李曉慶 劉永強(qiáng) 薛靜茹 李俊鵬 韓有志 王林

摘要：[目的]研究干旱和遮蔭對(duì)中國(guó)沙棘生長(zhǎng)、水碳代謝和黃酮類化合物含量的影響有助于全面了解沙棘的生態(tài)適應(yīng)性，同時(shí)有利于了解干旱和遮蔭對(duì)沙棘黃酮類化合物含量的影響。[方法]本研究以中國(guó)沙棘為研究對(duì)象，比較了干旱（40%土壤水分飽和含水量）、遮蔭（遮光50%）及二者交互處理下的水勢(shì)、枝條導(dǎo)水損失率（PLC）、光合作用、生物量、非結(jié)構(gòu)性碳水化合物（NSC）含量和黃酮類化合物含量的變化。[結(jié)果]干旱處理顯著降低了中國(guó)沙棘的枝條水勢(shì)、凈光合速率、葉生物量、根和莖的NSC含量，顯著增加了枝條PLC、根生物量；遮蔭顯著降低了凈光合速率、葉生物量、根莖葉的NSC含量和黃酮含量，干旱和遮蔭的共同作用顯著增加了枝條PLC，降低了葉凈光合速率、根莖葉生物量和NSC含量；且葉黃酮類化合物含量與枝條水勢(shì)呈顯著負(fù)相關(guān)。[結(jié)論]干旱會(huì)影響中國(guó)沙棘的水分狀況、碳攝取，降低莖和根的NSC儲(chǔ)藏，增加黃酮類化合物含量，遮蔭會(huì)影響中國(guó)沙棘的光合速率、根莖葉的NSC儲(chǔ)藏，干旱和遮蔭的共同作用進(jìn)一步降低了中國(guó)沙棘的水分輸導(dǎo)能力、光合作用、生物量積累和NSC儲(chǔ)藏，遮蔭降低了中國(guó)沙棘對(duì)于旱脅迫的適應(yīng)能力，適度干旱有利于沙棘黃酮類化合物的合成。

關(guān)鍵詞：中國(guó)沙棘；遮蔭；干旱；水分利用；碳平衡；黃酮

中圖分類號(hào)：S718.51 文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)碼：A 文章編號(hào)：1001-1498（2023）03-0129-09

干旱和遮蔭是樹(shù)木常受到的兩類非生物脅迫形式，會(huì)影響到樹(shù)木的存活、生長(zhǎng)、代謝及多個(gè)生理過(guò)程。水分代謝和碳代謝是樹(shù)木生長(zhǎng)和存活的基礎(chǔ)，在逆境下水分代謝和碳平衡的維持能力很大程度上決定了樹(shù)木對(duì)逆境的適應(yīng)能力。前人研究表明，“干旱導(dǎo)致樹(shù)木水分長(zhǎng)距離運(yùn)輸受阻”是“干旱導(dǎo)致樹(shù)木死亡”的主要機(jī)制，同時(shí)干旱限制了植物的光合作用與碳素利用導(dǎo)致的碳饑餓也是干旱導(dǎo)致植物死亡的重要原因之一。遮蔭會(huì)導(dǎo)致植物碳攝取受阻，影響植物的碳素分配；也有研究表明，遮蔭會(huì)在一定程度上緩解干旱對(duì)植物的影響，但遮蔭與干旱的共同作用對(duì)植物的影響缺乏更深入的研究，這限制了人們對(duì)植物在干旱和遮蔭交互逆境下水碳代謝和生長(zhǎng)、存活關(guān)系的全面了解。黃酮類化合物是植物抵御逆境的重要次生代謝物質(zhì)，一般在全光照條件下生長(zhǎng)的植株，其黃酮的含量較高，而在遮蔭條件下，黃酮類化合物的積累較少，干旱脅迫會(huì)促進(jìn)植株黃酮類成分的合成積累，以抵御十旱脅迫對(duì)植株的影響，但干旱和遮蔭及其交互作用對(duì)黃酮類化合物含量有何影響，有待進(jìn)一步深入研究。

