李勇輝,張其鋼,雷 婷,嚴(yán)乃勝,柳 青,唐國文
(1.云南農(nóng)業(yè)大學(xué)植物保護(hù)學(xué)院/云南生物資源保護(hù)與利用國家重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室,云南 昆明 650201;2.保山學(xué)院資源環(huán)境學(xué)院/云南省高校滇西昆蟲資源保護(hù)與利用重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室,云南 保山 678000;3.陸良縣種子管理站,云南 陸良 655011)
桑樹(Morus albaL.)自古以來就在我國種植,是我國主要的經(jīng)濟(jì)植物,種植地區(qū)分布廣泛[1?2]。云南地處亞熱帶低緯度、高海拔地區(qū),具有種桑養(yǎng)蠶得天獨(dú)厚的優(yōu)勢(shì),素有養(yǎng)蠶天堂的美譽(yù),養(yǎng)殖蠶繭質(zhì)量好、繭形大、繭色白,其中80%以上可繅制5A級(jí)以上生絲,生絲遠(yuǎn)銷歐美、印度、日本、韓國等國家和地區(qū)[3]。桑樹蟲害的發(fā)生嚴(yán)重影響了桑葉產(chǎn)量與品質(zhì)。目前,桑園害蟲防控仍以化學(xué)防治為主[4],這種防治方法一方面易造成家蠶中毒,影響桑蠶養(yǎng)殖[5];另一方面會(huì)導(dǎo)致害蟲產(chǎn)生抗藥性[6],在降低害蟲數(shù)量的同時(shí),也降低了生物多樣性[7]。相比之下,天敵昆蟲利用自然界生物之間的制約關(guān)系進(jìn)行害蟲的合理控制,對(duì)環(huán)境保護(hù)和食品安全具有重要的意義[8]。
害蟲及天敵昆蟲群落因地理位置、時(shí)間段、作物的不同而存在較大差異。禹田等[9]研究發(fā)現(xiàn),滇東北和滇南地區(qū)害蟲及天敵昆蟲優(yōu)勢(shì)種、發(fā)生高峰期存在明顯的區(qū)別;泰安地區(qū)忍冬不同時(shí)段內(nèi)害蟲及天敵昆蟲的發(fā)生特點(diǎn)有明顯差異[10];楊雪琳等[11]研究表明山東地區(qū)蘋果園和桃園主要天敵昆蟲發(fā)生量差異較大。因此,充分了解當(dāng)?shù)睾οx及天敵昆蟲的群落特征,是有效利用天敵昆蟲資源的基礎(chǔ)[12]。已有研究證實(shí),對(duì)昆蟲群落結(jié)構(gòu)組成及發(fā)生動(dòng)態(tài)規(guī)律的研究,有助于了解害蟲的發(fā)生規(guī)律[13?14];生態(tài)位的研究可以明確不同的競(jìng)爭(zhēng)機(jī)制對(duì)害蟲及其天敵昆蟲種群數(shù)量的影響,了解害蟲與天敵昆蟲間相互作用的強(qiáng)弱[15]。桑園昆蟲種類繁多,是一個(gè)以桑樹為中心的多種害蟲、天敵昆蟲共存的復(fù)雜網(wǎng)絡(luò),天敵昆蟲是其中重要組成部分[16],也是影響害蟲種群數(shù)量的重要生物因子。但有關(guān)桑園害蟲及天敵昆蟲生態(tài)位方面的研究尚未見報(bào)道。為充分了解桑園昆蟲群落特征及天敵昆蟲資源的利用情況,選擇云南桑園作為調(diào)查區(qū)域,利用目測(cè)計(jì)數(shù)法、掃網(wǎng)法和誘集法系統(tǒng)調(diào)查害蟲和天敵昆蟲種類及數(shù)量,旨在明確云南桑園昆蟲群落結(jié)構(gòu)及時(shí)間生態(tài)位,為云南桑園害蟲預(yù)測(cè)預(yù)報(bào)及生物防治提供參考。
