常佳星 王春蓮

摘 ? ?要：氮是影響玉米產(chǎn)量的主要元素之一，氮代謝酶是玉米氮素積累轉(zhuǎn)運的關(guān)鍵因子。大量研究表明，適當(dāng)減氮增密能增加玉米的單株產(chǎn)量，且能改善氮代謝酶的活性。生物炭作為一種新型的綠色肥料，能夠更有效地保留土壤中的水分、調(diào)和土壤中的水氣關(guān)系，從而增加土壤中的有機(jī)質(zhì)種類與營養(yǎng)含量，改善土壤中氮代謝酶的活性，提高作物的品質(zhì)。文章綜述了春玉米氮代謝酶及氮素積累轉(zhuǎn)運的相關(guān)研究進(jìn)展，以期實現(xiàn)我國農(nóng)業(yè)生產(chǎn)綠色、優(yōu)質(zhì)、高產(chǎn)的目標(biāo)。

關(guān)鍵詞：減氮；增密；生物炭；玉米

文章編號：1005-2690（2023）07-0103-03 ? ? ? 中國圖書分類號：S513 ? ? ? 文獻(xiàn)標(biāo)志碼：A

隨著我國生態(tài)農(nóng)業(yè)發(fā)展，生物炭作為一種新型綠色肥料被廣泛應(yīng)用在農(nóng)業(yè)生產(chǎn)領(lǐng)域中，極大地緩解了大量施用傳統(tǒng)肥料導(dǎo)致的土壤資源受損問題，提高了作物的生產(chǎn)效益。玉米是我國最主要的經(jīng)濟(jì)作物之一，玉米的產(chǎn)量與品質(zhì)是保證我國糧食充足、食品安全的關(guān)鍵之一。隨著我國乃至世界耕地面積的日益縮減，提高玉米單位面積產(chǎn)量就顯得至關(guān)重要。氮素代謝是玉米體內(nèi)的基本生理代謝過程之一，包括氮素同化、積累和蛋白質(zhì)合成等過程，與玉米植株的生長發(fā)育、玉米的產(chǎn)量和品質(zhì)有著密切聯(lián)系。

1 氮代謝酶對氮素積累轉(zhuǎn)運的影響

衡量作物氮素吸收情況的一個重要指標(biāo)是氮肥利用率[1]。氮素是玉米生長發(fā)育過程中最重要的營養(yǎng)元素之一，可以顯著影響玉米養(yǎng)分的積累效率、器官生長發(fā)育情況以及源庫關(guān)系。玉米籽粒中的氮素40％來源于土壤和所施肥料，60％由其他營養(yǎng)器官轉(zhuǎn)運而來。不同器官對籽粒氮素的分配量差異很大，玉米葉片中轉(zhuǎn)運分配出來的氮素最多（其中穗位葉最多），苞葉和莖稈其次，穗軸較少。在玉米生育前期，葉片中氮素積累較多，至籽粒形成期停止積累，之后向其他器官轉(zhuǎn)運；葉鞘、莖稈、雄穗中的氮素積累至抽雄期停止，而后向外轉(zhuǎn)運；而雌穗特別是籽粒一直是氮素的輸入器官[2]。玉米植株的產(chǎn)量由植株的干物質(zhì)積累量同運送效率決定，提高玉米的干物質(zhì)生產(chǎn)效率以及同化物向籽粒的運送效率、協(xié)調(diào)源庫關(guān)系是提高玉米產(chǎn)量的有效途徑。在玉米生育后期，由于根系吸取含氮物質(zhì)的能力明顯減弱，由其他器官所轉(zhuǎn)移出的含氮物質(zhì)占玉米籽粒氮素積累量的主要部分，所以玉米生長后期各營養(yǎng)器官的氮素積累量和轉(zhuǎn)移率是影響玉米籽粒產(chǎn)量的主要因素。研究表明，玉米植株地上部分的干物質(zhì)積累速率隨著施氮量的增加呈現(xiàn)先增加后減少的曲線變化趨勢，適量施用氮肥有利于增加葉片中葉綠素相關(guān)酶的活性及含量，提高光合作用效率，使得玉米在生育后期仍可繼續(xù)保持較高的干物質(zhì)積累速率，且有效增加高強(qiáng)度光合作用的時長，延長了干物質(zhì)高效積累的時間，進(jìn)一步維持玉米生育期內(nèi)干物質(zhì)的持續(xù)積累。

