于海英 楊莉琳 譚廷鴻 莫忠妹

摘要：[目的]明確北京東靈山暖溫帶森林木本植物不同物候期對氣候變暖響應的季節(jié)性差異。[方法]本文利用2003-2019年北京市暖溫帶森林24種木本植物的6種物候期數(shù)據(jù)，采用偏最小二乘回歸和相關分析計算各物候期對季節(jié)氣溫響應的最優(yōu)相關時段，并應用Wilcoxon符號秩檢驗對比各物候期對相關時段內(nèi)氣溫響應敏感度的差異。[結果]展葉始期、始花期和盛花期對氣溫響應的最優(yōu)相關時段分別為物候期前48、64、55 d（3月上中旬至4月底、5月上中旬），該時段內(nèi)氣溫每升高1℃，始花期平均提前6.38 d，顯著高于展葉始期（提前4.52 d）和盛花期（提前5.05 d）。萌芽期對氣溫的響應方式與上述3種物候期不同，其最優(yōu)相關時段為秋冬季10月28日至下一年1月14日，其次是冬春季3月11日至4月14日（萌芽期前34 d）和夏季7月14日至8月27日。秋冬季相關時段氣溫每上升1 ℃，萌芽期提前5.48 d，顯著高于冬春氣溫使其提前的天數(shù)（3.71 d），而夏季氣溫上升1℃使萌芽期推遲9.74 d，與其他均顯著不同。與普遍的觀點不同，葉變色期和落葉期對氣溫響應的最優(yōu)相關時段為春夏季4月初至7月中下旬，而對夏秋季（8月下旬至9月中下旬）氣溫響應顯著的物種很少。在氣溫上升1 ℃的情況下，春夏季相關時段氣溫使葉變色期和落葉期分別提前7.12和9.55 d，而夏秋季氣溫使其分別推遲2.27、5.96 d。近50年，研究點冬末春初（2、3月）氣溫的上升速度是其他月份的2倍以上，而秋冬季（10-12月）氣溫無顯著變化。[結論]北京東靈山森林木本植物各物候期對不同季節(jié)氣溫的響應方式和強度具有顯著差異，且各季節(jié)氣溫的變化呈現(xiàn)不一致性，這可能會對從植物個體到生態(tài)系統(tǒng)的各個層次都產(chǎn)生深刻的影響。

關鍵詞：暖溫帶森林；春季物候；秋季物候；溫度敏感度；季節(jié)差異

中圖分類號：Q948.112+.4 文獻標識碼：A 文章編號：1001-1498（2023）03-0080-11

植物物候是植物為了適應環(huán)境變化而形成的以年為周期的生長節(jié)律，如展葉和開花等，在全球生態(tài)系統(tǒng)中扮演著重要角色。溫度是影響植物物候的決定性因素。近年來，氣候急劇變暖使植物物候發(fā)生了顯著的變化；而物候的改變會進一步影響植物的個體適應性、群落結構、生態(tài)系統(tǒng)功能、碳氮循環(huán)乃至全球氣候。因此，準確理解植物物候對氣候變化的響應具有十分重要的意義。

目前，大量研究表明，氣候變暖使植物春季物候（萌芽和展葉等）顯著提前。然而，植物物候對不同季節(jié)氣溫的響應并不相同，對此研究人員關注得還較少。植物在春季物候發(fā)生之前一般需要經(jīng)過生理和生態(tài)休眠2個階段。在生理休眠階段，植物需要積累一定的低溫才能解除休眠。這意味著冬季氣溫上升可能會導致低溫累積不足，從而使春季物候延遲。在生態(tài)休眠階段，植物則需要滿足一定的熱量累積來促進其分生組織的發(fā)育，這個階段氣溫上升會使春季物候提前。對于萌芽期來說，其影響因子跟其他春季物候又不相同。夏秋季節(jié)，植物生長停止后，需要經(jīng)過芽形成、休眠建立、休眠解除和積溫促進幾個階段后才開始萌芽，而在每個時段芽的發(fā)育對氣象因子的響應都不同。

