郝天佳,徐學(xué)欣,徐宇凡,劉 帥,賈 靖,朱紫鑫,孟繁港,趙長星

(青島農(nóng)業(yè)大學(xué) 農(nóng)學(xué)院,山東省旱作農(nóng)業(yè)技術(shù)重點實驗室,山東 青島 266109)

小麥產(chǎn)量由單位面積穗數(shù)、穗粒數(shù)、千粒質(zhì)量構(gòu)成[1],產(chǎn)量的基因型與粒數(shù)的基因型密切相關(guān)[2],小麥粒數(shù)在開花前受到源的限制,取決于穗的生長[3],千粒質(zhì)量的改良是提高糧食潛力的重要途徑[1,4]。當(dāng)水肥充足,小麥灌漿時往往存在庫限[5],籽粒大小的發(fā)育可能與籽粒形狀有關(guān)[1],而通過農(nóng)藝措施可以改善潛在的籽粒大小和灌漿特性,充分利用光合能力,將更多的同化物轉(zhuǎn)運到穗部和籽粒[6-7],優(yōu)化粒數(shù)和粒質(zhì)量的權(quán)衡,協(xié)調(diào)籽粒大小與粒質(zhì)量的關(guān)系,對提高糧食產(chǎn)量潛力顯得尤為重要。

通過研究冬小麥滴灌水肥一體化條件下分次施肥,探究在適量的氮肥和灌水且總量均相同的條件下,分次追施氮肥對籽粒灌漿特性和籽粒形態(tài)的影響及其之間的相關(guān)性聯(lián)系,可充分挖掘粒質(zhì)量潛力。滴灌施肥是提高作物產(chǎn)量、氮素利用效率的重要技術(shù)[8],氮顯著影響谷物粒質(zhì)量,適量的氮肥能提高粒質(zhì)量,過量的氮反而會抑制粒質(zhì)量[9]。孕穗期和開花期之間是粒質(zhì)量潛力最敏感的時期[10],花前時期確定了粒質(zhì)量潛力[11],而粒質(zhì)量大小取決于籽粒灌漿時間和速率,灌漿期的延長可以提高籽粒產(chǎn)量[12]。籽粒形態(tài)可能與千粒質(zhì)量有關(guān)[1]。干物質(zhì)和水分的積累決定籽粒形態(tài),首先粒長在花后15 d左右達(dá)到最大,粒長可能參與最終粒質(zhì)量的形成,隨后是寬度和厚度等[11],籽粒含水量在后期趨于穩(wěn)定,且與末粒質(zhì)量有較強(qiáng)的相關(guān)性[13],目前,籽粒形狀大部分被用來鑒定物種和品種[14-16]、評價糧食安全和種子純度[17],而肥水管理對冬小麥籽粒形態(tài)影響的研究較少;通常氮肥都是在作物生長初期撒播[18],在生育后期施肥、分次施肥的深入研究較少;通過滴灌技術(shù),在適量的施氮量條件下,在冬小麥關(guān)鍵生育時期分次灌水施肥,挖掘千粒質(zhì)量的潛力和籽粒灌漿能力的研究較少,并且最終形成的籽粒形態(tài)與籽粒灌漿能力聯(lián)系起來的研究較少。

本研究在固定總量的水肥條件下,采取滴灌分次追施水肥管理方式,通過大田試驗探究滴灌分次追肥對籽粒灌漿特性的影響,分析籽粒形態(tài)對滴灌分次追肥的響應(yīng),探索千粒質(zhì)量與籽粒形態(tài)的內(nèi)在聯(lián)系,為進(jìn)一步優(yōu)化黃淮海平原東部地區(qū)冬小麥滴灌施肥制度及科學(xué)水肥管理措施提供理論和技術(shù)指導(dǎo)。

