張凱 鄭述河 李永明 蘇兆軍

(濱州市海洋發(fā)展研究院,山東濱州 256600)

扇貝“渤海紅”是用紫扇貝(Argopectenpurpuratus)與海灣扇貝(Argopectenirradiansirradians)進行種間雜交選育得到的新品種。該品種具有殼色鮮艷、肉質(zhì)鮮美、生長速度快、貝柱出肉率高等優(yōu)點,目前為我國北方扇貝重要養(yǎng)殖品種之一,經(jīng)濟效益顯著[1]。2016年第五屆全國水產(chǎn)原種和良種審定委員會第三次會議審定通過扇貝“渤海紅”為水產(chǎn)新品種。這對于豐富我國扇貝養(yǎng)殖品種,促進商品扇貝更新?lián)Q代,推動我國扇貝養(yǎng)殖業(yè)持續(xù)健康發(fā)展具有十分重要的意義[2]。

貝類的殼長、殼高、殼寬等形態(tài)性狀和體質(zhì)量、軟體部質(zhì)量、閉殼肌質(zhì)量等指標是貝類遺傳育種和科學(xué)研究的重要參考依據(jù),其中體質(zhì)量是最直接的育種目標性狀之一。利用多元回歸分析研究貝類形態(tài)性狀與體質(zhì)量性狀之間的關(guān)系以及對體質(zhì)量性狀的直接影響,對現(xiàn)實的貝類苗種培育工作具有十分重要的指導(dǎo)意義。目前關(guān)于海灣扇貝[3-4]、蝦夷扇貝(Patinopectenyessoensis)[5-6]和櫛孔扇貝(Chlamysfarreri)[7]的多元相關(guān)分析的研究報道較多,如鄭關(guān)超等[8]研究了蝦夷扇貝形態(tài)性狀對活體質(zhì)量的影響,王沖[9]對櫛孔扇貝不同性別間的重要經(jīng)濟性狀比較及通徑分析做了相關(guān)報道,而有關(guān)扇貝“渤海紅”性狀間的多元回歸分析尚未見相關(guān)報道[10-11]。本研究通過對扇貝“渤海紅”的形態(tài)性狀和體質(zhì)量性狀進行多元回歸分析,利用相關(guān)分析和通徑分析方法區(qū)分出影響扇貝“渤海紅”體質(zhì)量性狀的形態(tài)性狀及直接作用和間接作用的大小,并建立相應(yīng)的多元線性回歸方程,以期為扇貝“渤海紅”的良種選育工作提供數(shù)據(jù)支持。

1 材料和方法

1.1 材料

在山東省濱州市無棣縣大口河隨機選取浮筏養(yǎng)殖的體形規(guī)整的6月齡(2021年4月—10月)扇貝“渤海紅”90只。

1.2 測定方法

清洗去除貝殼表面的附著生物,陰干0.5 h后測量其體質(zhì)量(Y),用游標卡尺(精確至0.01 mm)分別測定殼長(X1)、殼高(X2)和殼寬(X3)。軟體部質(zhì)量(Z)為剝離下的殼內(nèi)全部組織的鮮質(zhì)量,閉殼肌質(zhì)量(W)為剝離下的閉殼肌的鮮質(zhì)量。

1.3 分析方法

貝殼形態(tài)性狀和體質(zhì)量性狀的測定結(jié)果經(jīng)初步統(tǒng)計整理,獲取各項表型參數(shù)的估計值。使用SPSS 18.0統(tǒng)計軟件進行形態(tài)性狀與體質(zhì)量性狀間的相關(guān)分析和通徑分析,剖析各形態(tài)性狀對體質(zhì)量性狀的直接影響和間接影響,建立形態(tài)性狀與體質(zhì)量性狀相關(guān)的多元回歸方程。通徑分析方法參考杜家菊等[12]的方法進行。依照杜美榮等[13]的方法計算形態(tài)性狀對體質(zhì)量性狀的決定系數(shù)。根據(jù)相關(guān)系數(shù)的組成效應(yīng),可將貝殼各形態(tài)性狀與體質(zhì)量性狀的相關(guān)系數(shù)剖分為各性狀的直接作用Pi和各性狀通過其他性狀的間接作用rijPj兩個部分,即rij=Pi+∑rijPj。

表1 扇貝“渤海紅”各性狀的表型統(tǒng)計量(n=90)

表2 扇貝“渤海紅”各性狀間的表型相關(guān)系數(shù)

單個性狀對體質(zhì)量性狀的決定系數(shù)為di=Pi2。

兩個性狀對體質(zhì)量性狀的共同決定系數(shù)dij=2rijPiPj。

2 結(jié)果和分析

2.1 各性狀的表型參數(shù)統(tǒng)計量

扇貝“渤海紅”各性狀的數(shù)據(jù)資料經(jīng)初步整理后的表型統(tǒng)計量見表1。由表1可見,形態(tài)性狀的變異系數(shù)較小,體質(zhì)量性狀的變異系數(shù)較大,其中閉殼肌質(zhì)量的變異系數(shù)最大。