沙棘廣泛分布于我國(guó)的東北、西北、西南和黃土高原區(qū)，屬于生態(tài)經(jīng)濟(jì)兼用樹(shù)種，因其具有較好的生態(tài)適應(yīng)性，在黃土高原被廣泛種植。前期研究中顯示，不同海拔、不同坡向及不同遮蔭條件下沙棘的生長(zhǎng)和存活情況存在較大的差別。不同水分和光照條件會(huì)對(duì)沙棘產(chǎn)生較大的影響，但目前尚不完全了解沙棘水碳代謝對(duì)不同水分和光照條件下的適應(yīng)能力，也不了解干旱和遮蔭兩種脅迫對(duì)沙棘影響的交互作用方式。此外，沙棘黃酮類化合物含量與沙棘對(duì)環(huán)境條件的響應(yīng)密切相關(guān)。因此，確定沙棘黃酮類化合物對(duì)干旱和遮蔭的響應(yīng)，將有利于全面了解沙棘環(huán)境適應(yīng)性，也有助于了解沙棘黃酮類化合物含量對(duì)環(huán)境條件的響應(yīng)。

本研究以中國(guó)沙棘（Hippophae thamnoides L.subsp.sinensis Rousi）為研究對(duì)象，通過(guò)比較干旱和遮蔭對(duì)沙棘水分狀況、光合作用、生長(zhǎng)和生物量分配、碳平衡、黃酮類化合物含量的影響，旨在研究干旱和遮蔭兩種非生物脅迫形式下沙棘的水碳代謝與生長(zhǎng)的關(guān)系，揭示干旱和遮蔭對(duì)沙棘不同部位黃酮類化合物含量的影響，以期全面了解中國(guó)沙棘對(duì)水分和光照條件的適應(yīng)能力，同時(shí)可以揭示干旱和遮蔭對(duì)沙棘黃酮類化合物含量的影響。

1材料與方法

1.1研究地概況

試驗(yàn)于山西省晉中市太谷區(qū)山西農(nóng)業(yè)大學(xué)林業(yè)站（112°35′06″E，37°25′47″N）遮雨棚內(nèi)進(jìn)行，該地區(qū)位于黃土高原東部，屬溫帶大陸性季風(fēng)氣候。年均氣溫11℃，1月份平均氣溫-4.4℃，最低氣溫-11℃；年平均降水量437 mm，年平均日照時(shí)數(shù)2 500～2 600 h，無(wú)霜期150～190 d。

1.2試驗(yàn)材料

試驗(yàn)材料為3年生中國(guó)沙棘扦插苗，扦插材料取自同一沙棘雌株。于2021年4月初定植于高25 cm，直徑20 cm的塑料盆中，培養(yǎng)基質(zhì)采用沙壤土與細(xì)沙3：1混合，盆底放置塑料托盤與地面土壤隔離。2021年6月初選取生長(zhǎng)基本一致的沙棘48株，隨機(jī)分為4組，每組12株，分別進(jìn)行正常澆水（正常供水土壤含水量為飽和含水量的70%、無(wú)遮蔭）干旱（土壤含水量為飽和含水量的40%、無(wú)遮蔭）、遮蔭澆水（土壤含水量為飽和含水量的70%、遮光50%）、遮蔭干旱（土壤含水量為飽和含水量的40%、遮光50%）處理。遮蔭處理采用遮蔭網(wǎng)在盆栽植株南部和上部遮蔭處理，干旱通過(guò)稱量質(zhì)量法控制土壤水分。每個(gè)處理隨機(jī)分為2組，其中，1組（6株）用于測(cè)定水力學(xué)指標(biāo)、光合指標(biāo)；另一組（6株）用于測(cè)定生物量、非結(jié)構(gòu)性碳水化合物（NSC）含量、黃酮類化合物含量。在處理2個(gè)月后（8月初）測(cè)定水勢(shì)、導(dǎo)水損失率、光合作用等指標(biāo)，在處理3個(gè)月后（9月初）測(cè)定生物量，并采集樣品測(cè)定根、莖、葉非結(jié)構(gòu)性碳水化合物含量。