1 材料和方法

1.1 試驗地概況與供試材料

試驗于2020—2022年2個小麥生長季,在青島農(nóng)業(yè)大學(xué)膠州現(xiàn)代農(nóng)業(yè)科技示范園(35.53°/N,119.58°/E)大田條件下進(jìn)行。分別于2020年10月11日和2021年10月28日使用精量播種機(jī)肥(復(fù)合肥15-15-15)種(中筋小麥品種:濟(jì)麥22,強(qiáng)筋小麥品種:濟(jì)麥20和師欒02-1)一并播入,小麥基本苗大約220萬株/hm2,各施用N、P(P2O5形式)、K(K2O形式)90 kg/hm2,行距20 cm。試驗田每個處理的小區(qū)面積為5×40 m2,收獲時使用小型收割機(jī)每個小區(qū)收獲3次10 m 7行的小麥籽粒。滴灌帶按“一管三行”鋪設(shè),間隔60 cm。2020—2021年小麥全生育期降雨量為226.7 mm(平水年)(圖1),試驗地0～20 cm土層有機(jī)質(zhì)含量16.21 g/kg,土壤pH值7.55,堿解氮127.9 mg/kg,速效磷15.14 mg/kg,速效鉀136.5 mg/kg。2021—2022年小麥全生育期降雨量為145.1 mm(欠水年),試驗地0～20 cm土層有機(jī)質(zhì)含量17.24 g/kg,土壤pH值7.62,堿解氮129.3 mg/kg,速效磷15.98 mg/kg,速效鉀134.2 mg/kg。

圖1 2020—2022年不同月份降雨量Fig.1 Rainfall in different months of 2020 to 2022

1.2 試驗設(shè)計

試驗設(shè)計了畦灌對照(CK):拔節(jié)期撒施120 kg/hm2的氮素(表1,2),于拔節(jié)期和開花期以水表計量各灌水75 mm;氮肥和灌水量在2個關(guān)鍵時期施用(DF2):50%(拔節(jié)期)、50%(開花期);氮肥和灌水量在3個關(guān)鍵時期施用(DF3):33.333%(拔節(jié)期),33.333%(開花期),33.333%(灌漿期);氮肥和灌水量在4個關(guān)鍵生長階段施用(DF4):25%(拔節(jié)期),25%(孕穗期),25%(開花期),25%(灌漿期)。

表1 小麥滴灌施肥日期及收獲播種日期Tab.1 Date of fertilization and harvest and sowing date of wheat drip irrigation

表2 小麥生育時期灌溉量和施氮量Tab.2 Irrigation volumes and N application during wheat growth period

1.3 測定項目及方法

1.3.1 籽粒千粒質(zhì)量積累的測定 開花期時在每個小區(qū)標(biāo)記同一開花的小麥單莖200個,花后每7 d取標(biāo)記穗20個,將穗105 ℃殺青30 min,75 ℃烘干至恒質(zhì)量,手工脫粒去穎殼和穗軸,測籽粒質(zhì)量和粒數(shù),換算千粒質(zhì)量。利用各處理花后每7 d的千粒質(zhì)量,以花后天數(shù)為x,千粒質(zhì)量為y,通過Logistic方程y=a/(1+be-kx)擬合各處理的灌漿過程,一階求導(dǎo)得出籽粒(千粒質(zhì)量)灌漿初級參數(shù)a、b、k,通過以下公式計算籽粒灌漿的次級參數(shù):

灌漿期持續(xù)時間T0.99a=(4.595 12+lna)/k;

最大灌漿速率出現(xiàn)時間Tmax=(lnb)/k;

灌漿平均速率Vmean=a/T0.99a;

最大灌漿速率Vmax=ak/4;

漸增期持續(xù)時間T1=(lna-ln(3.732))/k;

快增期持續(xù)時間T2=(lna+ln(3.732))/k-(lna-ln(3.732))/k;

緩增期持續(xù)時間T3=T0.99a-T1-T2;

漸增期籽粒積累量M1=a/(1+be(-kT1));

快增期籽粒積累量M2=a/(1+be(-k(T1+T2)))-M1;

緩增期籽粒積累量M3=a-M1-M2;

漸增期灌漿速率V1=M1/T1;

快增期灌漿速率V2=M2/T2;

緩增期灌漿速率V3=M3/T3。

1.3.2 籽粒形態(tài)的測定 采用種子圖像分析系統(tǒng)SC6000TR(澳大利亞)分析籽粒形態(tài)指標(biāo),按同樣的體積(大約600～1 000粒)將小麥籽粒放在SeedCount托盤中,將小麥籽粒掃描成圖像,系統(tǒng)計算自動得出小麥籽粒的長度、寬度、厚度、縱橫比、圓度、破碎率、平均種子面積和篩分等值,測定3個重復(fù)。系統(tǒng)使用的精確算法如下:

長度、寬度、厚度、籽粒面積:利用種子圖像分析系統(tǒng)對籽粒進(jìn)行三維測量,厚度為種子最小尺寸的方向;

縱橫比=籽粒長度/籽粒寬度,衡量籽粒二維形態(tài)(1.0為標(biāo)準(zhǔn)圓形,5為長粒雜草籽粒);

圓度=(長度/寬度+長度/厚度+寬度/厚度)/3;

篩分等值:以厚度將籽粒劃分到不同的篩分群組中,計算每個群組的質(zhì)量百分比。

1.4 數(shù)據(jù)分析與處理

使用Origin2019b作曲線擬合圖,并由其計算得出R2。利用Excel和SPSS進(jìn)行數(shù)據(jù)整理和方差分析。

2 結(jié)果與分析

2.1 中強(qiáng)筋小麥不同滴灌施肥頻次下千粒質(zhì)量的積累變化

3個中強(qiáng)筋小麥品種在花后籽粒積累過程中,千粒質(zhì)量積累呈現(xiàn)出“慢-快-慢”的增長趨勢(圖2)。到籽粒成長后期, DF4和DF3的千粒質(zhì)量較高,而DF2和CK 較低。師欒02-1的千粒質(zhì)量較低,在2020—2021年,濟(jì)麥20的最終千粒質(zhì)量高于濟(jì)麥22,在2021—2022年則相反。

圖2 不同滴灌施肥頻次對中強(qiáng)筋小麥花后千粒質(zhì)量積累的影響Fig.2 Effects of different drip irrigation times on post-flowering 1000-grain weight accumulation of medium-strength gluten wheat

2.2 滴灌施肥頻次對中強(qiáng)筋小麥品種籽粒灌漿參數(shù)的影響

不同滴灌施肥頻次下的中強(qiáng)筋小麥品種的千粒質(zhì)量通過Logistic方程擬合之后(表3,4),整個籽粒灌漿過程分為3個時期,漸增期(T1)、快增期(T2)、緩增期(T3)。DF3和DF4的千粒質(zhì)量較高。與DF2相比,DF3和DF4延長了最大灌漿速率出現(xiàn)時間Tmax,與CK相比,滴灌延長了Tmax,2 a的規(guī)律一致;2 a間滴灌同樣提高了平均灌漿速率Vmean、最大灌漿速率Vmax,與DF2相比,DF3>DF2,2 a規(guī)律一致,2021—2022年,DF4>DF2,2020—2021年則相反;在2020—2021年,快增期灌漿速率V2表現(xiàn)為DF3>DF2>DF4>CK,在2021—2022年,V2表現(xiàn)為DF4和DF3>DF2>CK;與DF2相比,DF4的T2較長。2 a間,DF3和DF4的快增期籽粒積累量M2均得到了提高。

表3 不同施肥頻次對籽粒千粒質(zhì)量和灌漿初級參數(shù)的影響Tab.3 Effects of different fertilization frequencies on 1000-grain weight and primary parameters of grain filling

表3(續(xù))

表4 不同滴灌施肥頻次對中強(qiáng)筋小麥籽粒(1 000粒)灌漿次級參數(shù)的影響Tab.4 Effects of different drip irrigation and fertilization frequency on grain filling (1 000 grains)parameters of medium-strength gluten wheat

2.3 不同滴灌施肥頻次對中強(qiáng)筋小麥品種籽粒形態(tài)的影響

如表5所示,2 a間品種因素對籽粒的各形態(tài)性狀具有極顯著或顯著的影響(除圓度外);水肥處理因素對除籽粒長度和<2.2 mm篩分等值以外的其他籽粒形態(tài)性狀具有極顯著的影響,滴灌分次施肥下,<2.2 mm篩分等值沒有顯著差異,2 a的規(guī)律一致;品種與處理間的互作對>2.2 mm以上的篩分等值有極顯著的影響,也會對厚度產(chǎn)生顯著或極顯著的影響,2 a的規(guī)律一致;除厚度和<2.2 mm篩分等值外,年份、品種和處理三者之間的互作會對其余形態(tài)性狀產(chǎn)生顯著或極顯著的影響。

