xiàn)超過(guò)大樹(shù)生長(zhǎng)量,生長(zhǎng)優(yōu)勢(shì)系數(shù)小于零。在惡劣氣候條件下,小樹(shù)的優(yōu)勢(shì)生長(zhǎng)一定程度上補(bǔ)償大樹(shù)生長(zhǎng)上的虧缺,使得林分水平生長(zhǎng)的衰退要低于優(yōu)勢(shì)樹(shù)木群體生長(zhǎng)下降幅度[14]。林分直徑結(jié)構(gòu)及不同徑級(jí)對(duì)林分生長(zhǎng)的貢獻(xiàn)將決定林分發(fā)展階段[8,15-16],因此,量化林木直徑結(jié)構(gòu)及其林分生長(zhǎng)優(yōu)勢(shì)動(dòng)態(tài)對(duì)于森林經(jīng)營(yíng)和最優(yōu)化決策具有重要意義[17]。

大興安嶺是我國(guó)北方重要的生態(tài)屏障,興安落葉松天然林作為該區(qū)域主要森林類型,具有較強(qiáng)的異齡性,徑級(jí)存在明顯的差異[18-19]?；鸶蓴_是該地區(qū)森林演替的關(guān)鍵驅(qū)動(dòng)因素,影響森林生態(tài)系統(tǒng)的未來(lái)發(fā)展和演替方向[20]。雖然火干擾改變了興安落葉松林分的直徑結(jié)構(gòu),影響興安落葉松生長(zhǎng)趨勢(shì)及其抗干擾能力[21-23],但很少涉及火干擾后不同徑級(jí)興安落葉松的生長(zhǎng)趨勢(shì)、不同徑級(jí)樹(shù)木的生長(zhǎng)優(yōu)勢(shì)及其林分生長(zhǎng)變化的差異。因此,本文以大興安嶺落葉松為研究對(duì)象,分析不同火干擾強(qiáng)度下,興安落葉松的生長(zhǎng)優(yōu)勢(shì)動(dòng)態(tài)及其影響因子,探討火干擾后興安落葉松林生長(zhǎng)動(dòng)態(tài)是否發(fā)生偏移、大樹(shù)和小樹(shù)的生長(zhǎng)對(duì)林分總生產(chǎn)力貢獻(xiàn),以及隨著植被恢復(fù)不同火干擾樣地興安落葉松林生長(zhǎng)優(yōu)勢(shì)差異的變化,為準(zhǔn)確預(yù)測(cè)森林演替發(fā)展方向和火燒跡地植被恢復(fù)提供科學(xué)依據(jù)。

1 研究區(qū)概況

研究區(qū)域位于內(nèi)蒙古大興安嶺根河林業(yè)局(50°20′～52°30′N,120°12′～122°55′E),屬于寒溫帶大陸性季風(fēng)氣候,低溫寒冷時(shí)間漫長(zhǎng),高溫時(shí)間短暫濕熱,晝夜溫差較大,年平均氣溫-5.4 ℃,最低氣溫-52.3 ℃,無(wú)霜期80～100 d,年降水量為400～600 mm,主要集中在7、8月份,年均日照時(shí)間2 594 h,土壤以棕色針葉林土為主[24]。森林主要建群種為興安落葉松(Larixgmelinii),伴生樹(shù)種為白樺(Betulaplatyphylla),林下植物有杜香(Ledumpalustre)、杜鵑(Rhododendrondauricum)、越橘(Vacciniumvitis-idaea)等。

2 研究方法

2.1 樣地設(shè)置

結(jié)合火燒記錄與遙感影像,于2018年夏季在大興安嶺根河林業(yè)局設(shè)置了不同火干擾強(qiáng)度[25](對(duì)照、中度和重度)和不同恢復(fù)期(3、15、31 a)的8塊典型樣地(LS為恢復(fù)31 a的重度火干擾樣地,LC為恢復(fù)31 a的對(duì)照樣地;MS為恢復(fù)15 a的重度火干擾樣地,MM為恢復(fù)15 a的中度火干擾樣地,MC為恢復(fù)15 a的對(duì)照樣地;SS為恢復(fù)3 a的重度火干擾樣地,SM為恢復(fù)3 a的中度火干擾樣地,SC為恢復(fù)3 a的對(duì)照樣地,見(jiàn)表1),其中3 a恢復(fù)期樣地與15 a恢復(fù)期對(duì)照樣地為興安落葉松純林,15 a恢復(fù)期火干擾樣地與31 a恢復(fù)期樣地為興安落葉松白樺混交林。