1.3測(cè)定指標(biāo)及方法

1.3.1水勢(shì)和導(dǎo)水損失率測(cè)定 在2021年8月上旬選擇連續(xù)晴天，測(cè)定枝條的水勢(shì)、導(dǎo)水損失率（Percentage loss of conductivity，PLC）。水勢(shì)的測(cè)定時(shí)間為12： 00-14： 00，用Model 600水勢(shì)儀（PMS，Albany，USA）測(cè)定，每個(gè)處理隨機(jī)選取5～6個(gè)枝條進(jìn)行測(cè)定。

正午PLC測(cè)量時(shí)間與正午水勢(shì)相同，測(cè)定方法如下：為保證剪口浸沒(méi)在水下，剪取20-30cm長(zhǎng)度枝條，帶回實(shí)驗(yàn)室后用鋒利的刀片在水中截取3-4 cm長(zhǎng)的枝段，用低壓液流法獲得PLC。測(cè)定溶液為0.025 mol·L-1 KCI溶液（0.22um微孔濾膜抽濾）。首先，以4 kPa的壓差將KCI溶液通過(guò)枝段，收集流出的液體并通過(guò)萬(wàn)分之一天平稱量質(zhì)量，連接到天平的計(jì)算機(jī)通過(guò)LPFM軟件計(jì)算流量，記錄初始流量Ki（kg·m-1·s-1·MPa-1）。通過(guò)用相同的KCI溶液在0.175 MPa下高壓沖洗約5 min，然后以與Ki相同的方式獲得最大流速Kmax。PLC計(jì)算公式為：

PLC=（1-Ki/Kmax）×100%

1.3.2氣體交換指標(biāo)測(cè)定 于2021年8月上旬選擇連續(xù)晴天的上午9：00-11： 00用Li-6400光合測(cè)定系統(tǒng)（L1-COR，Lincoln，USA）進(jìn)行測(cè)定，分別測(cè)定其凈光合速率、蒸騰速率、氣孔導(dǎo)度，每個(gè)處理至少6次重復(fù)。

1.3.3生物量測(cè)定 在2021年9月初，將每個(gè)處理的沙棘植株葉、莖、根分開(kāi)，放置105℃烘箱殺青15 min，75℃烘干，稱質(zhì)量，計(jì)算植株生物量占比。

生物量占比=葉（莖、根）生物量/總生物量。

1.3.4非結(jié)構(gòu)性碳水化合物含量測(cè)定 將烘干的葉、莖、根樣品粉碎過(guò)100目篩用于測(cè)定可溶性糖、淀粉含量?？扇苄蕴恰⒌矸酆坎捎昧蛩彷焱y(cè)定，非結(jié)構(gòu)性碳水化合物（NSC）含量=可溶性糖含量+淀粉含量。

1.3.5黃酮含量測(cè)定 黃酮含量采用亞硝酸鈉-硝酸鋁-氫氧化鈉比色法測(cè)定。

1.4數(shù)據(jù)分析

采用SPSS 26.0軟件對(duì)數(shù)據(jù)進(jìn)行統(tǒng)計(jì)分析，采用One-way ANOVA進(jìn)行方差分析，并用最小顯著性差異數(shù)法（LSD）進(jìn)行多重比較，以P<0.05作為顯著性的標(biāo)準(zhǔn)，并用Sigmaplot 13.0作圖。

