榮 云，高 菲，王海青，許 強，馮博軒，孫春陽，郝 雨

（海南大學：1.海洋學院/2.生態(tài)與環(huán)境學院/3.南海海洋資源利用國家重點實驗室，海南 ?？?570228）

華貴櫛孔扇貝（Chlamys nobilis）為暖水性貝類，隸屬軟體動物門瓣鰓綱珍珠貝目扇貝科，我國主要產于廣東、廣西和海南等南部沿海地區(qū)[1]，是我國規(guī)?；B(yǎng)殖產業(yè)之一[2-3]。近年來，由于人類活動不斷增強，極端溫度和海洋低氧事件頻發(fā)，導致華貴櫛孔扇貝大規(guī)模死亡事件頻發(fā)。受到外界環(huán)境脅迫時，貝類可通過生理活動的調整重建內穩(wěn)態(tài)。

神經內分泌系統(tǒng)是機體應對脅迫的調控中樞，當貝類感受到脅迫后，其神經內分泌系統(tǒng)將分泌兒茶酚胺、神經肽等神經遞質以應對外界環(huán)境變化，導致循環(huán)生理方面發(fā)生相應的變化。兒茶酚胺類激素是神經內分泌系統(tǒng)重要信號分子，主要包括去甲腎上腺素（Norepinephrine，NE）、腎上腺素（Epinephrine，E）和多巴胺（Dopamine，DA），在貝類的多種生理過程中起重要作用[4-12]。循環(huán)系統(tǒng)生理學指標可反映生物代謝水平與機體機能狀態(tài)[13-15]，研究神經遞質對貝類循環(huán)生理的調控作用對分析貝類應對環(huán)境脅迫的生理響應有重要意義。目前，關于貝類兒茶酚胺類激素的研究主要集中在環(huán)境脅迫下其含量的變化規(guī)律[16]，而關于這類神經遞質是如何調控貝類循環(huán)生理功能的研究卻少見報道。

多普勒超聲成像技術可清晰呈現(xiàn)生物器官內部的血流方向、速度和血流量等血流動力學指標信息，實現(xiàn)生物血流狀態(tài)的無損實時監(jiān)測[17-18]，已應用于雙殼貝類研究。Haefner 等[19]應用超聲技術研究了不同溫度下紫貽貝（Mytilus edulis）心率和血流加速度的變化特征。郝杰華等[18]應用超聲技術研究了不同溫度下櫛孔扇貝（Chlamys farreri）和蝦夷扇貝（Patinopecten yessoensis）的心率和血流量等循環(huán)生理指標的變化特征。本研究基于多普勒超聲成像技術，探究不同濃度兒茶酚胺類激素對華貴櫛孔扇貝循環(huán)生理功能的調控效應，為貝類循環(huán)生理的研究提供參考。

1 材料與方法

1.1 實驗扇貝

華貴櫛孔扇貝，殼長為（5.66±0.40）cm，體質量（34.79 ± 6.91）g，取自海南省澄邁縣新興港的筏式養(yǎng)殖海區(qū)，挑選健康扇貝，清洗，去除殼上附著物，于循環(huán)水培養(yǎng)系統(tǒng)中暫養(yǎng)1 周[水溫(25±1)℃，鹽度31]。暫養(yǎng)期間每天喂食微藻2次，隔天更換水循環(huán)系統(tǒng)中1/3的海水。

1.2 化學試劑

將多巴胺（純度98%，上海麥克林生物科技有限公司）、去甲腎上腺素（純度99%，美國CATO 公司）和腎上腺素（純度99.5%，北京曼哈格生物科技有限公司）分別溶于滅菌海水[12]，配置成0.2、1.0、2.0 μmol/L的溶液，于4 ℃下保存?zhèn)溆谩?/p>

1.3 實驗設備

動物全數(shù)字彩色多普勒超聲診斷系統(tǒng)，F(xiàn)L-60181 型，徐州派爾有限公司，配備一個8～12 MHz的高頻防水線性發(fā)射探頭。掃描模式設置為B模式（黑白），使用探針掃描實驗扇貝，調整至屏幕顯示清晰的血管圖像。隨后設置為C 模式（彩色），觀測血流動態(tài)，最后打開D 模式（多普勒脈沖），在血管中部放置一個0.5 mm 的采樣點，以獲取心率（HR）、收縮峰值速度（PS）、舒張末期速度（ED）、血流量（FV）等循環(huán)生理指標的最活躍血流動態(tài)圖像（圖1）。