相較于春季物候，秋季物候（葉變色和落葉等）對氣候變暖的響應更加多樣化。隨著氣溫上升，秋季物候有推遲趨勢，也有提前趨勢，有的則沒有變化。較多觀點認為，秋季氣溫和光周期是影響秋季物候的主要因子，并認為秋季氣溫上升使秋季物候推遲。然而，秋季物候的變化可能跟夏末、初秋和春末等季節(jié)的氣溫都有關系。尤其是近年來有研究發(fā)現(xiàn)，相對于秋季氣溫的推遲作用，春夏季氣溫升高會加速葉片衰老從而使秋季物候提前，且秋季氣溫的推遲作用可能會被春夏季氣溫的提前作用所抵消?？梢?，不同季節(jié)氣溫的上升對秋季物候也具有不同的作用。因此，衡量植物物候對各季節(jié)氣溫的響應方式及差異對于深入理解物候與氣溫的關系十分重要。

此外，過去的研究多集中在1個或2個物候期，而不同物候期對同一階段氣溫的響應也有差異。如研究發(fā)現(xiàn)，展葉期和始花期對氣候變暖的響應機制有很大不同，二者對溫度的敏感度表現(xiàn)出了顯著差異；還有研究顯示，亞高山多年生草本植物始花期對氣候變暖的響應比末花期更強烈；而木本植物芽的形成和葉片衰老對夏秋季氣溫上升的響應程度也不相同。不同植物物候期對氣候變化響應的差異會造成生物間的物候期不匹配，改變資源配置和種間競爭，從而影響植物與傳粉者、寄主植物與病原物等之間的相互作用，但目前這方面的研究還沒有得到廣泛的關注。

過去幾十年里，北半球，尤其是30°～90° N地區(qū)，冬春季氣溫的上升速率顯著高于其他季節(jié)，在一些地區(qū)其差異甚至達2倍以上。這使物候對氣候變化的響應及其未來的變化趨勢更加復雜，也使得相關研究更加迫切；但目前，物候對非對稱性季節(jié)氣溫變化響應的研究還較少。因此，本研究將利用2003-2019年北京市東靈山暖溫帶森林24種木本植物的萌芽期、展葉始期、始花期和盛花期4種春季物候期及葉變色期和落葉期2種秋季物候期數(shù)據(jù)，采用偏最小二乘回歸和相關系數(shù)法分析各物候期對氣溫響應的最優(yōu)相關階段，對比物候期對各相關時段的氣溫響應敏感度的差異，以期揭示北京市東靈山森林木本植物物候對氣溫響應的季節(jié)差異性，為應對氣候變化對生態(tài)系統(tǒng)帶來的影響提供理論基礎。

1數(shù)據(jù)與方法

1.1研究點概況

研究點位于中國科學院北京森林生態(tài)系統(tǒng)定位研究站（簡稱北京站），地處北京市門頭溝區(qū)東靈山（115°26′E和39°58′N），海拔1260m。該地區(qū)為暖溫帶半濕潤大陸性季風氣候，年平均、最低和最高氣溫分別為5.4、0.6和12.1℃，年降水量490 mm。植被類型為暖溫帶落葉闊葉林（優(yōu)勢種為遼東棟（Quercus mongolica Mary））和人工常綠針葉林（優(yōu)勢種為油松（Pinus tabuliformis Carr.））。

1.2物候和氣象數(shù)據(jù)