2.2 各性狀間的相關(guān)系數(shù)

由表2可見,扇貝“渤海紅”各性狀間的表型相關(guān)均呈極顯著水平(P<0.01),尤其是體質(zhì)量與各性狀的相關(guān)系數(shù)均達到極顯著水平,表明所選指標進行相關(guān)分析具有重要的實際意義。從扇貝的形態(tài)性狀與各體質(zhì)量性狀的相關(guān)性來看,殼長與各項體質(zhì)量性狀之間的相關(guān)性最大,其相關(guān)性大小依次為殼長>殼高>殼寬;幾項體質(zhì)量性狀之間的相關(guān)性也很大,其中體質(zhì)量與軟體部質(zhì)量的相關(guān)性最大,其相關(guān)系數(shù)為0.927。

2.3 形態(tài)性狀對體質(zhì)量性狀的通徑分析

通徑系數(shù)側(cè)面反映自變量對因變量的直接影響程度的大小。扇貝“渤海紅”各形態(tài)性狀對體質(zhì)量性狀的影響見表3。由表3可見,殼寬和殼高對體質(zhì)量影響的直接通徑系數(shù)均達到極顯著水平(P<0.01),殼寬的直接作用較大,殼高較小。與體質(zhì)量相關(guān)系數(shù)最大的殼長,對體質(zhì)量的直接作用并不是很大,而其間接作用卻達到最大,主要通過殼高間接地影響體質(zhì)量;殼長和殼寬對軟體部質(zhì)量影響的直接通徑系數(shù)達到極顯著水平(P<0.01),對軟體部質(zhì)量直接影響最大的是殼長,其次是殼寬,殼高則主要通過殼長間接地影響軟體部質(zhì)量;對閉殼肌質(zhì)量直接影響最大的是殼長,殼寬較小,殼高的直接影響作用不顯著(P>0.05),在逐步回歸分析中被排除。因此,在進行扇貝“渤海紅”的高產(chǎn)量選育時,體質(zhì)量應(yīng)首先考慮殼寬及殼高,軟體部質(zhì)量和閉殼肌質(zhì)量則應(yīng)考慮殼長。

表3 扇貝“渤海紅”各形態(tài)性狀對體質(zhì)量性狀的影響

表4 扇貝“渤海紅”各形態(tài)性狀對體質(zhì)量性狀的決定系數(shù)

2.4 形態(tài)性狀對體質(zhì)量性狀的決定程度分析

貝殼各形態(tài)性狀對體質(zhì)量性狀的決定系數(shù)見表4。由表4可見,在單個性狀決定系數(shù)中,殼寬對體質(zhì)量的決定系數(shù)最大,為17.9%,殼長對軟體部質(zhì)量和閉殼肌質(zhì)量的決定系數(shù)最大,分別為14.5%和14.1%。在兩個性狀決定系數(shù)中,殼長和殼高對體質(zhì)量、軟體部質(zhì)量和閉殼肌質(zhì)量的決定系數(shù)最大,分別為19.1%、18.9%、和14.5%。貝殼形態(tài)性狀對體質(zhì)量的決定系數(shù)總和∑d=0.918,表明各形態(tài)性狀是影響體質(zhì)量的主要性狀,其他影響相對較小。

2.5 形態(tài)性狀對體質(zhì)量性狀回歸方程的建立

根據(jù)多元相關(guān)分析和通徑系數(shù)分析可知,如果貝殼形態(tài)性狀與各體質(zhì)量性狀的相關(guān)系數(shù)和通徑系數(shù)均達到顯著或極顯著水平,則保留相關(guān)性狀,剔除不顯著的性狀,并建立形態(tài)性狀對各質(zhì)量性狀的回歸方程:Y=-57.713+0.401X1+0.623X2+1.195X3;Z=-28.125+0.256X1+0.232X2+0.519X3;W=-6.764+0.112X1+0.130X3。

經(jīng)多元回歸關(guān)系的顯著性檢驗和各個偏回歸系數(shù)的顯著性檢驗表明(見表5),殼長、殼高和殼寬對體質(zhì)量的偏回歸系數(shù)達到極顯著水平(P<0.01),其中以殼寬貢獻最大,其次是殼高;對軟體部質(zhì)量的分析后發(fā)現(xiàn),殼長和殼寬對軟體部質(zhì)量的偏回歸系數(shù)達到極顯著水平(P<0.01),殼高為顯著水平(P<0.05),其中以殼寬的貢獻最大;殼長和殼寬對閉殼肌質(zhì)量的偏回歸系數(shù)達到極顯著水平(P<0.01),殼高對閉殼肌質(zhì)量的偏回歸系數(shù)則不顯著(P>0.05),因此在變量中予以剔除。

