摘要：長湖是調(diào)控長江中游地區(qū)生態(tài)平衡重要的濕地生態(tài)系統(tǒng)，為了解長湖藍藻季節(jié)動態(tài)并進一步探究藍藻與環(huán)境因子的相關關系，根據(jù)其湖形特征設置5個采樣點，于2020年4月至2021年3月對長湖藍藻及水環(huán)境進行了逐月采樣調(diào)查與分析。結(jié)果顯示，調(diào)查期間共檢出藍藻18種（屬），主要優(yōu)勢種為棒膠藻屬（Rhabdogloea sp.）、惠氏微囊藻（Microcystis wesenbergii）和假魚腥藻屬（Pseudanabaena sp.）。二維非度量多維尺度（NMDS）分析顯示，長湖藍藻生物量季節(jié)變化明顯，5、6、8月的藍藻生物量較高，為6.88～15.50 mg/L，占浮游植物總生物量的24.0%～43.8%；冬季和初春較低，為0.13～0.29 mg/L，占浮游植物總生物量的0.5%～2.8%。逐步回歸分析顯示，氣溫、氣壓、總磷、降雨量和溶解氧是影響藍藻的重要因子，共解釋了藍藻生物量變化的70.0%。結(jié)構方程模型展示了環(huán)境因子與藍藻生物量的關系，氣溫和溶解氧的上升可促進藍藻生長，而氣壓、總磷和降雨量正好相反，環(huán)境因子可直接或間接地通過改變湖泊的湖沼學特征影響藍藻生物量。研究結(jié)果可為長湖藍藻水華防控提供參考依據(jù)。

關鍵詞：長湖；藍藻；季節(jié)動態(tài)；環(huán)境因子

中圖分類號：Q948.11 " " " "文獻標志碼：A " " " "文章編號：1674-3075（2023）04-0044-08

隨著全球人口激增以及經(jīng)濟和社會的快速發(fā)展，大量的湖泊、河流和水庫暴發(fā)藍藻水華，且發(fā)生面積、頻率和持續(xù)時間均呈快速增長趨勢（Huisman et al，2018）。水華發(fā)生不僅影響感官體驗，還可釋放多種藻毒素、破壞水生生物網(wǎng)、降低水質(zhì)、危害漁業(yè)生產(chǎn)、社會經(jīng)濟和人類健康（Jeff et al，2019），已成為當今水生態(tài)系統(tǒng)面臨的主要問題和挑戰(zhàn)。藍藻水華的成因復雜多樣，秦伯強（2020）研究表明，氣候變暖和營養(yǎng)鹽富集的復合效應、流域風速下降以及暴雨事件頻次和強度增加等水文氣象條件，共同促進了藍藻水華的暴發(fā)。相較于其他藻類，藍藻對高溫具有更強的耐受力（Nalewajko et al，2001），這也是每年夏季各地藍藻水華頻發(fā)的重要誘因；此外，水體中氮、磷等營養(yǎng)鹽的增加也會引起藍藻的大量繁殖。一般認為水體中氮含量高于0.20 mg/L、磷含量高于0.02 mg/L時易引起富營養(yǎng)化，水體發(fā)生藻類水華的概率更高（金相燦，1995）；且氮磷比的高低也能決定藍藻門類的組成（楊敏等，2014）。除了溫度和營養(yǎng)鹽之外，光、氣壓、風速、降雨量和水位等水文氣象要素也是影響浮游植物生長和繁殖的重要環(huán)境因子。藍藻在水體中的垂直遷移過程與光照密切相關，主要表現(xiàn)為晝夜遷移（Ostrovsky et al，2020）。在低氣壓條件下，藍藻可借助自身的氣囊結(jié)構上浮到水體表層，成為湖泊表層的優(yōu)勢類群（王銘瑋等，2011; Shi et al，2017）。在全球變化的大背景下，風速、降雨量和水位的異常變化，會顯著減少或增加藍藻的優(yōu)勢度（Fitch amp; Moore，2007; Reichwaldt amp; Ghadouani，2012; Bakker amp; Hilt，2016）。