2結(jié)果與分析

2.1干旱和遮蔭對(duì)中國(guó)沙棘水勢(shì)和枝條PLC的影響

干旱處理的沙棘枝條水勢(shì)顯著低于正常澆水處理（P<0.05），遮蔭澆水處理中國(guó)沙棘枝條的水勢(shì)略高于正常澆水處理，但未達(dá)到顯著性差異水平，遮蔭干旱處理中國(guó)沙棘的枝條水勢(shì)略低于正常澆水處理，但沒(méi)有顯著性差異（圖1A）。干旱處理的枝條PLC顯著高于正常澆水處理（P<0.05），比正常澆水處理高32.8%，遮蔭澆水處理的枝條PLC與正常澆水處理沒(méi)有顯著性差異，遮蔭干旱處理的枝條PLC顯著高于其它3種處理（P<0.05）（圖1B）。干旱處理顯著降低了枝條的水勢(shì)，顯著增加了枝條的PLC（表1）；遮蔭處理顯著增加了枝條的水勢(shì)，也顯著增加了枝條的PLC；干旱和遮蔭的共同作用沒(méi)有對(duì)沙棘水勢(shì)造成顯著影響，但顯著增加了枝條的PLC。

2.2干旱和遮蔭對(duì)中國(guó)沙棘光合作用的影響

干旱處理下，中國(guó)沙棘葉片的凈光合速率、氣孔導(dǎo)度和蒸騰速率均顯著低于正常澆水處理（P<0.05），分別比正常澆水處理低54.6%、66.3%、64.3%，遮蔭澆水處理的凈光合速率、氣孔導(dǎo)度、蒸騰速率也顯著低于正常澆水處理（P<0.05），分別比正常澆水處理低49.1%、43.9%、39.6%。遮蔭干旱處理的凈光合速率、氣孔導(dǎo)度、蒸騰速率均顯著低于其它3種處理（P<0.05）（圖2）。干旱和遮蔭的交互作用顯著降低了中國(guó)沙棘的光合作用、氣孔導(dǎo)度和蒸騰速率（表1）。這表明干旱和遮蔭處理及二者的共同作用均顯著降低了中國(guó)沙棘的光合能力。

2.3干旱和遮蔭處理對(duì)中國(guó)沙棘生物量和生物量分配的影響

干旱和遮蔭澆水處理的葉生物量均顯著低于正常澆水處理（P<0.05），比正常澆水處理分別降低55.2%、71.8%，遮蔭干旱處理的葉生物量顯著低于正常澆水處理（P<0.05），但與遮蔭澆水處理差異不顯著（圖3A）。干旱處理和遮蔭澆水處理的莖生物量與正常澆水處理差異不顯著，遮蔭干旱處理的莖生物量顯著低于正常澆水處理、干旱處理和遮蔭澆水處理（P<0.05）（圖3B）。干旱處理的根生物量顯著大于正常澆水處理（P<0.05），遮蔭干旱處理的根生物量顯著低于正常澆水處理（P<0.05），也略低于遮蔭澆水處理（圖3C）。降低了中國(guó)沙棘的葉、根生物量，干旱和遮蔭的共同作用顯著影響了葉、根生物量（表1）。

2.4遮蔭和干旱對(duì)中國(guó)沙棘不同部位NSC含量的影響

干旱處理和遮蔭澆水處理、遮蔭干旱處理的葉、莖、根可溶性糖含量均顯著低于正常澆水處理（P<0.05）。遮蔭干旱處理的葉、莖可溶性糖含量顯著低于干旱處理（P<0.05），遮蔭干旱處理的根可溶性糖含量顯著高于干旱處理（P<0.05），與遮蔭澆水處理沒(méi)有顯著性差異（圖4A、B、C）。