圖1 扇貝鰓血管的多普勒超聲成像（脈沖模式）Fig.1 Doppler ultrasonic imaging(pulse mode)of the scallop branchial vessel

1.4 實驗方法

根據周智[12]研究及本研究預實驗結果，當激素濃度高于2.0 μmol/L時華貴櫛孔扇貝在40 min 左右瀕臨死亡，無法監(jiān)測到血流動態(tài)，因此，設置0.2、1.0、2.0 μmol/L 三個濃度梯度。采用微量進樣器將不同濃度激素從閉殼肌注入體內，注射量為50 μL，對照組注射等量滅菌海水，每組5 個重復。使用多普勒超聲系統(tǒng)監(jiān)測注射后0、5、20、40、60、180、300 min 時各循環(huán)生理指標的變化情況。各指標定義：HR，每分鐘的心跳數(shù)（次）；PS，被測量血管內血液的瞬時峰值速度（mm/s）；ED，被測量血管內血液的最低瞬時速度（mm/s）；FV，被測量血管的橫截面上的每分鐘血流量（mL/min）。

1.5 數(shù)據處理

用相對變化率（R）表示注射不同濃度兒茶酚胺類激素后扇貝各循環(huán)生理指標變化趨勢，計算公式：

其中，Rt表示t時刻的相對變化率（%），Nt表示各處理組t時刻循環(huán)生理指標，N0表示各處理組在0時刻的循環(huán)生理指標值。

使用excel 對實驗數(shù)據進行反正弦轉換，采用SPSS 18.0對所得數(shù)據進行單因素方差分析，若差異顯著，則進行Duncan 多重比較，顯著性水平α=0.05。數(shù)據以平均值±標準誤（Mean±SE）表示。

2 結果

2.1 注射兒茶酚胺類激素后扇貝心率的變化

2.1.1 多巴胺 由表1 可見，0.2 μmol/L 多巴胺處理組扇貝的心率（HR）相對變化率與海水對照組變化趨勢一致，均為先上升后下降，在300 min 時恢復到初始水平（P＞0.05），且在各個時間點與海水對照組之間均無顯著差異（P＞0.05）。1.0 μmol/L 組扇貝HR 相對變化率總體上呈先升后降趨勢，在60 min時為19.50% ± 10.28%，顯著高于初始水平（P＜0.05），但與對照組無顯著差異（P＞0.05），在300 min 時恢復到初始水平（P＞0.05）。2.0 μmol/L 組HR 相對變化率總體上有先升后降趨勢，在180 min時為18.14% ± 4.51%，顯著高于初始水平和對照組（P＜0.05），在300 min 時恢復 到初始水平（P＞0.05）。

表1 注射不同濃度多巴胺后華貴櫛孔扇貝心率相對變化率Table 1 Relative change rate of heat rate in Chlamys nobilis after injection of different concentrations of dopamine(DA) %

2.1.2 去甲腎上腺素 由表2 可見，0.2 μmol/L 去甲腎上腺素處理組扇貝的HR 相對變化率與海水對照組變化趨勢一致，均為先上升后下降，在300 min 時恢復到初始水平（P＞0.05），且在各個時間點與海水對照組之間均無顯著差異（P＞0.05）。1.0 μmol/L組HR 相對變化率總體上呈先上升后下降趨勢，在5 min時有上升趨勢，為10.53%±4.01%，但與初始水平和海水對照組均無顯著差異（P＞0.05），在300 min時恢復到初始水平（P＞0.05）。2.0 μmol/L 組HR 相對變化率總體上呈先下降后上升趨勢，在5 min 時為-10.31%±2.11%，顯著低于初始水平和海水對照組（P＜0.05），在300 min 時恢復 到初始水平（P＞0.05）。

表2 注射不同濃度去甲腎上腺素后華貴櫛孔扇貝心率相對變化率Table 2 Relative change rate of HR in Chlamys nobilis after injection of different concentrations of norepinephrine(NE) %

2.1.3 腎上腺素 由表3 可見，0.2 μmol/L 腎上腺素處理組扇貝的HR 相對變化率總體上呈先上升后下降趨勢，在40 min時為24.74%±5.59%，顯著高于初始水平（P＜0.05），但與海水對照組無顯著差異（P＞0.05），在300 min 時恢復到初始水平（P＞0.05）。1.0 μmol/L 組扇貝的HR 相對變化率變化趨勢與0.2 μmol/L 組一致，為先上升后下降，在180 min 時為13.33%±4.42%，顯著高于初始水平和海水對照組（P＜0.05），在300 min 時恢復到初始水平（P＞0.05）。2.0 μmol/L 組HR 相對變化率總體上呈先下降后上升趨勢，在5 min 時為-11.39% ±10.19%，與初始水平相比無顯著差異（P＞0.05），但顯著低于海水對照組（P＜0.05），在300 min 時恢復到初始水平（P＞0.05）。