試驗(yàn)區(qū)位于云南省曲靖市陸良縣馬街鎮(zhèn)莊上村(24°57′ N,103°41′ E)的桑園(以下簡(jiǎn)稱云南桑園),海拔1 900 m,種植面積336.85 hm2。該區(qū)屬于亞熱帶高原季風(fēng)型冬干夏濕氣候區(qū),具有冬無嚴(yán)寒、夏無酷暑、春暖干旱、秋涼濕潤的特點(diǎn),年平均氣溫為14.7 ℃,年平均降水量950 mm,全年日照時(shí)數(shù)2 442.5 h,無霜期249 d,土壤多為紅壤、黃壤和棕紅壤,土層深厚、肥沃,光、熱、水資源充沛。
于2021 年3—11 月進(jìn)行昆蟲群落抽樣調(diào)查,每15 d 調(diào)查1 次,連續(xù)進(jìn)行18 次。試驗(yàn)期間,在桑園采取五點(diǎn)取樣法選設(shè)5 塊調(diào)查樣點(diǎn),每個(gè)樣點(diǎn)約30 m2,采用目測(cè)計(jì)數(shù)法、掃網(wǎng)法和誘集法采集昆蟲。目測(cè)計(jì)數(shù)法:每點(diǎn)隨機(jī)選擇20 株桑樹,仔細(xì)觀察并記錄植株以及地面上的昆蟲種類和數(shù)量;掃網(wǎng)法:每個(gè)樣點(diǎn)用捕蟲網(wǎng)在桑樹周圍不同方向掃10網(wǎng),為1 次采集量,用毒瓶毒死網(wǎng)中的昆蟲后收集。誘集法:用藍(lán)板對(duì)桑園昆蟲群落進(jìn)行誘集,每公頃懸掛藍(lán)板450塊,懸掛位置一般高于桑樹10 cm。對(duì)于一些體型較小、數(shù)量較多的昆蟲,如薊馬等以株為單位,定時(shí)、定株、定枝取上、中、下葉各1 片記蟲口總數(shù);對(duì)于跳躍或飛行昆蟲,采取抽樣調(diào)查和目測(cè)計(jì)數(shù)相結(jié)合的方法,選有代表性的枝條調(diào)查,再換算成每個(gè)點(diǎn)的數(shù)量。
對(duì)采集到的昆蟲進(jìn)行分類和計(jì)數(shù)。鑒定方法主要采用形態(tài)分類法,將昆蟲從目鑒定到種,部分難以確認(rèn)的標(biāo)本咨詢專家,針對(duì)薊馬類微型害蟲,按照緩沖液清洗、堿液浸解脫色、清水洗滌等步驟制作臨時(shí)玻片標(biāo)本。
1.4.1 時(shí)間生態(tài)位寬度 時(shí)間生態(tài)位寬度指數(shù)是物種利用時(shí)間資源多樣性的一個(gè)測(cè)度指標(biāo)。生態(tài)位寬度計(jì)算公式如下。
式中,PJ為在一個(gè)資源集合中,物種在第j個(gè)單元中所占比例,S為資源集合中的總單元數(shù)。
1.4.2 時(shí)間生態(tài)位重疊指數(shù) 時(shí)間生態(tài)位重疊指數(shù)是度量物種間對(duì)時(shí)間生態(tài)位共同享用程度的指標(biāo)。生態(tài)位重疊指數(shù)計(jì)算公式如下。
式中,Pjh、Pkh為第j種和第k種物種在第h次調(diào)查所占的比例,Bj為第j種物種的生態(tài)位寬度。
1.4.3 群落多樣性指數(shù) 昆蟲群落多樣性指數(shù)測(cè)定指標(biāo)包括豐富度指數(shù)(Margalef index,D)、Shannon-Wiener 多樣性指數(shù)(Shannon?Wiener diversity index,H)、Simpson 多樣性指數(shù)(Simpson diversity index,C)和Pielou 均勻度指數(shù)(Pielou index,E),計(jì)算公式如下。
式中,T為物種數(shù)目;N為個(gè)體數(shù);Pi為每個(gè)物種數(shù)量占全部物種數(shù)量的比例。
昆蟲群落多樣性指數(shù)采用Past 4.03 軟件進(jìn)行分析計(jì)算,生態(tài)位相關(guān)指數(shù)采用DPS 7.5 軟件進(jìn)行處理分析,主要類群消長動(dòng)態(tài)圖及多樣性雷達(dá)圖采用Excel 2019進(jìn)行繪制。