干旱處理的沙棘葉淀粉含量顯著高于正常澆水處理（P<0.05），但干旱處理的莖、根淀粉含量均顯著低于正常澆水處理（P<0.05）。遮蔭澆水處理的葉淀粉含量顯著高于正常澆水處理（P<0.05），根淀粉含量顯著低于正常澆水處理（P<0.05）。遮蔭干旱處理的葉淀粉含量與正常澆水處理沒(méi)有顯著性差異，根淀粉含量顯著低于正常澆水處理（P<0.05）（圖4D、E、F）。

干旱處理的葉NSC含量與正常澆水處理沒(méi)有顯著性差異，莖和根NSC含量顯著低于正常澆水處理（P<0.05），遮蔭澆水處理的葉、莖、根NSC含量均顯著低于正常澆水處理（P<0.05），遮蔭干旱處理的葉、莖、根NSC含量均顯著低于正常澆水處理（P<0.05），與遮蔭澆水處理沒(méi)有顯著性差異（圖4G、H、I）。

以上表明干旱顯著降低了沙棘莖和根NSC含量，遮蔭顯著降低了各個(gè)部位的NSC含量，干旱和遮蔭的共同作用顯著降低了沙棘莖和根的NSC含量。

2.5干旱和遮蔭處理對(duì)中國(guó)沙棘不同部位黃酮含量的影響

沙棘葉的黃酮含量在15～25 mg·g-1之間，莖黃酮含量在3～5 mg·g-1之間，根黃酮含量在2～3 mg·g-1之間。干旱處理的葉、莖、根黃酮含量均顯著高于光照澆水處理（P<0.05），遮蔭澆水處理的根黃酮含量顯著低于正常澆水處理（P<0.05），遮蔭澆水處理的葉和莖黃酮含量略低于正常澆水處理，但沒(méi)有顯著性差異，遮蔭干旱處理的葉黃酮含量顯著低于干旱處理（P<0.05），與正常澆水處理和遮蔭澆水處理沒(méi)有顯著性差異，莖黃酮含量顯著高于正常澆水處理和遮蔭澆水處理（P< 0.05），與干旱處理沒(méi)有顯著性差異，根黃酮含量與正常澆水處理和干旱處理沒(méi)有顯著性差異，顯著高于遮蔭澆水處理（P<0.05）（圖5）。這表明沙棘葉有較高的黃酮物質(zhì)含量，干旱促進(jìn)了各個(gè)部位黃酮物質(zhì)的積累，遮蔭顯著降低了根黃酮的積累，干旱和遮陰的共同作用顯著增加了莖黃酮含量，但對(duì)葉和根黃酮含量沒(méi)有顯著性影響。

3討論

3.1干旱和遮蔭對(duì)中國(guó)沙棘水分狀況和光合作用的影響

干旱是沙棘經(jīng)常受到的非生物脅迫形式，沙棘資源豐富的華北、西北地區(qū)，每年受到較大程度的干旱或季節(jié)性干旱的影響，雖然之前的研究和生產(chǎn)經(jīng)驗(yàn)認(rèn)為沙棘有較好的耐旱性，但近年來(lái)越來(lái)越多的試驗(yàn)證據(jù)表明沙棘易受到干旱脅迫的影響。本研究中，無(wú)論是正常光照處理還是遮蔭處理下，干旱處理均顯著降低了沙棘的水勢(shì)，顯著提高了沙棘的枝條PLC，這表明本研究的干旱對(duì)沙棘水分狀況有較大程度的影響，進(jìn)而會(huì)影響到沙棘的光合作用。因此，干旱處理的凈光合速率顯著低于正常澆水處理，遮蔭是沙棘經(jīng)常受到的另外一種非生物脅迫形式，沙棘屬于灌木樹(shù)種，樹(shù)木較矮小，與其它樹(shù)木混交情況下，會(huì)不同程度的受到遮蔭的影響。前人研究表明，沙棘屬于陽(yáng)性樹(shù)種，對(duì)遮蔭的適應(yīng)能力較差。本研究中，遮蔭對(duì)沙棘的水分狀況沒(méi)有顯著影響，相反，在遮蔭處理下，環(huán)境溫度降低、蒸騰潛能減少，因此，遮蔭會(huì)在一定程度上減少干旱脅迫的影響程度，在本研究中具體表現(xiàn)為水勢(shì)一定程度的升高、沙棘水分狀況較正常澆水處理略好，這和前期的研究結(jié)果類似，但遮蔭處理受光照不足的影響，較大程度的限制了沙棘的光合作用。