表1 樣地信息火干擾

2.2 樣本采集

對(duì)樣地內(nèi)胸徑≥5 cm的林木進(jìn)行每木檢尺,并在胸高處(距地1.3 m)北向采集1個(gè)樣芯,記錄編號(hào)(例LS-1a,表示LS樣地1號(hào)樣木樣芯a)。樣芯帶回實(shí)驗(yàn)室自然風(fēng)干后,固定于木槽并記錄編號(hào)。利用LinTab5樹(shù)輪寬度測(cè)量?jī)x器測(cè)量輪寬,測(cè)量精度為0.01 mm,利用COFECHA軟件對(duì)樣芯寬度序列進(jìn)行相關(guān)性檢驗(yàn),以保證定年與測(cè)量的準(zhǔn)確,進(jìn)行生長(zhǎng)量相關(guān)分析,樣芯特征見(jiàn)表2。

2.3 林分生長(zhǎng)優(yōu)勢(shì)動(dòng)態(tài)評(píng)價(jià)方法

歷史胸徑與歷史生物量重建:將樣芯數(shù)據(jù)與樣地實(shí)測(cè)2018年胸徑數(shù)據(jù)結(jié)合,通過(guò)比例法[26]建立各樣芯歷年胸徑數(shù)據(jù)(每年的胸徑和每年胸徑生長(zhǎng)量),進(jìn)而構(gòu)建興安落葉松的直徑結(jié)構(gòu)動(dòng)態(tài)變化模型。

興安落葉松地上生物量采用國(guó)家標(biāo)準(zhǔn)LY/T 2654-2016[27]計(jì)算:MA=0.112 70D2.395 82(D≥5.0 cm);MA=0.182 54D2.096 20(D<5.0 cm)。式中,MA是地上生物量估計(jì)值,D為胸徑。

徑級(jí)差異程度:通過(guò)峰度、偏度、變異系數(shù)、直徑多樣性(DD)量化林分徑級(jí)差異程度、徑階豐富度和均勻度[28]。

表2 樹(shù)輪統(tǒng)計(jì)特征

當(dāng)生物量增長(zhǎng)量與生物量的累積分布關(guān)系曲線遵循平分線時(shí),所有樹(shù)木按其生物量成比例地貢獻(xiàn)林分生物量,林分生長(zhǎng)優(yōu)勢(shì)系數(shù)等于0,呈中性趨勢(shì);當(dāng)累積分布關(guān)系曲線高于平分線時(shí),小樹(shù)對(duì)林分生物量貢獻(xiàn)更大,林分生長(zhǎng)優(yōu)勢(shì)系數(shù)小于0;當(dāng)累積分布關(guān)系曲線低于平分線時(shí),隨著大樹(shù)生物量增加,其對(duì)林分生長(zhǎng)貢獻(xiàn)占優(yōu)勢(shì),林分生長(zhǎng)優(yōu)勢(shì)系數(shù)大于0(見(jiàn)圖1)。根據(jù)歷史生物量,獲取不同時(shí)期生長(zhǎng)優(yōu)勢(shì)系數(shù)數(shù)據(jù),對(duì)比分析大樹(shù)小樹(shù)生物量貢獻(xiàn)差異的時(shí)效性。

生長(zhǎng)效率(GE):采用生長(zhǎng)效率(GE)量化樹(shù)木利用資源的能力,公式為GE=MAI/MA0。式中,MA0為累積生物量的10%,MAI為對(duì)應(yīng)地上生物量增長(zhǎng)量。