長湖是調(diào)控長江中游地區(qū)生態(tài)平衡重要的濕地生態(tài)系統(tǒng)，為鲌類國家級水產(chǎn)種質(zhì)資源保護區(qū)，兼具防洪蓄水、農(nóng)業(yè)灌溉、漁業(yè)養(yǎng)殖、航運和生活供水等功能，其生態(tài)格局對維持江漢平原社會和經(jīng)濟發(fā)展，對保障漢江與長江流域生態(tài)安全有重要作用（任雁等，2015）。但自20世紀80年代末開始，由于圍網(wǎng)養(yǎng)殖，長湖原始的開放生態(tài)系統(tǒng)已逐漸演變成半封閉生態(tài)系統(tǒng)（何勇鳳等，2015），加之周邊工業(yè)、農(nóng)業(yè)、工程建設和城鄉(xiāng)生活等影響，長湖水質(zhì)急劇惡化，長期處于地表水Ⅳ類至劣Ⅴ類水平（李兆華和李瑞勤，2009）。2006-2011年的水質(zhì)監(jiān)測數(shù)據(jù)顯示，長湖綜合水質(zhì)為Ⅴ類（劉建峰等，2014）；盡管2015-2016年長湖實施了湖泊生態(tài)恢復工程，但2017-2018年調(diào)查顯示，長湖水質(zhì)仍處于富營養(yǎng)化狀態(tài)（楊軍等，2020）。近期調(diào)查表明，長湖水生植物種類組成趨于簡單且群落結(jié)構穩(wěn)定性較差（譚鳳霞等，2021a），浮游植物豐度和生物量呈上升趨勢（祁梅等，2020），且藍藻易在夏秋兩季占據(jù)優(yōu)勢地位（魏志兵等，2020），長湖已由草型湖泊向藻型湖泊演替（譚鳳霞等，2021b）。

目前，圍繞長湖的研究多集中于浮游植物群落結(jié)構組成及其與環(huán)境因子的關系，缺乏對長湖藍藻季節(jié)動態(tài)及其驅(qū)動因子的了解。本研究通過對長湖周年調(diào)查，分析藍藻種類組成和季節(jié)動態(tài)，明確驅(qū)動長湖藍藻季節(jié)演變的關鍵環(huán)境因子，評估藍藻水華發(fā)生風險，以期為長江中下游地區(qū)湖泊富營養(yǎng)化和藍藻水華防控提供科學依據(jù)。

1 " 材料與方法

1.1 " 研究區(qū)域

長湖是湖北省第三大湖泊，位于荊州、荊門、潛江三市交界處（30°22'～30°30' N，112°17'～112°30' E），湖泊面積122～150 km2，岸線全長約310 km，最大水深6.1 m，平均水深2.1 m，庫容為2.71 億m3，屬亞熱帶濕潤季風氣候，雨熱同季，多發(fā)生于5-9月，主要以地表徑流和湖面降水方式補給。其形態(tài)呈東西向分布，東部湖區(qū)較寬，西部湖區(qū)較窄，四周為堤渠，多湖灣和湖汊（圖1）。

1.2 " 樣品采集與處理

根據(jù)長湖形態(tài)特征共設5個采樣點，分別為園博園（S1）、陳堤頭（S2）、宋家沖（S3）、龍口寨（S4）和習口（S5），于2020年4月至2021年3月每月定期采集水樣，每次采樣時間段為9：00-11：00?，F(xiàn)場用多參數(shù)水質(zhì)分析儀測定水溫和溶解氧（DO），同時用2.5 L有機玻璃采水器采集水面下0.5 m處水樣，每個樣點分別采集水樣1.5 L用于水化學指標的測定和浮游植物計數(shù)，浮游植物樣品現(xiàn)場用1.5%的酸性魯哥氏液固定。水位、氣溫、氣壓、降雨量和日照時數(shù)等數(shù)據(jù)由當?shù)厮臍庀蠊芾聿块T（湖北水文水資源中心和荊州市氣象局）提供。