本研究從云南桑園共采集昆蟲2 616 頭,隸屬8目36科83種,其中害蟲有5目29科63種2 509頭,占物種總數(shù)的75.90%,天敵昆蟲有5 目7 科20 種107 頭,占物種總數(shù)的24.10%。害蟲中以鞘翅目的科數(shù)最多,占34.48%;其次為半翅目,占31.03%;鱗翅目占20.69%;直翅目占10.34%;纓翅目最少,僅占3.45%。物種數(shù)以鞘翅目最多,有28 種,占總數(shù)的44.44%;半翅目22 種,占34.92%;鱗翅目9 種,占14.29%;直翅目3 種,占4.76%。從個(gè)體數(shù)看,纓翅目1 519 頭,占樣本總數(shù)的60.54%;半翅目546 頭,占21.76%;鞘翅目217 頭,占8.65%;鱗翅目213 頭,占8.50%;直翅目14頭,占0.56%;表現(xiàn)為纓翅目>半翅目>鞘翅目>鱗翅目>直翅目(表1和表2)。
天敵昆蟲中鞘翅目的科數(shù)最多,占42.86%,其他4 個(gè)目,包括半翅目、雙翅目、膜翅目和脈翅目的科數(shù)分別占總數(shù)的14.29%。鞘翅目物種數(shù)在所有目中也是最多的,有16種,占80.00%,其他4個(gè)目物種一樣多,各占5.00%。以個(gè)體數(shù)分析,鞘翅目82頭,占76.64%;脈翅目8頭,占7.48%;膜翅目6頭,占5.61%;雙翅目7 頭,占6.54%;半翅目4 頭,占3.74%;天敵昆蟲數(shù)量表現(xiàn)為鞘翅目>脈翅目>膜翅目>雙翅目>半翅目(表1和表3)。
表1 云南桑園昆蟲群落組成結(jié)構(gòu)Tab.1 Insect community composition and structure in Yunnan mulberry field
從科水平上看,害蟲中以薊馬科的數(shù)量最多,有1 519 頭;其次為螟蛾科203 頭;葉蟬科141 頭;長蝽科136 頭;象甲科122 頭;蝽科101 頭;緣蝽科65頭;其他科數(shù)量較少,有250 頭,僅占樣本總數(shù)的9.96%。其中以桑薊馬(Pseudodendrothrips mori)、桑螟(Diaphania pyloalis)和小長蝽(Nysius ericae)種群數(shù)量較大,為害蟲優(yōu)勢(shì)種,分別占樣本總數(shù)的60.91%、7.98%和4.01%。天敵昆蟲中,瓢蟲科數(shù)量最多,有78 頭,草蛉科8頭,食蚜蠅科7 頭,姬蜂科6頭,獵蝽科4 頭,虎甲科3 頭,步甲科1 頭。天敵昆蟲優(yōu)勢(shì)種為異色瓢蟲(Harmonia axyridis)、大草蛉(Chrysopa pallens)和六斑異瓢蟲(Aiolocaria hexaspilota),分別占樣本總數(shù)的19.51%、9.76%和7.32%(表2、表3和表4)。
表2 云南桑園害蟲群落組成Tab.2 Composition of pest community in Yunnan mulberry field
表3 云南桑園天敵昆蟲群落組成Tab.3 Natural enemy insects community composition in Yunnan mulberry field
表4 云南桑園主要害蟲及天敵昆蟲Tab.4 Main pests and natural enemy insects in Yunnan mulberry field