植物吸收的氮肥主要包括有機(jī)氮化物和無機(jī)態(tài)氮。植物并不能直接將空氣中的氮氣轉(zhuǎn)換利用，一般吸收利用土壤或者環(huán)境中的NO3-或者NH4+，在相應(yīng)氮代謝酶的作用下合成谷氨酰胺和谷氨酸，然后經(jīng)過轉(zhuǎn)氨作用形成不同的氨基酸，再進(jìn)一步合成蛋白質(zhì)[3]。植物體中與氮素代謝生理反應(yīng)有關(guān)的酶主要有硝酸還原酶（NR）、亞硝酸還原酶（NIR）、谷氨酰胺合成酶（GS）、谷氨酸合成化酶（GOGAT）、谷氨酸脫氫酶（NADH GDH），這些酶都參與了玉米吸收銨態(tài)氮、硝態(tài)氮的過程。銨態(tài)氮進(jìn)入玉米根部會被同化成酰胺甚至是氨基酸，除去供應(yīng)玉米自身需要的營養(yǎng)物質(zhì)外，主要向植株部分輸送。硝態(tài)氮可以在玉米根、莖、葉組織內(nèi)被同化成氨，最后產(chǎn)生氨基酸。科學(xué)研究證實，在特定范圍內(nèi)提高氮肥的施用量，硝酸還原酶、谷氨酰胺合成酶、谷氨酸合酶的功能都有很大程度提高，但超出范圍后，氮代謝相關(guān)酶的活性反而會降低。過量的氮肥不利于玉米器官中蛋白質(zhì)的轉(zhuǎn)運和降解，最終導(dǎo)致玉米產(chǎn)量降低。

2 生物炭在玉米生產(chǎn)上的應(yīng)用優(yōu)勢

生物炭是在缺氧條件下對農(nóng)林廢棄物等有機(jī)質(zhì)進(jìn)行熱裂解后形成的新型富碳產(chǎn)品，制造過程中同時還能得到合成氣和液態(tài)焦油等物質(zhì)，在發(fā)展農(nóng)業(yè)、提高能源利用率與保護(hù)生態(tài)方面都有著十分重要的作用和廣闊的應(yīng)用前景。

生物炭具備原料來源廣泛、孔隙構(gòu)造好、熱吸收能力強(qiáng)的優(yōu)點，并對硫、磷等作物所需營養(yǎng)物質(zhì)有著很強(qiáng)的保持功能，防止養(yǎng)分流失的同時又能夠滿足玉米對養(yǎng)分的需求量[4]。通過生物炭的配施可以有效提高玉米在生育后期葉片中GS、GLDH、NR、NIR、GOGAT等氮代謝關(guān)鍵酶的活力，從而有效提高玉米氮素轉(zhuǎn)化和積累效率，增加玉米產(chǎn)量[5]。玉米植株的需氮期較長，我國大部分地區(qū)皆采用一次性施用氮肥的方式，而傳統(tǒng)肥料不能在土地中長時間留存，造成前期氮素大量流失、玉米生育后期土壤含氮量不足[6]。由于尿素在土壤中轉(zhuǎn)化速度較快，肥效時間也相對較短，通過配施生物炭可以有效降低并控制養(yǎng)分釋放速度，滿足玉米在生長發(fā)育關(guān)鍵時期的氮素需求，降低了化肥揮發(fā)量與淋溶損失，改善了玉米生長發(fā)育中后期葉片中氮代謝酶的活力，進(jìn)而提高了此階段玉米中含氮物質(zhì)的轉(zhuǎn)換速度和積累量[7]。

在農(nóng)業(yè)生產(chǎn)中，將大量秸稈資源化利用的最有效方法之一是秸稈炭化還田[8]。科學(xué)研究證實，向耕地中施用適量的生物炭能有效減少土壤容重和降低土壤嚴(yán)實度，從而增加土地中的水以及堿解磷、速效鉀、有機(jī)質(zhì)等含量，進(jìn)而改善地力[9]。另外，施用生物質(zhì)基肥可以緩解我國農(nóng)民多年從土地“取多給少”所引起的地力減少現(xiàn)象。添加秸稈生物炭能夠提高植物對肥料的吸收利用率，有效節(jié)肥并提高玉米產(chǎn)量，也可以使土壤的理化特性朝良性循環(huán)方向發(fā)展，對土壤氮素產(chǎn)生“削峰填谷”的調(diào)控作用[10]。

充分利用生物炭對土壤性質(zhì)、營養(yǎng)離子含量、作物發(fā)育情況的有利影響，發(fā)揮與肥料配施形成的良性“減量增效”作用，對于改善農(nóng)產(chǎn)品的肥料利用效率、提高土壤肥力質(zhì)地和地力條件、推動農(nóng)作物可持續(xù)生長都有著重要的作用。

3 減氮增密對玉米農(nóng)藝性狀的調(diào)控

氮素對玉米的生物特征和生產(chǎn)能力影響很大，因此氮肥的合理施用在玉米增產(chǎn)中占據(jù)重要地位[11]。由于氮肥的過度投放和過低的氮肥利用率，導(dǎo)致土壤中的硝酸鹽大量累積，大量的營養(yǎng)物質(zhì)喪失，土層越來越“薄”，酸化、土壤板結(jié)等現(xiàn)象越來越嚴(yán)重，土地品質(zhì)明顯降低，同時也更容易引發(fā)土地和水域的富營養(yǎng)化過程等環(huán)境污染風(fēng)險[12]，因此農(nóng)業(yè)農(nóng)村部已明確提出了肥料使用量零增長的目標(biāo)。