表3 注射不同濃度腎上腺素后華貴櫛孔扇貝心率相對變化率Table 3 Relative change rate of HR in Chlamys nobilis after injection of different concentrations of epinephrine(E) %

2.2 注射兒茶酚胺類激素后扇貝舒張末期速度的變化

2.2.1 多巴胺 由表4 可見，0.2 μmol/L 多巴胺處理組扇貝的舒張末期速度（ED）相對變化率變化趨勢與海水對照組一致，均為先上升后下降，在20 min時為57.09%±11.47%，顯著高于初始水平和海水對照組（P＜0.05），在300 min 時恢復到初始水平（P＞0.05）。1.0 μmol/L 組扇貝ED 相對變化率總體上呈先上升后下降趨勢，在5 min 時為31.84%±7.85%，但與初始水平和對照組均無顯著差異（P＞0.05），在300 min時恢復到初始水平（P＞0.05）。2.0 μmol/L組ED相對變化率在20 min時有下降趨勢，為-11.29%±12.34%，但與初始水平和對照組均無顯著差異（P＞0.05），在180 min 時為43.10% ± 11.52%，顯著高于初始水平和海水對照組（P＜0.05），在300 min 時恢復到初始水平（P＞0.05）。

表4 注射不同濃度多巴胺后華貴櫛孔扇貝舒張末期速度相對變化率Table 4 Relative change rate of end-diastolic velocity(ED)in Chlamys nobilis after injection of different concentrations of DA %

2.2.2 去甲腎上腺素 由表5 可見，0.2 μmol/L 去甲腎上腺素處理組扇貝的ED 相對變化率呈先上升后下降趨勢，在5 min 時為66.75% ± 9.52%，顯著高于初始水平和海水對照組（P＜0.05），在300 min 時恢復到初始水平（P＞0.05）。1.0 μmol/L 組扇貝ED 相對變化率總體上有先上升后下降趨勢，在5 min 時為21.34%±10.88%，但與初始水平和海水對照組相比均無顯著差異（P＞0.05），在300 min 時恢復到初始水平（P＞0.05）。2.0 μmol/L 組ED 相對變化率在5 min 時有下降趨勢，為-15.39% ± 7.83%，但與初始水平無顯著差異（P＞0.05），而顯著低于海水對照組（P＜0.05），在300 min 時恢復到初始水平（P＞0.05）。

表5 注射不同濃度去甲腎上腺素后華貴櫛孔扇貝舒張末期速度相對變化率Table 5 Relative change rate of ED in Chlamys nobilis after injection of different concentrations of NE %

2.2.3 腎上腺素 由表6 可見，0.2 μmol/L 處理組扇貝的ED 相對變化率呈先上升后下降趨勢，在40 min 時為66.02%±11.01%，顯著高于初始水平和海水對照組（P＜0.05）。1.0 μmol/L 組扇貝ED 相對變化率的變化趨勢與0.2 μmol/L組一致，為上升后下降，180 min 時為44.65% ± 5.99%，顯著高于初始水平和海水對照組（P＜0.05），在300 min 時恢復到初始水平（P＞0.05）。2.0 μmol/L 組ED 相對變化率在20 min有下降趨勢，為-6.83%±10.88%，顯著低于海水對照組（P＜0.05），但與初始水平無顯著差異（P＞0.05），在60 min時有上升趨勢，為20.39%±9.62%，但與初始水平和海水對照組相比均無顯著差異（P＞0.05），在300 min時恢復到初始水平（P＞0.05）。

表6 注射不同濃度腎上腺素后華貴櫛孔扇貝舒張末期速度相對變化率Table 6 Relative change rate of ED in Chlamys nobilis after injection of different concentrations of E %