從圖1 可以看出,害蟲主要集中出現(xiàn)在7—9月,3月開始種群數(shù)量迅速上升,9月達(dá)到高峰;而天敵昆蟲有2 個(gè)高峰,分別在6 月和9 月,9 月之后,種群數(shù)量迅速下降。害蟲和天敵昆蟲的數(shù)量消長動(dòng)態(tài)受主要類群的影響,桑薊馬在7—9 月大量出現(xiàn),9月為高峰期,蟲量達(dá)504 頭,11 月該蟲最后一次在桑園出現(xiàn),在整個(gè)調(diào)查期間共收集1 519頭。4月和7—9 月為桑螟危害最嚴(yán)重的時(shí)期,第1 個(gè)高峰期出現(xiàn)在4 月,蟲量為40 頭,7 月時(shí)出現(xiàn)第2 個(gè)高峰,種群數(shù)量在7—8月出現(xiàn)小幅波動(dòng),但仍然維持在較高水平,共收集199 頭。小長蝽集中在5—8 月暴發(fā),4月為該蟲初見期,7 月時(shí)達(dá)到高峰,在整個(gè)監(jiān)測(cè)期間共收集到100 頭,9 月為終見期。瓢蟲科在天敵昆蟲所有科中數(shù)量最多,共78頭,經(jīng)調(diào)查發(fā)現(xiàn),該科昆蟲種群數(shù)量呈現(xiàn)出2 個(gè)高峰,第1 個(gè)高峰期出現(xiàn)在7 月,蟲量為16 頭,9 月時(shí)出現(xiàn)第2 個(gè)高峰,10 月開始迅速下降,11月最少。
圖1 云南桑園主要害蟲及天敵昆蟲種群數(shù)量消長動(dòng)態(tài)Fig.1 Population dynamics of main pests and natural enemy insects in Yunnan mulberry field
由表5 可知,桑園主要害蟲的時(shí)間生態(tài)位寬度指數(shù)為桑螟(5.687 7)>小長蝽(5.405 4)>桑薊馬(4.329 4),桑薊馬的時(shí)間生態(tài)位寬度指數(shù)最小,說明在監(jiān)測(cè)期間,該蟲危害時(shí)間相對(duì)較短。天敵昆蟲中時(shí)間生態(tài)位寬度指數(shù)依次為異色瓢蟲(7.111 1)>六斑異瓢蟲(6.000 0)>大草蛉(5.333 3),異色瓢蟲的時(shí)間生態(tài)位寬度最大,表明該蟲在調(diào)查期間一直存在,時(shí)間資源對(duì)其限制較小。桑園中桑螟和小長蝽的時(shí)間生態(tài)位重疊指數(shù)(0.939 5)較高,表明二者在時(shí)間資源上的競(jìng)爭(zhēng)比較激烈。桑薊馬與各主要天敵昆蟲生態(tài)位重疊指數(shù)從高到低依次為大草蛉(0.942 7)、六斑異瓢蟲(0.826 5)、異色瓢蟲(0.814 3),其中大草蛉與桑薊馬的重疊指數(shù)最大,說明二者在時(shí)間維度上具有同步性,在時(shí)間生態(tài)位上相似程度較高,跟隨現(xiàn)象較明顯。同樣地,異色瓢蟲與小長蝽和桑螟的生態(tài)位重疊指數(shù)都較高,分別為0.891 2、0.842 3,二者在時(shí)間序列上同步性較強(qiáng),具有明顯的跟隨現(xiàn)象,而六斑異瓢蟲與桑螟的時(shí)間生態(tài)位重疊值較低,僅為0.771 8,表明二者在時(shí)間序列上存在一定差異。
表5 云南桑園主要害蟲及天敵昆蟲時(shí)間生態(tài)位寬度及生態(tài)位重疊指數(shù)Tab.5 Temporal niche width and niche overlap index of main pests and natural enemy insects in Yunnan mulberry field