當(dāng)樹(shù)木生物量增量與其初始生物量呈比例增長(zhǎng),則此時(shí)樹(shù)木生長(zhǎng)效率高。相反,當(dāng)樹(shù)木生物量隨初始生物量呈下降趨勢(shì),則樹(shù)木生長(zhǎng)效率減弱。

3 結(jié)果與分析

3.1 火干擾樣地興安落葉松林徑級(jí)結(jié)構(gòu)特征

由表3可知,重度火干擾改變林分直徑結(jié)構(gòu),顯著降低興安落葉松林徑級(jí)異質(zhì)性。重度火干擾下林分直徑結(jié)構(gòu)呈左偏,小徑級(jí)樹(shù)木比例增大。LS樣地興安落葉松平均胸徑為9.4 cm;MS樣地平均胸徑為5.9 cm,以小徑級(jí)樹(shù)木為主;SS樣地平均胸徑為14.1 cm。中度火干擾樣地內(nèi)直徑分布呈左偏,但偏度值下降,SM樣地平均胸徑為15.8 cm,MM樣地平均胸徑17.2 cm。而對(duì)照樣地中林分直徑偏度值更小,徑級(jí)較大的個(gè)體較多,平均胸徑分別為10.5 cm(SC)、19.8 cm(MC)與17.8 cm(LC)。徑級(jí)多樣性與對(duì)照樣地相比,中度火干擾樣地徑級(jí)多樣性指數(shù)大于2;重度樣地異質(zhì)性最低,其中,MS樣地內(nèi)多樣性指數(shù)為0.94,在恢復(fù)31 a后,徑級(jí)多樣性指數(shù)有所提高,LS樣地達(dá)1.56。SC樣地生物量增長(zhǎng)為608.89 kg·hm-2,少于SS與SM樣地,其余對(duì)照樣地生物量增量均高于火干擾樣地。

表3 各樣地興安落葉松徑級(jí)結(jié)構(gòu)特征

3.2 不同徑級(jí)興安落葉松生長(zhǎng)優(yōu)勢(shì)與生長(zhǎng)效率

由圖2可知,除LS樣地外,火干擾樣地林分生長(zhǎng)貢獻(xiàn)曲線均高于1∶1趨勢(shì)線,林分生長(zhǎng)優(yōu)勢(shì)系數(shù)小于0,林分生長(zhǎng)處于第四階段,其中,SM樣地林分生長(zhǎng)優(yōu)勢(shì)系數(shù)為-0.12,小樹(shù)生長(zhǎng)優(yōu)勢(shì)最明顯?；謴?fù)31 a后,LC和LS樣地內(nèi)林分生長(zhǎng)貢獻(xiàn)曲線與平分線接近(圖2c),其中,LS樣地林分處在第二階段,林分生長(zhǎng)優(yōu)勢(shì)系數(shù)趨于0,這個(gè)階段大樹(shù)小樹(shù)相對(duì)生長(zhǎng)貢獻(xiàn)一致。

LS為恢復(fù)31 a的重度火干擾樣地,LC為恢復(fù)31 a的對(duì)照樣地;MS為恢復(fù)15 a的重度火干擾樣地,MM為恢復(fù)15 a的中度火干擾樣地,MC為恢復(fù)15 a的對(duì)照樣地;SS為恢復(fù)3 a的重度火干擾樣地,SM為恢復(fù)3 a的中度火干擾樣地,SC為恢復(fù)3 a的對(duì)照樣地。