2.3 注射兒茶酚胺類激素后扇貝收縮峰值速度的變化

2.3.1 多巴胺 由表7 可見，0.2 μmol/L 多巴胺處理組扇貝的收縮峰值速度（PS）相對變化率與變化趨勢海水對照組一致，均為先上升后下降，在20 min時為53.08%±10.51%，顯著高于初始水平和海水對照組（P＜0.05），在300 min 時恢復到初始水平（P＞0.05）。1.0 μmol/L 組PS 相對變化率總體上呈先上升后下降再上升趨勢，5、60 min 時分別為33.00%±5.17%、34.96% ± 13.49%，顯著高于初始水平（P＜0.05），但與對照組無顯著差異（P＞0.05），在300 min時恢復到初始水平（P＞0.05）。2.0 μmol/L 組PS 相對變化率在20 min時為-7.00%±13.71%，但與初始水平和海水對照組均無顯著差異，在180 min 時為34.80%±11.33%，顯著高于初始水平和海水對照組（P＜0.05），在300 min時恢復到初始水平（P＞0.05）。

表7 注射不同濃度多巴胺后華貴櫛孔扇貝收縮峰值速度的相對變化率Table 7 Relative change rate of peak systolic velocity(PS)in Chlamys nobilis after injection of different concentrations of DA %

2.3.2 去甲腎上腺素 由表8 可見，0.2 μmol/L 去甲腎上腺素處理組扇貝的PS 相對變化率呈先上升后下降趨勢，在5 mim 時為30.65%±4.98%，顯著高于初始水平（P＜0.05），但與海水對照組無顯著差異（P＞0.05），在300 min 時恢復到初始水平（P＞0.05）。1.0 μmol/L 組PS 相對變化率總體上呈先上升后下降趨勢，在5 min時為26.97%±12.75%，但與初始水平和海水對照組均無顯著差異（P＞0.05），在300 min 時恢復 到初始水平（P＞0.05）。2.0 μmol/L 組PS 相對變化率的變化趨勢與海水對照組相反，為先下降后上升，在5 min 時為-27.72%± 5.78%，顯著低于初始水平和海水對照組（P＜0.05），在300 min時恢復到初始水平（P＞0.05）。

表8 注射不同濃度去甲腎上腺素后華貴櫛孔扇貝收縮峰值速度的相對變化率Table 8 Relative change rate of PS in Chlamys nobilis after injection of different concentrations of NE %

2.3.3 腎上腺素 由表9 可見，0.2 μmol/L 腎上腺素處理組扇貝的PS相對變化率呈先上升后下降趨勢，在40 min 時為49.23% ± 5.95%，顯著高于初始水平和海水對照組（P＜0.05），在300 min 時恢復到初始水平（P＞0.05）。1.0 μmol/L 組PS 相對變化率變化趨勢與0.2 μmol/L 組一致，為先上升后下降趨勢，180 min時為37.42%±5.42%，顯著高于初始水平和海水對照組（P＜0.05），在300 min 時恢復到初始水平（P＞0.05）。而2.0 μmol/L 組PS 相對變化率總體上呈先下降后上升再下降趨勢，在5 min 時為17.19%±5.62%，顯著低于海水對照組（P＜0.05），但與初始水平無顯著差異（P＞0.05），在180 min 時為19.38±7.05%，顯著高于海水對照組（P＜0.05），但與初始水平無顯著差異（P＞0.05），在300 min 時恢復到初始水平（P＞0.05）。

表9 注射不同濃度腎上腺素后華貴櫛孔扇貝收縮峰值速度的相對變化率Table 9 Relative change rate of PS in Chlamys nobilis after injection of different concentrations of E %

2.4 注射兒茶酚胺類激素后扇貝血流量的變化

2.4.1 多巴胺 由表10可見，0.2 μmol/L多巴胺處理組扇貝的血流量（FV）相對變化率變化趨勢與海水對照組一致，均為先上升后下降，在20 min 時為46.27%±7.06%，顯著高于初始水平和海水對照組（P＜0.05），在300 min 時恢復到初始水平（P＞0.05）。1.0 μmol/L 組FV 相對變化率總體上呈先上升后下降趨勢，在5 min 時為30.86% ± 7.76%，顯著高于初始水平水平（P＜0.05），但與對照組無顯著差異（P＞0.05），在300 min 時恢復到初始水平（P＞0.05）。2.0 μmol/L 組FV 相對變化率在180 min 時為33.81% ± 8.98%，顯著高于初始水平和海水對照組（P＜0.05），在300 min 時恢復 到初始水平（P＞0.05）。

表10 注射不同濃度多巴胺后華貴櫛孔扇貝的血流量相對變化率Table 10 Relative change rate of blood flow volume(FV)in Chlamys nobilis after injection of different concentrations of DA %