在施氮量、灌水量一樣的情況下,與DF2相比,灌漿期追施水氮(DF3和DF4)提高了籽粒長度、寬度和厚度,DF3的寬度和DF4的厚度達(dá)到顯著水平(表6),與CK相比,灌漿期追施水氮的處理(DF3和DF4)寬度和厚度顯著較大,2 a的規(guī)律一致;與CK相比,DF3和DF4顯著降低了縱橫比且顯著提高了圓度,2 a的規(guī)律一致,與DF2相比,DF3和DF4降低了縱橫比且提高了圓度;2 a間灌漿期追施水氮的處理(DF3和DF4)的平均籽粒面積均高于CK,且DF4和DF3的平均籽粒面積高于DF2,且DF3達(dá)到顯著水平;與CK和DF2相比,2 a間DF3和DF4的>2.8 mm篩分等值較大,且DF4的達(dá)到顯著水平;與CK相比,滴灌下的2.5～2.8 mm篩分等值較小,2 a DF4的均達(dá)到顯著水平;2 a灌漿期追施水肥(DF3和DF4)顯著降低了2.2～2.5 mm篩分等值,而DF3和DF4均小于CK;2 a的<2.2 mm篩分等值沒有顯著差異(表6)。

師欒02-1的長度、寬度、厚度、平均籽粒面積、>2.8 mm篩分等值顯著低于濟(jì)麥22和濟(jì)麥20(表6),而2.5～2.8 mm篩分等值、2.2～2.5 mm篩分等值、<2.2 mm篩分等值顯著高于濟(jì)麥22和濟(jì)麥20,2 a的規(guī)律一致;在2020—2021年濟(jì)麥20籽粒的寬度、厚度、圓度、平均籽粒面積、>2.8 mm篩分等值顯著高于濟(jì)麥22,縱橫比、2.5～2.8 mm篩分等值顯著低于濟(jì)麥22,而2021—2022年2個品種沒有顯著差異。

2.4 小麥籽粒灌漿參數(shù)和籽粒形態(tài)的相關(guān)性分析

千粒質(zhì)量與漸增期呈現(xiàn)顯著的正相關(guān)關(guān)系,且分別與V1、M1呈極顯著的正相關(guān)關(guān)系;千粒質(zhì)量與Vmean和Vmax呈極顯著正相關(guān),與T0.99a和Tmax無顯著相關(guān)性;除圓度外,千粒質(zhì)量與其他籽粒形態(tài)性狀呈現(xiàn)極顯著的相關(guān)關(guān)系;T0.99a與3個時期的時間長短具有極顯著的正相關(guān)關(guān)系,與緩增期的V、M呈極顯著或顯著的負(fù)相關(guān);Tmax與3個時期的持續(xù)時間無顯著相關(guān)性,但是與漸增期的V、M呈極顯著或顯著的負(fù)相關(guān)關(guān)系,與緩增期的V、M呈極顯著的正相關(guān)關(guān)系;Vmean和Vmax呈極顯著正相關(guān)關(guān)系,二者與快增期的V、M呈極顯著正相關(guān)關(guān)系,除圓度外,二者與其他籽粒形態(tài)性狀呈極顯著相關(guān)關(guān)系;籽粒寬度分別漸增期和快增期的V、M呈極顯著正相關(guān);厚度分別與漸增期和快增期的V呈顯著的正相關(guān),與M呈極顯著正相關(guān);而長度與V1沒有顯著相關(guān)性,與V2、M1、M2有顯著或極顯著的正相關(guān)關(guān)系;籽粒面積與V1、V2、M1、M2有極顯著或顯著的相關(guān)關(guān)系;緩增期與籽粒形態(tài)性狀沒有顯著的相關(guān)關(guān)系;圓度與縱橫比呈極顯著的負(fù)相關(guān)關(guān)系,除圓度外,其他籽粒形態(tài)性狀兩兩間存在極顯著的相關(guān)關(guān)系(表7)。

千粒質(zhì)量與籽粒性狀及灌漿速率之間密切相關(guān)。相關(guān)數(shù)據(jù)經(jīng)線性擬合后,千粒質(zhì)量與兩者間表現(xiàn)出較強(qiáng)的線性關(guān)系(圖3)。

圖3 小麥千粒質(zhì)量與籽粒性狀與籽粒灌漿的線性擬合Fig.3 Linear fitting of wheat grain traits and grain filling and 1000-grain weight