圖2 火干擾樣地興安落葉松生長(zhǎng)優(yōu)勢(shì)特征

由表4可知,研究區(qū)域興安落葉松小樹(shù)生長(zhǎng)效率均高于大樹(shù),火干擾進(jìn)一步提高了小樹(shù)的生長(zhǎng)效率。其中,MM樣地內(nèi),大樹(shù)生長(zhǎng)效率為0.45%,而小樹(shù)生長(zhǎng)效率為5%。不同恢復(fù)年限,不同火干擾強(qiáng)度,各樣地大小樹(shù)生長(zhǎng)效率差異均高于對(duì)照樣地(SC為1.66%;MC為1.76%;LC為3.05%)。隨著恢復(fù)期的延長(zhǎng),不同樣地大小樹(shù)木生長(zhǎng)率差異不同。重度火干擾恢復(fù)31 a后,興安落葉松大小樹(shù)木生長(zhǎng)效率差異為6.44%;中度火干擾恢復(fù)15 a后,大小樹(shù)木生長(zhǎng)效率差異為4.65%;中度火干擾恢復(fù)3 a后,大小樹(shù)木生長(zhǎng)差效率異為4.40%。

3.3 落葉松林分生長(zhǎng)優(yōu)勢(shì)動(dòng)態(tài)

由圖3可知,重度火干擾樣地(MS、LS)林分生長(zhǎng)優(yōu)勢(shì)系數(shù)變化存在明顯的階段性。隨著火干擾樣地恢復(fù)時(shí)間延長(zhǎng),大樹(shù)小樹(shù)生長(zhǎng)貢獻(xiàn)的差異減小。LS樣地在火干擾后初期,林分生長(zhǎng)優(yōu)勢(shì)系數(shù)為-0.010,最低下降至-0.480,15 a前后開(kāi)始上升,在火干擾后期(31 a)恢復(fù)至0.001,林分生長(zhǎng)優(yōu)勢(shì)系數(shù)接近LC樣地的水平(-0.040)。MS樣地恢復(fù)至第10年的林分生長(zhǎng)優(yōu)勢(shì)系數(shù)為-0.240,15 a升高至-0.040,小樹(shù)生長(zhǎng)貢獻(xiàn)優(yōu)勢(shì)被弱化。中度火干擾樣地經(jīng)過(guò)3 a與15 a的恢復(fù)后(SM、MM),林分生長(zhǎng)優(yōu)勢(shì)系數(shù)變化不明顯,始終在-0.100水平。

表4 火干擾樣地大樹(shù)與小樹(shù)生長(zhǎng)效率

4 結(jié)論與討論

興安落葉松林對(duì)照樣地林分生長(zhǎng)優(yōu)勢(shì)系數(shù)為-0.03,處于林分發(fā)展階段中的第三階段向第四階段過(guò)渡時(shí)期[30],而火干擾興安落葉松林除LS樣地外均處于第四階段,林分生長(zhǎng)優(yōu)勢(shì)系數(shù)為-0.03～-0.12,表現(xiàn)為第一階段直接過(guò)渡到第四階段的過(guò)程,而LS樣地興安落葉松林則處于第二階段,林分生長(zhǎng)優(yōu)勢(shì)系數(shù)大于0?；鸶蓴_下直徑結(jié)構(gòu)的改變[21]和不同大小樹(shù)木生長(zhǎng)速率的差異是導(dǎo)致林分發(fā)展階段出現(xiàn)偏移的原因?；鸶蓴_下直徑結(jié)構(gòu)產(chǎn)生正偏,徑階異質(zhì)性降低[31],偏度值分別為1.0和3.4,小徑級(jí)樹(shù)木比例增大。MS樣地平均胸徑為5.9 cm,SS樣地平均胸徑為14.1 cm,根據(jù)樣芯的年齡數(shù)據(jù)和火干擾發(fā)生時(shí)間判斷MS樣地以更新的小樹(shù)為主,而SS樣地主要為保留木?；鸶蓴_導(dǎo)致保留木林冠層受損[31],樣地內(nèi)保留的大樹(shù)生長(zhǎng)效率下降[31-32],而火干擾后林分競(jìng)爭(zhēng)強(qiáng)度降低促進(jìn)了小樹(shù)的生長(zhǎng)[33],使火干擾樣地小樹(shù)的生長(zhǎng)效率顯著提高,達(dá)到5%以上。小徑級(jí)為主的徑級(jí)結(jié)構(gòu)和小樹(shù)較高的生長(zhǎng)效率提升了小樹(shù)對(duì)興安落葉松林林分生長(zhǎng)的貢獻(xiàn),最終導(dǎo)致火干擾林地處于小樹(shù)相對(duì)貢獻(xiàn)占優(yōu)勢(shì)的第四階段。