2.4.2 去甲腎上腺素 由表11可見，0.2 μmol/L去甲腎上腺素處理組扇貝的FV 相對變化率呈先上升后下降趨勢，在5 min 時為33.68% ± 4.04%，顯著高于初始水平（P＜0.05），但與對照組無顯著差異（P＞0.05），在300 min 時恢復到初始水平（P＞0.05）。1.0 μmol/L 組FV 相對變化率總體上呈先上升后下降趨勢，在5 min為26.40%±13.30%，但與初始水平和海水對照組均無顯著差異（P＞0.05）。2.0 μmol/L處理組扇貝的FV 相對變化率總體上呈先下降后上升趨勢，在5 min時為-21.31%±6.65%，顯著低于初始水平和海水對照組（P＜0.05），在300 min 恢復到初始水平。

表11 注射不同濃度的去甲腎上腺素后華貴櫛孔扇貝的血流量相對變化率Table 11 Relative change rate of FV in Chlamys nobilis after injection of different concentrations of NE %

2.4.3 腎上腺素 由表12可見，0.2 μmol/L腎上腺素處理組扇貝的FV 相對變化率呈先上升后下降趨勢，在40 min時為57.91%±9.19%，顯著高于初始水平和海水對照組（P＜0.05），在300 min 時恢復到初始水平（P＞0.05）。1.0 μmol/L 組FV 相對變化率變化趨勢與0.2 μmol/L 組一致，為先上升后下降，在60、180 min 時分別 為36.45%±13.03%、37.55% ±5.76%，均顯著高于初始水平和海水對照組（P＜0.05），在300 min 時恢復到初始水平（P＞0.05）。2.0 μmol/L 組FV 相對變 化率在5 min 時有下降趨勢，為-13.83% ± 6.64%，與初始水平無顯著差異（P＞0.05），但顯著低于海水對照組（P＜0.05），在180 min 時為22.69% ± 7.87 %，與初始水平無顯著差異（P＞0.05），但顯著高于海水對照組（P＜0.05），在300 min時恢復到初始水平（P＞0.05）。

表12 注射不同濃度的腎上腺素后華貴櫛孔扇貝的血流量相對變化率Table 12 Relative change rate of FV in Chlamys nobilis after injection of different concentrations of E %

3 討論

兒茶酚胺作為神經內分泌系統(tǒng)的關鍵信號分子，與生物體內穩(wěn)態(tài)的維持息息相關[20-21]。當貝類受脅迫后，其促腎上腺皮質激素釋放激素-促腎上腺皮質激素-生物胺軸分泌兒茶酚胺、神經肽和促腎上腺皮質激素等，這些信號物質會對貝類的循環(huán)系統(tǒng)產生興奮或抑制效應[22-23]。本研究應用多普勒超聲成像技術，分析不同濃度的兒茶酚胺類激素對華貴櫛孔扇貝循環(huán)生理指標的影響，涉及循環(huán)生理指標包括HR、ED、PS和FV等。

3.1 兒茶酚胺類激素對扇貝HR的影響

心率或心臟活動可作為貝類生理反應的指標[24-26]，HR 由對貝類有抑制或興奮作用的化學遞質所介導[27]。多巴胺為內源性兒茶酚胺，對生物HR有調控作用，但濃度不同，對生物HR 的影響也不盡相同，往往表現(xiàn)出一定的劑量效應關系[28-29]。一定劑量下，多巴胺可抑制HR[30]。注射75 μg/g 的多巴胺可使翡翠貽貝（Perna viridis）的HR 降低[31]。本研究中，注射低濃度（0.2 μmol/L）多巴胺后，扇貝HR相對變化率在各時間點與海水對照組之間無顯著差異；濃度為1.0 μmol/L 時，扇貝的HR 相對變化率在5 min 時為12.17% ± 3.32%，僅為對照組的58%左右，在20 min 時下降至-2.64%±4.33%，此時海水對照組的HR 相對變化率為10.45% ± 6.49%；濃度為2.0 μmol/L 時，扇貝HR 相對變化率在0～20 min內呈下降趨勢，顯著低于海水對照組，表明低濃度多巴胺對扇貝心率影響不大，而當濃度達到1.0 μmol/L 及以上時，扇貝HR 受到抑制，且濃度越高抑制效果越明顯。此外，本研究還發(fā)現(xiàn)，中高濃度去甲腎上腺素和腎上腺素激素也具有抑制扇貝HR的效應。