對(duì)枝條PLC的研究結(jié)果沒(méi)有表現(xiàn)出與水勢(shì)的一致響應(yīng)，具體表現(xiàn)為遮蔭干旱處理的水勢(shì)雖然高于光照干旱處理，但枝條PLC也顯著高于光照干旱處理，這可能是由于在遮蔭處理下沙棘枝條的抗氣穴栓塞能力或栓塞修復(fù)能力降低引起的，前人的研究中也有報(bào)道遮蔭降低枝條的抗氣穴栓塞能力；同時(shí)本研究的NSC含量結(jié)果也表明，遮蔭處理顯著降低枝條的可溶性糖和NSC含量，進(jìn)而會(huì)影響氣穴栓塞的修復(fù)能力，雖然本研究不能準(zhǔn)確證明這種枝條PLC增加的原因是由抗栓塞能力下降還是修復(fù)能力下降引起，但導(dǎo)致的結(jié)果是水分輸導(dǎo)能力下降。對(duì)植物在干旱條件下維持水分平衡不利，受干旱導(dǎo)致水分狀況變差和遮蔭導(dǎo)致光合速率降低兩方面的影響，遮蔭干旱處理的光合速率在4個(gè)處理中最低，進(jìn)而導(dǎo)致碳攝取不足，并可能會(huì)影響生長(zhǎng)和光合產(chǎn)物的儲(chǔ)藏利用。

3.2干旱和遮蔭處理對(duì)中國(guó)沙棘生長(zhǎng)和NSC含量的影響

植物通過(guò)光合產(chǎn)物攝取的碳，通常分為兩類用途，一部分用于植物的生長(zhǎng)，轉(zhuǎn)化為結(jié)構(gòu)性碳，另外一部分用于呼吸代謝、儲(chǔ)藏或發(fā)揮其滲透調(diào)節(jié)等生理功能，這一部分通常以NSC形式存在。在結(jié)構(gòu)性碳方面，干旱處理下碳攝取受限，導(dǎo)致葉生物量顯著降低，這種反應(yīng)在正常光照處理下表現(xiàn)的更明顯，另外干旱也會(huì)影響植物體不同部位的生物量分配，在光照處理下，干旱顯著增加沙棘的根生物量，這有利于沙棘的水分吸收功能，應(yīng)對(duì)干旱脅迫。遮蔭處理下的中國(guó)沙棘由于光照不足，限制了光合速率，導(dǎo)致葉生物量較正常光照處理顯著降低，但對(duì)莖、根的生物量影響不顯著；同時(shí)本研究也發(fā)現(xiàn)，在遮蔭和干旱共同作用下，顯著降低了根、莖、葉的生物量，這表明遮蔭和干旱的共同作用對(duì)沙棘的生長(zhǎng)更不利。