樣品帶回實驗室后，立即進行水化學指標測定，包括總氮（TN）、總磷（TP）和葉綠素a含量（Chl-a）等（魏復盛，2002；張麗彬等，2008）。將浮游植物樣品靜置48 h以上，去除上清液，濃縮至40 mL，取0.1 mL標本液置于浮游植物計數(shù)框，使用Olympus生物顯微鏡（400×）進行鑒定與計數(shù)，每個樣品計數(shù)所得到的浮游植物均在500個以上。浮游植物種類鑒定和生物量測算參照相關文獻（章宗涉和黃祥飛，1995；Hillebrand et al，1999；胡鴻鈞和魏印心，2006）。

1.3 " 數(shù)據(jù)處理

采用Bray-Curtis相似度、差異性分析（ANOSIM）和二維非度量多維尺度（NMDS）分析浮游植物群落演變過程。為了明確藍藻與環(huán)境因子之間的聯(lián)系，將藍藻生物量與環(huán)境因子數(shù)據(jù)進行l(wèi)g（x+1）標準化，利用逐步多元回歸分析，篩選影響藍藻的主要環(huán)境變量，并依據(jù)篩選出的環(huán)境變量構建結(jié)構方程模型（SEM），剔除無顯著作用的因子和路徑，通過卡方檢驗（Chi-square）、擬合優(yōu)度指數(shù)（GFI）、擬合調(diào)整優(yōu)度指數(shù)（AGFI）和近似誤差的均方根（RMSEA）等參數(shù)優(yōu)化最終模型。采用Excel 2007、Origin 2018、ArcGIS 10.6、PRIMER 5、SPSS 20和Amos 22統(tǒng)計繪圖。

2 " 結(jié)果與分析

2.1 " 環(huán)境因子

長湖環(huán)境因子逐月變化見圖2。其中，月累積降雨量7月最高（467.20 mm），1月最低（10.60 mm）。氣溫自4月開始持續(xù)上升，8月達峰值（29.63±0.41）℃，之后呈下降趨勢。氣壓變化趨勢與氣溫相反，從4月開始下降，至7月達谷值99.92 kPa，之后持續(xù)上升，至12月達峰值102.65 kPa。月累積日照時數(shù)為50.70～223.20 h，8月最長，12月最短。受降雨量影響，長湖水位7-8月處于高位（32.05～32.22 m），而DO濃度則在7-9月較低（3.98～6.06 mg/L），其他月份為7.36～10.96 mg/L。Chl-a含量在6月最高，為（118.01±51.03） μg/L，11月最低，僅（5.19±0.91） μg/L。TN含量全年波動較大，在6月最高，為（4.49±0.27） mg/L，3月最低，僅（0.53±0.15） mg/L。TP含量在4月最高，為（119.05±24.21） μg/L，10月至次年2月較低（6.30～19.83 μg/L）。

2.2 " 藍藻動態(tài)

2.2.1 " 種類組成 " 調(diào)查期間共鑒定出藍藻18種（屬），其中色球藻屬（Chroococcus sp.）和棒膠藻屬（Rhabdogloea sp.）為長湖常見種。5-11月的藍藻種類數(shù)較多，平均為12種左右，12月至次年3月較少，僅有5～7種（表1）。

調(diào)查期間，長湖藍藻豐度季節(jié)變化明顯（圖3）。5-6月藍藻豐度較高，達6.14×107～6.88×107 個/L，冬季和初春較低，僅為0.08×107～0.33×107 個/L。長湖主要藍藻優(yōu)勢種為棒膠藻屬、惠氏微囊藻（Microcystis wesenbergii）和假魚腥藻屬（Pseudanabaena sp.），棒膠藻屬在4月和1月占比較高，分別達80.8%和68.9%；假魚腥藻屬在6月較高，為34.7%；其余月份均以惠氏微囊藻占優(yōu)，為39.9%～94.4%。