當雙殼類動物完全浸入水中時，除了閉殼或關閉虹吸管時心率會波動外，心率均處于穩(wěn)定狀態(tài)[32]。本研究發(fā)現(xiàn)，正常狀態(tài)下華貴櫛孔扇貝的心率保持在（26.0±1.5）次。郝杰華等[10]在研究櫛孔扇貝循環(huán)生理特征中發(fā)現(xiàn)，正常狀態(tài)下HR在16次左右，該差異可能是由種間差異及適宜水溫不同所致。

3.2 兒茶酚胺類激素對扇貝ED和PS的影響

舒張末期速度和收縮峰值速度是指心動周期中最慢和最快血流速度，標志著一個心動周期的速度極限，可反映心臟容量、泵血能力和效率。與PS相比，ED對血流動力學變化更為敏感，但PS受多普勒偽像的影響較小，更適合于動態(tài)血流調節(jié)控制系統(tǒng)的分析[33]。在醫(yī)學上PS 被用來判定腎動脈是否受損[34]。Hao 等[35]發(fā)現(xiàn)，在缺氧脅迫下華貴櫛孔扇貝PS波動較大，而ED受影響較小。本研究發(fā)現(xiàn)，注射2.0 μmol/L 去甲腎上腺素后，扇貝PS 較ED 也呈現(xiàn)出更大波動。此外，注射高濃度（2.0 μmol/L）的兒茶酚胺類激素后，扇貝PS相對變化率在前40 min顯著降低，其中去甲腎上腺素處理組扇貝PS降幅最大，多巴胺處理組扇貝PS 降幅最小，表明該時間段內扇貝心臟的泵血功能受到抑制，而抑制程度由大到小依次為去甲腎上腺素、腎上腺素、多巴胺。

3.3 兒茶酚胺類激素對扇貝FV的影響

血液是營養(yǎng)物質和氧氣的載體，生物各組織器官氧氣調控依賴于血流的調節(jié)[36]。本研究中，低濃度（0.2 μmol/L）的多巴胺和腎上腺素刺激會使扇貝鰓血管的血流量顯著增加，以助于獲得更多的氧氣來應對外界脅迫。然而，當注射激素濃度達到2.0 μmol/L 時，扇貝FV 相對變化率在0～40 min 內總體上為負值，且在注射后5 min 顯著低于海水對照組。表明高濃度的兒茶酚胺類激素對扇貝的循環(huán)系統(tǒng)造成較大負擔。在注射激素濃度同為2.0 μmol/L 的情況下，華貴櫛孔扇貝FV 降幅不同，這可能由不同激素刺激后導致的血管收縮程度不同所引起。

本研究發(fā)現(xiàn)，血流動態(tài)的變化與心率間不盡相似，低濃度（0.2 μmol/L）的多巴胺對扇貝HR 影響不大，但使ED、PS、FV 在20 min 時顯著增加。Nicholson[37]的研究中也有類似報道，缺氧條件下翡翠貽貝（Perna viridis）HR 顯著降低，但FV 增加以維持正常的血淋巴循環(huán)，這可能和心室的每搏輸出量增大有關。因此，需要增加相應心臟動力學指標以深入解釋其調控機制。

3.4 兒茶酚胺類激素濃度對扇貝循環(huán)生理功能的影響

本研究發(fā)現(xiàn)，不同濃度兒茶酚胺類激素對扇貝循環(huán)生理功能的調控會隨著時間而發(fā)生變化。以多巴胺為例，1.0 μmol/L和2.0 μmol/L的多巴胺在前期使扇貝的循環(huán)生理功能受到抑制，而在中后期使其興奮，在300 min 時扇貝循環(huán)生理功能恢復到正常水平。推測可能是激素在扇貝體內通過代謝功能逐漸轉化為其他代謝產物，其含量降低而造成了這一現(xiàn)象。如多巴胺可在生物體內可被代謝為3,4-二羥苯乙酸和高香草酸[38]，進而導致體內被注射的多巴胺含量降低。

4 結論

本研究以華貴櫛孔扇貝為研究對象，探究兒茶酚胺類激素對其循環(huán)生理的影響。結果發(fā)現(xiàn)，低濃度（0.2 μmol/L）的兒茶酚胺類激素對扇貝的部分循環(huán)生理指標起興奮作用，中高濃度（1.0、2.0 μmol/L）的兒茶酚胺類激素對扇貝的循環(huán)生理功能起先抑制后興奮作用。本研究可為貝類神經內分泌系統(tǒng)對循環(huán)生理功能調控研究提供參考。