表5 扇貝“渤海紅”各形態(tài)性狀對體質(zhì)量性狀的回歸分析

3 討論

3.1 自變量的確定及通徑分析特點

體質(zhì)量是水產(chǎn)品養(yǎng)殖中重要的參考指標。扇貝的體質(zhì)量、軟體部質(zhì)量和閉殼肌質(zhì)量同樣是衡量扇貝養(yǎng)殖和遺傳育苗工作的重要依據(jù)。扇貝殼長、殼高和殼寬是最直觀且容易測量的數(shù)據(jù),對扇貝的體質(zhì)量具有十分重要的影響。性狀間的表型相關(guān)系數(shù)是兩個變量間關(guān)系的綜合體現(xiàn),是進行多元分析的基礎(chǔ)。通常將表型相關(guān)系數(shù)達到顯著水平的自變量保留,而剔除相關(guān)系數(shù)不顯著的自變量。本研究中所測的扇貝“渤海紅”3個形態(tài)性狀對體質(zhì)量性狀的相關(guān)性均達到了極顯著水平(P<0.01),使得進一步的統(tǒng)計分析具有重要意義[14]。利用通徑分析研究形態(tài)性狀對體質(zhì)量性狀的影響在水生動物中有著廣泛的應(yīng)用[15-16]。劉小林等[17]利用通徑分析研究了櫛孔扇貝殼尺寸性狀對活體質(zhì)量的影響效果;張進等[18]對翹嘴鱖與斑鱖雜交F1代食性馴化及主要形態(tài)性狀的通徑分析做了相關(guān)研究;李洋等[19]利用通徑分析方法分析了脊尾白蝦的11項形態(tài)性狀對體質(zhì)量的影響效果。相關(guān)分析中,有的自變量與因變量的相關(guān)系數(shù)很大,但其對因變量的直接影響并不一定很大,采用通徑分析可以將性狀間的相關(guān)系數(shù)剖分為直接作用和間接作用,從而區(qū)分各項性狀指標的作用大小,為實際選育種工作提供針對性的指導(dǎo)[20]。

3.2 影響貝類體質(zhì)量性狀的主要因素

在進行通徑分析和決定系數(shù)計算時,只有當相關(guān)指數(shù)R2或各自變量對因變量的單獨決定系數(shù)及兩兩共同決定系數(shù)的總和∑d大于或等于0.85時,表明影響因變量的主要自變量已經(jīng)找到[17]。本研究中,體質(zhì)量相關(guān)指數(shù)R2>0.85,說明選擇的形態(tài)性狀是影響體質(zhì)量的重點性狀,其他未測性狀的影響較小;軟體部質(zhì)量的相關(guān)指數(shù)R2=0.846,說明所列的形態(tài)性狀基本上是影響軟體部質(zhì)量的主要因素;而閉殼肌質(zhì)量的R2=0.480,說明還有其他未測量的形態(tài)性狀在很大程度上影響了閉殼肌質(zhì)量,這些性狀可能與遺傳、年齡以及水環(huán)境因子等有關(guān),有待進一步研究。

本研究中,多元回歸分析的結(jié)果表明,6月齡扇貝“渤海紅”的殼高對閉殼肌質(zhì)量的偏回歸系數(shù)不顯著,因此在自變量中予以剔除,殼長和殼寬對各項體質(zhì)量性狀的偏回歸系數(shù)達到顯著水平。通徑分析結(jié)果表明,殼寬對體質(zhì)量的直接影響作用最大,其次是殼高,殼長的直接影響最小。殼寬對體質(zhì)量的直接作用最大,這在部分學(xué)者對扇貝的通徑分析研究中也有相似報道。孫秀俊等[21]報道,殼寬是影響1齡白色蝦夷扇貝鮮體質(zhì)量的主要因素;王春德等[11]對海灣扇貝自交與雜交子代生長比較和通徑分析的研究表明,164 d時,殼厚是影響雜交海灣扇貝體質(zhì)量的主要因素。本研究結(jié)果表明,殼長是影響6月齡扇貝“渤海紅”軟體部質(zhì)量和閉殼肌質(zhì)量的主要因素,其次是殼寬,殼高對閉殼肌質(zhì)量的影響作用不顯著。鄭關(guān)超等[8]對蝦夷扇貝的研究結(jié)果表明,如果以提高閉殼肌質(zhì)量為目標,主要選擇殼長,這與本研究的結(jié)論相一致。杜美榮等[13]、劉小林等[17]對不同養(yǎng)殖群體蝦夷扇貝、櫛孔扇貝數(shù)量性狀對體質(zhì)量影響的研究結(jié)果表明,殼高對體質(zhì)量的直接影響最大。這與本研究的結(jié)論有所不同,可能與研究樣品的種類差異、生長環(huán)境和年齡等因素有關(guān)。

本研究通過通徑分析和多元回歸分析,確定了主要形態(tài)性狀對體質(zhì)量性狀的直接作用和間接作用,建立了對體質(zhì)量性狀的最優(yōu)回歸方程,找到了影響扇貝“渤海紅”體質(zhì)量性狀的重點形態(tài)性狀,為其選育種提供了一定的理論依據(jù),可用于指導(dǎo)實際生產(chǎn)中扇貝“渤海紅”的良種選育。