物候資料為2003-2019年的萌芽期、展葉始期、始花期、盛花期、葉變色期和落葉期數(shù)據(jù)，來源于國家生態(tài)科學數(shù)據(jù)中心（http：//www.cnernorg.cn）。為保證足夠的樣本量，篩選具有10 a以上記錄的植物作為研究對象，最終選取24種木本植物（喬木和灌木各12種），觀測年數(shù)為11～16 a（表1），平均萌芽期和展葉始期分別為4月14日和27日，平均始花期和盛花期分別為5月7日和他日，平均葉變色期和落葉期分別為9月12日和23日。氣象數(shù)據(jù)采用2002-2019年北京站和1970-2020年河北省懷來縣氣象站的日平均氣溫數(shù)據(jù)，前者來自國家生態(tài)科學數(shù)據(jù)中心，后者來自國家氣象科學數(shù)據(jù)中心。懷來縣氣象站位于研究點以北55 km處，因北京站的氣溫數(shù)據(jù)有一定缺失，采用懷來縣氣象站的氣溫數(shù)據(jù)通過線性回歸方法對缺失數(shù)據(jù)進行插補。

1.3研究方法

由于各物候期對氣溫的響應存在季節(jié)性差異，而如何識別各響應階段起止時間，目前還沒有非常準確的辦法。文中采用偏最小二乘（PLS）回歸來初步判斷氣溫對每個物候期影響顯著的時段。PLS回歸可通過建立潛在因子來解決自變量高度相關和模型過度擬合問題，在自變量超出樣本量和相關度較高的情況下具有較強優(yōu)勢。為了使識別效果更顯著，采用日平均氣溫的11 d（該日及其前后各5d）滑動平均值來代替日值。將24種植物的各物候期分別與物候期前一年日平均氣溫的滑動平均值建立PLS回歸，結果輸出標準化模型系數(shù)和變量投影重要性（VIP）2個重要參數(shù)。標準化模型系數(shù)表示氣溫對物候影響的方向及強度，系數(shù)為負表明氣溫升高使物候期提前，系數(shù)為正則表明氣溫升高使物候期推遲。VIP值反映了日平均氣溫對物候期影響的顯著性，當VIP≥0.8時，判斷模型系數(shù)顯著。因此，把PLS回歸結果中模型系數(shù)顯著且連續(xù)為正或為負的時段看作氣溫對物候期影響的相關時段。

由于PLS初步判斷的相關時段可能不是最優(yōu)的，有時會出現(xiàn)模型系數(shù)和顯著性短暫不連續(xù)的現(xiàn)象，因此，文中再通過相關系數(shù)法計算溫度對物候期影響最大的相關時段。其計算方法為：以相關時段的結束日期為結束日，以1d為步長，分別計算其前1、2、3……nd的平均氣溫與物候期的Pearson相關系數(shù)，并選擇相關系數(shù)絕對值最大的時段作為最優(yōu)相關時段，n-般設定在通過PLS判斷的相關時段之內(nèi)。

將每種植物的6個物候期分別作為因變量，將最優(yōu)相關時段內(nèi)平均氣溫的滑動平均值分別作為自變量，進行線性回歸，將所得的回歸系數(shù)作為衡量物候期對各氣溫要素響應敏感度的指標。此外，應用線性回歸分析北京站物候期及平均氣溫在2003-2019年的變化趨勢。最后，利用非參數(shù)檢驗中的Wilcoxon符號秩檢驗分別檢測各物候期變化趨勢及各物候期對最優(yōu)相關時段內(nèi)氣溫響應敏感度的差異。

2結果與分析

2.1研究點氣溫和物候變化趨勢分析

2002-2019年，北京站年平均氣溫未表現(xiàn)出顯著的上升趨勢（P=0.08），可能因為2008-2013年氣溫出現(xiàn)了明顯的下降，不過長期看，1970-2020年，懷來氣象站年平均氣溫以0.03℃·a-1的速度顯著上升，說明研究區(qū)氣候總體呈變暖趨勢（圖1A）。從月平均氣溫的變化趨勢看，在研究時段內(nèi)，北京站3月氣溫顯著升高（圖1C）；而懷來縣在過去50 a里冬末春初（2月和3月）氣溫上升最快（速率分別為0.06、0.08℃·a-1，P<0.01），是其他月份的2倍以上（圖1C），其次是1月和4月及5、7-9月的氣溫變化速率。