2.2.2 " 生物量 " 調(diào)查期間浮游植物總生物量隨時間變化波動明顯，在5、6、2月較高，分別為35.41、33.89、35.80 mg/L，11月較低，僅為7.11 mg/L（圖4）。藍藻生物量占總生物量比例呈現(xiàn)出單峰模式，5、6、8月藍藻生物量占比較高，達24.0%～43.8%，冬季和初春較低，僅0.5%～2.8%。

采用二維非度量多維尺度（NMDS）分析藍藻生物量變化，脅強系數(shù)（Stress）為0.01，說明二維NMDS具有較好的擬合效果（圖5）。NMDS結(jié)果顯示，藍藻生物量在5、6和8月較高，達6.88～15.50 mg/L，冬季和初春較低，為0.13～0.29 mg/L。Bray-Curtis分析和ANOSIM分析顯示，長湖藍藻生物量在不同季節(jié)間存在顯著差異（Plt;0.01，Global R=1）。

2.3 " 藍藻與環(huán)境因子的關系

利用逐步多元回歸分析對影響藍藻生物量的主要環(huán)境變量進行篩選。結(jié)果表明，氣溫、氣壓、總磷、降雨量和溶解氧與藍藻生物量關系密切（表2），共解釋了藍藻生物量變化的70.0%，其中氣溫和氣壓對藍藻生物量的影響最為顯著（Plt;0.001）。

基于上述逐步回歸模型篩選的環(huán)境變量構建結(jié)構方程模型（SEM），模型調(diào)整優(yōu)化后的擬合優(yōu)度指數(shù)（GFI）和擬合調(diào)整優(yōu)度指數(shù)（AGFI）分別為0.989和0.944，表明所構建的結(jié)構方程模型具有良好的解釋效果（圖6）。通過SEM模型可知，各環(huán)境變量與藍藻生物量之間的關系較為復雜，其中氣壓、氣溫和總磷對藍藻生物量的影響最為顯著，氣溫、氣壓和降雨量可通過直接和間接方式對藍藻生物量產(chǎn)生顯著的影響。藍藻生物量與氣溫和溶解氧呈顯著正相關，而與氣壓、總磷和降雨量呈顯著負相關關系。

3 " 討論

3.1 " 長湖藍藻優(yōu)勢種具有季節(jié)性高度集中特征

調(diào)查顯示，長湖主要藍藻優(yōu)勢種為假魚腥藻屬、惠氏微囊藻和棒膠藻屬。假魚腥藻屬和惠氏微囊藻均為水華藻種，常見于富營養(yǎng)化水體（Tan et al，2010;Gao et al，2018），棒膠藻屬一般喜生長于靜止水體（胡鴻鈞和魏印心，2006）。優(yōu)勢種在一定程度上反映了水體污染程度，通常優(yōu)勢種種類越多且優(yōu)勢度越小，則群落結(jié)構越穩(wěn)定（柳麗華等，2007）。本研究中，長湖藍藻優(yōu)勢種呈季節(jié)性高度集中，三類優(yōu)勢種全年占比為59.2%～95.2%，尤其是惠氏微囊藻在7-12月平均占比達62.2%，表明長湖藍藻群落結(jié)構穩(wěn)定性較差，水質(zhì)狀況不容樂觀。該結(jié)果與其他長江中下游地區(qū)的太湖、巢湖和鄱陽湖的研究結(jié)果一致（錢奎梅等，2016；張民等，2021）；導致這一現(xiàn)象的原因，可能與該地區(qū)水體中較高的營養(yǎng)鹽含量有關（朱廣偉等，2019）。