LS為恢復(fù)31 a的重度火干擾樣地,LC為恢復(fù)31 a的對(duì)照樣地;MS為恢復(fù)15 a的重度火干擾樣地,MM為恢復(fù)15 a的中度火干擾樣地,MC為恢復(fù)15 a的對(duì)照樣地;SS為恢復(fù)3 a的重度火干擾樣地,SM為恢復(fù)3 a的中度火干擾樣地,SC為恢復(fù)3 a的對(duì)照樣地。

隨著恢復(fù)時(shí)間的延長(zhǎng),重度火干擾樣地(MS、LS)林分生長(zhǎng)優(yōu)勢(shì)系數(shù)變化存在明顯的階段性。MS樣地以更新小樹(shù)為主,林分生長(zhǎng)優(yōu)勢(shì)系數(shù)從-0.25升至-0.04。而LS樣地興安落葉松平均胸徑為9.4 cm,包含部分保留木和火干擾10 a后更新的大量小樹(shù)。LS樣地在恢復(fù)初期,由于小樹(shù)生長(zhǎng)效率升高,導(dǎo)致林分從不同樹(shù)木對(duì)林分生長(zhǎng)和生物量的貢獻(xiàn)相似的第一階段(林分生長(zhǎng)優(yōu)勢(shì)系數(shù)為-0.01)進(jìn)入第四階段(林分生長(zhǎng)優(yōu)勢(shì)系數(shù)為-0.48);較大的保留木有較高的恢復(fù)力[34],隨著恢復(fù)時(shí)間的延長(zhǎng),林分生長(zhǎng)優(yōu)勢(shì)系數(shù)開(kāi)始上升,大樹(shù)生長(zhǎng)貢獻(xiàn)逐漸增大,大樹(shù)和小樹(shù)的生長(zhǎng)貢獻(xiàn)差異縮小;在火干擾后期(31 a)恢復(fù)至0.001,回到第二階段。

重度火干擾3年后,有保留木的樣地(SS、LS)林分生長(zhǎng)優(yōu)勢(shì)系數(shù)近似等于0,而僅有小樹(shù)更新的MS樣地,林分生長(zhǎng)優(yōu)勢(shì)系數(shù)負(fù)向趨勢(shì)更明顯?；鸶蓴_后小樹(shù)相對(duì)貢獻(xiàn)更大,生長(zhǎng)效率更高,但興安落葉松地上生物量則更低。處于第三到第四階段過(guò)渡的興安落葉松林對(duì)照樣地地上生物量分別為36 348.91 kg/hm2(SC)和132 483.24 kg/hm2(LC),而以小樹(shù)貢獻(xiàn)占優(yōu)勢(shì)的火干擾樣地林分地上生物量則為10 391.88 kg/hm2(SS)和64 508.56 kg/hm2(LS),因此,當(dāng)小樹(shù)貢獻(xiàn)占優(yōu)勢(shì)時(shí)林分生物量增加量呈下降趨勢(shì)。

火干擾通過(guò)改變林分徑級(jí)結(jié)構(gòu)和大小樹(shù)生長(zhǎng)效率導(dǎo)致林分發(fā)展出現(xiàn)偏移,隨著火干擾恢復(fù)時(shí)間的延長(zhǎng),林分逐步向第二階段過(guò)渡?；鸶蓴_提高了小樹(shù)的相對(duì)貢獻(xiàn),但由高強(qiáng)度的火干擾造成的以小樹(shù)貢獻(xiàn)占優(yōu)勢(shì)的林分生產(chǎn)力呈下降趨勢(shì)。火干擾下林分生長(zhǎng)優(yōu)勢(shì)動(dòng)態(tài)受徑級(jí)結(jié)構(gòu)、大小樹(shù)木不同的生長(zhǎng)效率和貢獻(xiàn)差異的共同影響。