3 結(jié)論與討論

小麥的籽粒質(zhì)量,由籽粒的灌漿時間和速率決定,而籽粒灌漿持續(xù)時間受環(huán)境因素影響較大,與粒質(zhì)量的關(guān)系尚不明確[19]。有研究表明,粒質(zhì)量與灌漿速率V有關(guān),與T0.99a和Tmax無必然聯(lián)系[20-22]。也有研究表明,T0.99a和V與千粒質(zhì)量均呈極顯著正相關(guān)關(guān)系[23-24],T0.99a、V、灌漿開始時間共同決定千粒質(zhì)量[25]。隨著施氮量的增加,Tmax增加,施氮量可以調(diào)節(jié)灌漿速率[7],氮肥能促進(jìn)花后貯藏產(chǎn)物向籽粒轉(zhuǎn)移[19]。在本研究中,千粒質(zhì)量與Vmean、Vmax極顯著相關(guān),與T0.99a、Tmax無顯著相關(guān)性,千粒質(zhì)量與漸增期、快增期的V、M有極顯著的正相關(guān)關(guān)系,與緩增期無顯著相關(guān)性。而滴灌提高了Vmean、Vmax、V2、M2,提高了千粒質(zhì)量。相比于在拔節(jié)期和開花期2次追施水肥(DF2),在拔節(jié)期、開花期、灌漿期3次追施水肥(DF3)后,延長了Tmax,提高了Vmean和Vmax、V2,M2有所提升,而拔節(jié)期、孕穗期、開花期、灌漿期追施水肥(DF4)與DF2相比,延長了Tmax、T2,M2有所提升。

小麥籽粒的質(zhì)量和體積相關(guān),籽粒的體積由長度、寬度和厚度決定,籽粒尺寸對于理解籽粒質(zhì)量非常重要[11],籽粒面積、長度、寬度、縱橫比和圓度是決定籽粒質(zhì)量的關(guān)鍵因素[26]。前人研究表明,粒長在花后15 d左右達(dá)到最大,而寬度和厚度在后期確定[11],粒長比粒寬更穩(wěn)定[27],可能會影響籽粒質(zhì)量[11],粒厚對籽粒大小的直接影響最大[26],粒徑對研磨特性有顯著影響[28]。在本研究中,籽粒長度、寬度、厚度、籽粒面積兩兩之間存在極顯著的相關(guān)關(guān)系,與前人的研究相符[29],Vmax、Vmean、漸增期和快增期的灌漿速率和籽粒積累量分別與千粒質(zhì)量有極顯著的相關(guān)性,并分別與籽粒形態(tài)(除圓度、長度外)有著顯著或極顯著的相關(guān)性,而長度與Vmax、Vmean、快增期的V和M相關(guān)性較高,與漸增期的速率沒有顯著相關(guān)性,而千粒質(zhì)量與籽粒形態(tài)存在極顯著相關(guān)性,所以千粒質(zhì)量、籽粒形態(tài)、籽粒灌漿特性三者息息相關(guān)。與灌漿期末追施水肥(DF2)相比,灌漿期追施水肥的處理DF3和DF4提高了長度,提高了籽粒長度、寬度、厚度、面積,降低了縱橫比且提高了圓度。灌漿期追肥顯著降低了2.2～2.5 mm篩分等值,增加了>2.8 mm篩分等值。與CK相比,DF3和DF4同樣提高了籽粒長、寬、厚、圓度、籽粒面積,降低了縱橫比。

通過相關(guān)性分析發(fā)現(xiàn),籽粒形態(tài)(除長度、圓度外)、籽粒灌漿關(guān)鍵參數(shù)(Vmean、Vmax、V2、M2)、千粒質(zhì)量兩兩間存在顯著或極顯著的相關(guān)性,三者存在必然的內(nèi)在聯(lián)系。與DF2(拔節(jié)期、開花期追水肥)相比,DF3(拔節(jié)期、開花期、灌漿期追水肥)和DF4(拔節(jié)期、孕穗期、開花期、灌漿期追水肥)對籽粒灌漿關(guān)鍵參數(shù)存在影響,適當(dāng)增加施肥頻次使M2增大,能優(yōu)化穗粒發(fā)育,增加籽粒長度、寬度、厚度,使籽粒更加飽滿(降低縱橫比且提升圓度)。與畦灌相比,滴灌延長了Tmax,提高Vmean、 Vmax、V2、M2。