3.2 " 高溫和富營養(yǎng)提升了春末長湖藍藻優(yōu)勢度

長湖藍藻生物量的季節(jié)變化明顯。5、6、8月的藍藻生物量較高，尤其5-6月占浮游植物總生物量的比例達35.7%～43.8%。與長湖以往的調(diào)查結(jié)果相比，藍藻占優(yōu)勢的起始時間有所提前（郭坤等， 2016）。依據(jù)水體富營養(yǎng)化標準（金相燦， 1995），2020年4-9月長湖處于富營養(yǎng)化狀態(tài)，加之5月平均氣溫達23.3℃，這些都為春末藍藻的大量繁殖提供了良好的條件（Zhang et al， 2016）；類似現(xiàn)象已在太湖、滇池和巢湖等富營養(yǎng)化湖泊研究中有過報道（王菁晗等， 2018）。因此，長湖春末較高的藍藻優(yōu)勢度可能是高溫和水體富營養(yǎng)共同驅(qū)動的結(jié)果。

3.3 " 不同環(huán)境因子對長湖藍藻生長的驅(qū)動作用

本次研究表明，氣溫、氣壓、總磷、降雨量和溶解氧是影響長湖藍藻生物量的主要環(huán)境因子。高溫、低壓、少雨和高溶氧量可顯著提升長湖藍藻的生物量，與王銘瑋等（2011）對淀山湖的研究結(jié)果一致。氣溫升高使空氣受熱膨脹上升，造成近地面層的空氣密度減小，從而導致氣壓下降，而多數(shù)藍藻具有氣囊，該結(jié)構可使藍藻在氣壓偏低的條件下上浮到水體表層以獲取更多的生存資源（Shi et al，2017）；此外，氣溫上升可增加水體的滯留時間、減弱水體的垂向混合和形成水體熱分層（Kraemer et al，2015），使得水體溶解氧含量隨之降低（張運林，2015），進而抑制了藍藻的呼吸作用（胡愈炘，2022）。與氣溫形成對比，降雨量的增加可增強水體混合程度、破壞水體分層并降低水體中的光照強度，進而破壞藍藻原有的棲息空間和條件，不利于藍藻生長（Richardson et al，2019;Stockwell et al，2020）。長湖7月藍藻生物量與5、6、8月相比明顯偏低，這與該月的強降雨密切相關。值得注意的是，本研究中的結(jié)構方程模型分析顯示，總磷與藍藻生物量呈顯著負相關，其原因可能是降雨沖刷地表增加了水體中的總磷含量，為藍藻生長提供了營養(yǎng)基礎；但也有研究認為降雨導致的地表徑流沖刷作用和湍流混合作用具有較強的抑藻效應，掩蓋了總磷對藍藻生長的促進作用（Reichwaldt amp; Ghadouani，2012）。

3.4 " 環(huán)境因子耦合作用增加長湖藍藻水華風險

藍藻水華的發(fā)生需要多種環(huán)境因素的協(xié)同作用。許海等（2019）認為藍藻優(yōu)勢的形成是其自身生理特征以及外界營養(yǎng)鹽、溫度、水文和氣象條件等諸多因素耦合作用的結(jié)果。因此，評估藍藻水華風險需要多角度綜合分析。從水質(zhì)變化特征看，歷年來長湖水體中的氮、磷等營養(yǎng)鹽含量較高（李兆華和李瑞勤，2009; 劉建峰等，2014; 魏志兵等，2020），本次調(diào)查也顯示，長湖多數(shù)月份處于富營養(yǎng)狀態(tài)，具備藍藻水華發(fā)生的營養(yǎng)基礎。從流域氣候特征看，長湖春末至秋初長期處于高溫和低氣壓狀態(tài)，同時水體含氧量隨氣溫上升而降低，這些環(huán)境特征為長湖藍藻生長和上浮聚集創(chuàng)造了有利條件。夏季強降雨雖在短期內(nèi)具有消退藍藻水華的作用，但長遠來看，強降雨將加劇流域地表徑流的沖刷作用（劉心愿等，2018），大量外源營養(yǎng)鹽隨徑流挾帶入湖，進而使長湖長期處于富營養(yǎng)化狀態(tài)；此外，學者們將水體中藍藻豐度超過1.00×107 個/L（Chorus amp; Welker，2021）或Chl-a含量超過30 μg/L（Liao et al，2021;Li et al，2022）作為藍藻水華風險的量化預警指標，長湖5-6和8-10月的藍藻豐度和Chl-a含量均高于上述閾值，可見長湖在春末和夏秋季均有暴發(fā)藍藻水華的風險。