干旱對(duì)植物NSC含量的影響沒(méi)有一致性結(jié)論，有研究認(rèn)為，干旱限制植物的光合作用，會(huì)導(dǎo)致植物出現(xiàn)NSC含量不足，甚至近年來(lái)的一些研究認(rèn)為，干旱導(dǎo)致的NSC含量不足出現(xiàn)碳饑餓是導(dǎo)致植物死亡的重要原因；也有研究認(rèn)為，干旱雖然限制植物的光合作用，但受植物本身生長(zhǎng)減少的影響，干旱并不會(huì)導(dǎo)致NSC含量降低，甚至?xí)霈F(xiàn)NSC含量增加的情況，這可能與不同樹(shù)種的調(diào)節(jié)策略有關(guān)。本研究中，干旱處理并沒(méi)有使中國(guó)沙棘的根、莖、葉NSC含量增加，相反莖和根均有較大程度的降低，這種降低對(duì)沙棘應(yīng)對(duì)干旱不利，莖和根的NSC含量降低的主要原因是光合產(chǎn)物不足時(shí)，會(huì)優(yōu)先就近供應(yīng)距離光合部位較近的葉片，而距離光合部位較遠(yuǎn)的根和莖，一定程度的受到碳脅迫的影響。遮蔭處理顯著降低了不同部位的NSC含量，一方面是因?yàn)檎谑a導(dǎo)致碳攝取能力降低，另一方面是遮蔭一定程度上緩解了植物的水分狀況，不需要那么多的可溶性糖用于滲透調(diào)節(jié)。通常的研究認(rèn)為，干旱會(huì)促進(jìn)淀粉向糖的轉(zhuǎn)化，但本研究中沒(méi)有體現(xiàn)出這一規(guī)律，可能與干旱影響了淀粉向糖轉(zhuǎn)化的能力有關(guān)，具體生理機(jī)制有待進(jìn)一步研究。

3.3干旱和遮蔭處理對(duì)中國(guó)沙棘黃酮含量的影響

黃酮類化合物是植物應(yīng)對(duì)逆境的重要物質(zhì)，在植物遭受干旱等非生物脅迫時(shí)，通過(guò)合成黃酮類化合物來(lái)消耗過(guò)剩的能量和活性氧，以減輕非生物脅迫所造成的細(xì)胞氧化損傷和膜質(zhì)結(jié)構(gòu)破壞。本研究中，干旱處理顯著增加了沙棘不同部位黃酮類化合物含量，這與前人的大部分研究結(jié)果一致；本研究結(jié)果也發(fā)現(xiàn)，葉黃酮含量與植物的水勢(shì)有顯著性的負(fù)相關(guān)關(guān)系，這表明隨著水分狀況的變差，黃酮類化合物含量有增加趨勢(shì)，干旱處理能促進(jìn)沙棘的黃酮類化合物合成。前人的大部分研究結(jié)果認(rèn)為，遮蔭會(huì)降低黃酮類化合物含量。本研究中，遮蔭處理在—定程度上降低了黃酮類化合物含量。同時(shí)黃酮類化合物也是重要的生物活性物質(zhì)，本研究發(fā)現(xiàn)，沙棘葉片黃酮類化合物含量顯著高于莖，是可用于黃酮類化合物提取利用的主要部位。

4結(jié)論

本研究比較了干旱和遮蔭對(duì)沙棘水分狀況、光合作用、生長(zhǎng)、碳平衡、黃酮類化合物含量的影響，結(jié)果表明，干旱處理會(huì)影響中國(guó)沙棘的水分狀況、碳攝取，降低莖和根的NSC儲(chǔ)藏，增加黃酮類化合物含量；遮蔭處理會(huì)影響中國(guó)沙棘的光合速率、根莖葉的NSC儲(chǔ)藏，降低黃酮類化合物含量；干旱和遮蔭的共同作用進(jìn)一步加劇了中國(guó)沙棘水分長(zhǎng)距離運(yùn)輸、光合作用、生物量積累和NSC儲(chǔ)藏的不利影響。以上結(jié)果表明，干旱和遮蔭均對(duì)中國(guó)沙棘光合作用、生長(zhǎng)、NSC含量產(chǎn)生不利影響，干旱和遮蔭的共同作用進(jìn)一步降低了中國(guó)沙棘的水分輸導(dǎo)能力、光合作用、生物量積累和NSC儲(chǔ)藏，遮蔭降低了中國(guó)沙棘對(duì)干旱脅迫的適應(yīng)能力，適度干旱有利于黃酮類化合物的積累。