豐富度指數(shù)在1.44~10.49 波動(dòng),平均值5.63。3—6 月,隨著溫度的上升,Margalef 指數(shù)迅速增加;6—8月,波動(dòng)不大,一直都維持在較高的水平,最大值出現(xiàn)在7 月;10 月開始大幅度下降,11 月僅為1.44。Simpson 多樣性指數(shù)在0.32~0.89 變化,平均值0.62,相對(duì)于豐富度指數(shù),其波動(dòng)較均勻,除了10月和11 月,其他月份都比較高,6 月時(shí)出現(xiàn)最大值。Shannon-Wiener 多樣性指數(shù)介于0.89~3.07,平均值1.78,5—8 月時(shí)多樣性較高,基本都維持在2.00~3.00,6 月多樣性最高,10 月開始急速下降,11 月多樣性最低。Shannon-Wiener 多樣性指數(shù)和Simpson多樣性指數(shù)具有高度一致性,均在6 月出現(xiàn)峰值。Pielou均勻度指數(shù)在0.11~0.70波動(dòng),均值0.32,11月和3—6 月較高,3 月時(shí)達(dá)到高峰,為0.70,7 月開始迅速下降,一直到10月都維持在一個(gè)較低的水平上(圖2)。
圖2 云南桑園昆蟲多樣性指數(shù)Fig.2 Insect diversity index of Yunnan mulberry field
本研究利用3種方法對(duì)云南桑園昆蟲群落進(jìn)行9 個(gè)月的調(diào)查,共收集昆蟲8 目36 科83 種,說明云南桑園昆蟲群落比較豐富,其中害蟲種類和數(shù)量較多,有5 目29 科63 種,占整個(gè)群落物種總數(shù)的75.90%,天敵昆蟲較少,有5 目7 科20 種,僅占24.10%。害蟲個(gè)體數(shù)表現(xiàn)為纓翅目>半翅目>鞘翅目>鱗翅目>直翅目,主要類群包括薊馬科、螟蛾科、葉蟬科等,這與陳紅松等[17]的研究中桑園常見害蟲約10種有一致的地方。ETEBARI等[18]認(rèn)為,桑園優(yōu)勢(shì)種為桑薊馬、桑螟和朱砂葉螨等,這與本研究中桑薊馬、桑螟、小長蝽為害蟲優(yōu)勢(shì)種的結(jié)果較為類似。小長蝽于1998 年在云南桑園發(fā)現(xiàn)大暴發(fā)[19],近幾年來,鮮見報(bào)道相關(guān)的案例,此次在同一地區(qū)再次發(fā)現(xiàn)該蟲危害桑樹,且發(fā)生時(shí)間長,種群數(shù)量多。說明在該區(qū)桑園害蟲的防治過程中,小長蝽的防治應(yīng)引起一定程度重視。謝道燕等[20]的研究結(jié)果表明,蒙自桑薊馬的蟲口數(shù)量主要集中在8—9 月,而在本研究中,桑薊馬數(shù)量主要集中在7—9 月,與之相比,早1 個(gè)月,分析原因可能是不同地區(qū)的氣候、地形、溫度等因素影響了該蟲大暴發(fā)的時(shí)期。4 月和7—9 月為桑螟危害最嚴(yán)重的時(shí)期,相較于周全寬[21]在四川的調(diào)查結(jié)果有所不同,原因可能與試驗(yàn)區(qū)的地理位置以及云南干濕季分明、雨季相對(duì)集中的氣候環(huán)境等因素有關(guān)。整體來看,3 種害蟲的發(fā)生高峰期較為接近,且它們的種群數(shù)量都較高,因此,在3 種害蟲的混合發(fā)生期(7—8 月),可能會(huì)對(duì)桑園昆蟲群落造成較大影響,應(yīng)提前做好預(yù)防措施。
天敵昆蟲用于害蟲防治,由于其環(huán)境相容性好、對(duì)生態(tài)環(huán)境破壞小等優(yōu)勢(shì),我國自20 世紀(jì)80 年代發(fā)展起來后,在農(nóng)業(yè)生產(chǎn)中越來越受重視[22],但是目前商品化的天敵昆蟲種類較少,自然天敵昆蟲資源的開發(fā)就顯得尤為重要。本研究中天敵昆蟲個(gè)體數(shù)最多的為鞘翅目,其次為脈翅目、膜翅目、雙翅目、半翅目,其中又以瓢蟲科數(shù)量最大,占95.12%,這與鐘健等[23]的研究中瓢蟲科為桑園害蟲天敵昆蟲優(yōu)勢(shì)種群的結(jié)果基本一致。除此之外,本研究還發(fā)現(xiàn)草蛉科也是云南桑園的重要天敵昆蟲。天敵昆蟲瓢蟲科種群數(shù)量的高峰期在7 月和9 月,與害蟲的發(fā)生高峰期出現(xiàn)一定程度重疊,因此,在7月和9月時(shí)應(yīng)盡量減少化學(xué)農(nóng)藥的使用,加強(qiáng)對(duì)天敵昆蟲的保護(hù)。