當前，全球氣候變化愈演愈烈，水生態(tài)系統(tǒng)藍藻防控面臨嚴峻挑戰(zhàn)。長江中下游地區(qū)許多湖泊生態(tài)系統(tǒng)已退化為藻型湖泊（薛濱等，2007），這些湖泊一旦形成藍藻-藍藻、藍藻-附生細菌和藍藻-沉積物之間的氮、磷營養(yǎng)鹽循環(huán)，將使該區(qū)域的藍藻水華更加難于控制（楊柳燕等，2019）；這也給湖泊管理者在氣候變化背景下如何開展藍藻水華防控提出了新挑戰(zhàn)。本文基于湖北長湖藍藻的研究，可為長江中下游地區(qū)湖泊富營養(yǎng)化和藍藻水華防控提供參考。

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（責任編輯 " 萬月華）

Seasonal Dynamics and Driving Forces of Cyanobacteria Populations

in Changhu Lake， Hubei Province

LI Tao1， ZHANG Ye‐fei1， WANG Hai‐yan1， XIONG Qin‐xue1， 2， ZHANG Lu1，

XI Xiao‐jie1， CHEN Ru1， LIU Zhang‐yong1， 2， ZHU Jian‐qiang1， 2， YANG Jun1， 2

（1. College of Agriculture， Yangtze University， Jingzhou " 434025， P.R. China;

2. Engineering Research Center of Ecology and Agricultural Use of Wetland，

Ministry of Education， Yangtze University， Jingzhou " 434025， P.R. China）

Abstract：The Changhu Lake wetland ecosystem is critical for regulating the ecological balance of the middle Yangtze River， and plays an important role in maintaining ecological stability in the Hanjiang and Yangtze River basins. In this study， we analyzed the seasonal dynamics of cyanobacteria populations and its relationship with environmental factors in Changhu Lake. Our objectives were to evaluate the risk of cyanobacteria bloom occurrence and provide scientific data to support the prevention and control of cyanobacteria blooms and eutrophication in lakes of the middle Yangtze River region. From April 2020 to March 2021， water samples were collected monthly at five sampling sites in Changhu Lake for phytoplankton identification and measurements of biomass and density. Physicochemical parameters of Changhu Lake were determined as samples were collected， and included WT， DO， TN， TP， Chl-a. A total of 18 cyanobacteria species （genera） were identified during the study period and the dominant species were Rhabdogloea sp.， Microcystis wesenbergii and Pseudanabaena sp. Nonmetric multidimensional scaling （NMDS） analysis showed an obvious seasonal variation of cyanobacteria biomass in Changhu Lake， with the highest biomass （6.88-15.50 mg/L） recorded in May， June， and August and the lowest （0.13-0.29 mg/L） in winter and early spring， accounting for 24.0%-43.8% and 0.5%-2.8% of the total phytoplankton biomass. Stepwise regression analysis indicated that air temperature， air pressure， precipitation， TP and DO were the primary environmental factors affecting cyanobacteria biomass， explaining 70.0% of the total biomass variance. The structural equation model （SEM） demonstrated the relationship of environmental factors and cyanobacterial biomass， and indicated that the rise of air temperature and dissolved oxygen boosted the growth of cyanobacteria species， while air pressure， precipitation and TP had the opposite effect. To summarize， environmental factors directly and indirectly affect cyanobacteria biomass by altering limnological conditions.

Key words： Changhu Lake; cyanobacteria; population dynamics; environmental factors