導(dǎo)致氮肥施用量損失最主要的因素是氮肥供給量和作物吸收量不相符。相關(guān)科學(xué)研究證實，在較高濃度含氮物質(zhì)供給的條件下，玉米根部和側(cè)根的生長發(fā)育受限，具體表現(xiàn)為總根量較少，植株根部分布較淺，土壤吸水效能低下[13]。高濃度氮肥供給削弱了植株根部向土壤中深插的能力，間接抑制了其利用土壤深層營養(yǎng)和水分的能力，從而影響了玉米生產(chǎn)水平和水肥資源利用率[14]。

在一定范圍內(nèi)，玉米單位面積產(chǎn)量隨種植密度的變化而呈現(xiàn)單峰曲線的改變趨勢，在最適宜的種植密度條件下玉米產(chǎn)量達(dá)到最高。一旦種植密度超過最適宜的密度條件，由于玉米的作物生長率、氮肥的積累利用速率、透光性物質(zhì)向玉米和玉米籽粒中轉(zhuǎn)化分配率降低，果穗禿尖率和玉米單株生產(chǎn)力的變化速率提高，造成玉米產(chǎn)量明顯降低。在特定栽培密度下，隨著氮肥施用量的提高，氮素利用率一般呈現(xiàn)先增后減的態(tài)勢，在一定的氮肥施用量下氮素利用率隨種植密度的提高而上升，這也就是增密降氮的主要理論依據(jù)之一[15]。

調(diào)整植株密度和控制氮肥施用量是調(diào)控玉米產(chǎn)量和光合效率最有效的技術(shù)手段。隨著植株密度的增加，玉米的葉面積及地上部干物質(zhì)的積累量均呈現(xiàn)增高的趨勢。隨著植株密度的不斷提高，玉米品種產(chǎn)量潛力的發(fā)揮程度呈降低的趨勢。通過合理密植使整個玉米群體的冠層透光率及光合有效面積增大，從而提高玉米產(chǎn)量。增施氮肥后，玉米的葉面積指數(shù)（LAI）最高值維持期明顯延長，葉子的脫落時間延后，冠層植物的葉片光合性能改善、光合產(chǎn)量提高。目前，我國玉米品種的優(yōu)質(zhì)高產(chǎn)主要依靠各種肥料的大規(guī)模施用，落后的肥料施用方法造成肥料浪費以及肥料利用率降低，導(dǎo)致玉米冠層結(jié)構(gòu)不合理，加快了我國玉米正常生育后期葉面積指標(biāo)降低的速度。另外，適當(dāng)控制玉米的氮肥施用量也可以有效協(xié)調(diào)玉米個體之間的資源競爭，提高植株的光合作用和物質(zhì)產(chǎn)生能力。在中、高密度時，適當(dāng)施用氮肥可降低頂部籽粒敗育，從而使禿尖數(shù)量減少、癟籽粒數(shù)降低、穗粒數(shù)量增加，并使玉米葉片保持較好的光合特性，向成形時的玉米籽粒供應(yīng)足夠的光合碳量，從而促進(jìn)碳氮向籽粒轉(zhuǎn)移，提高農(nóng)業(yè)生產(chǎn)率；同時促進(jìn)了由植物吸收的含氮物在玉米籽粒內(nèi)的有效分配，增加了氮肥的利用效率[16]。但在生產(chǎn)技術(shù)上，氮肥施用量與種植密度等主要栽培因素互相影響，氮肥利用效率往往難以估計與衡量，尤其是“特定的土壤或肥力環(huán)境下，氮肥施用量怎樣與種植密度相配合，才能有效增加玉米群體中含氮物的吸收效率”方面，缺乏進(jìn)一步探討[17]。

4 展望

大量實踐證明，無論是生物炭的配施或減氮增密的調(diào)控，都對春玉米相關(guān)的農(nóng)藝性狀產(chǎn)生了較為顯著的正面影響，究其原因是由于顯著改善了氮代謝酶的活性，從而使前期玉米植株整體的氮素積累效率或后期各器官到籽粒的氮素轉(zhuǎn)運效率得到大幅度提升。

我國是氮肥使用大國，投放的大量氮肥中僅有一小部分被作物吸收，從而導(dǎo)致了大量氮素流失，并造成一定的環(huán)境問題。生物炭是一種新型肥料，通過配施生物炭，不但減少了氮肥的施用量，而且能提高氮代謝酶的活力，從而大大提高了植物對含氮物質(zhì)的吸收利用率，緩解了土壤中殘存的含氮物質(zhì)引起的環(huán)境問題。生物炭獨特的孔隙構(gòu)造和吸收功能，對于因大量施用化肥而受到損傷及貧瘠的土地具有良好的修復(fù)作用。配施生物炭與減氮增密相結(jié)合，能夠更加準(zhǔn)確直觀地了解到春玉米相關(guān)氮代謝酶的活性變化，并實現(xiàn)對氮素積累轉(zhuǎn)運的動態(tài)調(diào)控，為進(jìn)一步研究氮素的分配及響應(yīng)機(jī)制以及對氮高效玉米品種選育作出參考。

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