生態(tài)位寬度反映物種對(duì)資源環(huán)境利用狀況,生態(tài)位寬度值越大,活動(dòng)的范圍越廣泛,對(duì)環(huán)境變化的適應(yīng)能力也越強(qiáng)[24]。時(shí)間維度上,生態(tài)位寬度反映了種群對(duì)時(shí)間資源的適應(yīng)強(qiáng)弱,生態(tài)位寬度值越大,表明種群在時(shí)間資源上分布越廣,時(shí)間資源對(duì)其限制越小[25]。本研究對(duì)桑園主要害蟲及天敵昆蟲進(jìn)行了時(shí)間生態(tài)位分析,發(fā)現(xiàn)桑螟在桑園害蟲中時(shí)間生態(tài)位寬度最大,異色瓢蟲在天敵昆蟲中的時(shí)間生態(tài)位寬度最大,說明這2 個(gè)物種對(duì)時(shí)間資源的適應(yīng)較強(qiáng)。天敵昆蟲與害蟲的時(shí)空生態(tài)位重疊度反映了天敵昆蟲對(duì)害蟲的跟隨關(guān)系,是評(píng)價(jià)天敵昆蟲作用的一個(gè)重要指標(biāo)[26],本研究中,異色瓢蟲同小長蝽、桑螟,大草蛉同桑薊馬的時(shí)間生態(tài)位重疊指數(shù)最大,表明異色瓢蟲和大草蛉對(duì)3 種主要害蟲的跟隨和控制作用較強(qiáng)。因此,可以將保護(hù)大草蛉、異色瓢蟲作為一項(xiàng)重要的生物防治手段,在害蟲種群數(shù)量較低的發(fā)生期,依靠害蟲與天敵昆蟲種群動(dòng)態(tài)及其在時(shí)間上的相互關(guān)系進(jìn)行生物防治。
群落均勻度指數(shù)為實(shí)測(cè)多樣性指數(shù)與最大多樣性指數(shù)之比,群落中各物種分布越均勻,物種多樣性指數(shù)越高,多樣性指數(shù)的高低可以用Simpson多樣性指數(shù)和Shannon-Wiener 多樣性指數(shù)的值進(jìn)行度量,值越大,多樣性指數(shù)就越高[27?28]。6—8 月,昆蟲群落豐富度指數(shù)、Simpson 多樣性指數(shù)和Shannon-Wiener 多樣性指數(shù)都比較高,主要害蟲(桑薊馬、桑螟和小長蝽)及天敵昆蟲(瓢蟲科)種群數(shù)量也較多;7 月時(shí)均勻度迅速下降,一直到10 月都處于較低的水平;10 月以后豐富度指數(shù)和Shannon-Wiener 多樣性指數(shù)大幅度下降,11 月出現(xiàn)了最小值,此時(shí)桑園只有少量昆蟲出現(xiàn),溫度明顯降低,桑園內(nèi)大多數(shù)昆蟲開始進(jìn)入越冬,種類和個(gè)體數(shù)減少,說明溫度變化可能是影響桑園昆蟲群落動(dòng)態(tài)的主要因子。
通過對(duì)云南桑園昆蟲群落的調(diào)查,便于掌握害蟲和天敵昆蟲在時(shí)間上的關(guān)系,選擇合適的天敵昆蟲進(jìn)行生物防治,從而達(dá)到科學(xué)防控的目的。本研究共獲害蟲5目29科63種,其中桑薊馬、桑螟、小長蝽為優(yōu)勢(shì)種,蟲口數(shù)量主要集中在7—9 月;天敵昆蟲有5 目7 科20 種,瓢蟲科和草蛉科為優(yōu)勢(shì)天敵昆蟲。大草蛉和異色瓢蟲可以作為該區(qū)生物防治的主要天敵昆蟲,在農(nóng)事操作時(shí)應(yīng)注意加強(qiáng)對(duì)這些天敵的保護(hù)和利用,以增強(qiáng)云南桑園的天敵昆蟲自然控害功能。