與氣溫一致，2003-2019年北京站大部分物種的物候期變化趨勢不顯著（圖2A-F）。在萌芽期，有18個物種推遲（5個顯著），6個物種提前（1個顯著）。在其他物候期，大部分物種呈提前趨勢，其中，展葉始期提前的物種最多達23個（9個顯著），然后是盛花期和落葉期（19個），始花期（16個），最后是葉變色期15個。萌芽期總體呈推遲趨勢（0.41 d·a-1），與其他物候期均顯著不同（圖2G）。此外，展葉始期平均提前速率最快為-0.95 d·a-1，顯著高于始花期（-0.40d·a-1）和葉變色期（-0.38 d·a-1），但與盛花期（-0.65 d·a-1）和落葉期（-0.71 d·a-1）無顯著差異。

2.2北京站植物物候對氣溫變化響應的季節(jié)性和相關時段

以具有代表性的喬木遼東櫟和灌木金花忍冬為例，各物候期對前一年11 d滑動平均氣溫響應的PLS分析結果見圖3?？傮w來說，展葉始期、始花期和盛花期對氣溫響應的最敏感階段為物候期前幾個月。因此，對這3種物候期從物候期前一天開始計算其最優(yōu)相關時段；萌芽期、葉變色期和落葉期對氣溫的響應則呈現(xiàn)出不同的方式。萌芽期對其前3個月左有的氣溫響應敏感度相對較低，而對3個月（約為1月中旬）之前的氣溫呈現(xiàn)出較強負相關，持續(xù)至9月份，一般在11-12月份達到最高值。同時，萌芽期也對夏季7、8月份的氣溫表現(xiàn)出了較高的敏感度，相關系數(shù)為正值。因此，對于萌芽期，將分別從萌芽期前1d、前90 d和前230 d分別計算其最優(yōu)相關時段。葉變色期和落葉期一般對物候期前2個月（約為8、9月）氣溫敏感度不高，且出現(xiàn)正值，而對4-7月左右的氣溫表現(xiàn)出強負相關。因此，葉變色期和落葉期分別從物候期前1d和前60 d開始計算其相關時段。

展葉始期、始花期和盛花期對春季氣溫響應的最優(yōu)相關時段分別為物候期前48、64、55d（3月上中旬至4月底、5月上中旬）（表2）。萌芽期對冬春（物候期前90 d內(nèi)）氣溫響應的最優(yōu)相關時段為物候期前34 d（3月11日至4月14日），對前一年的秋冬季（物候期前90 d后）氣溫響應的最優(yōu)相關時段平均為10月28日至下一年1月14日，而對夏季（物候期前230 d后）氣溫響應的最優(yōu)相關時段平均為7月14日至8月27日。葉變色期和落葉期對夏秋季（物候期前60 d內(nèi)）氣溫響應的平均最優(yōu)相關時段均在8月下旬至9月中下旬之間，而對春夏季（物候期前60 d后）氣溫響應的最優(yōu)相關時段均在4月初至7月中下旬之間。

2.3北京站植物物候對氣溫變化響應的敏感度及差異

從冬春季最優(yōu)相關時段氣溫對24種木本植物春季物候影響的顯著性看，展葉始期全部物種都顯著，始花期和盛花期顯著的物種也較多，各有20種，而萌芽期只有14個物種顯著，但秋冬季氣溫對萌芽期影響顯著的物種較多，有17種（圖4）。萌芽期和展葉始期對冬春或秋冬氣溫響應的敏感度均為負值，而始花期和盛花期的敏感度則絕大部分為負值，1～2種為正值，意味著氣溫上升使全部物種的展葉始期提前，大部分物種的花期提前。此外，萌芽期與夏季氣溫呈正相關（12個物種顯著），意味著夏季氣溫升高會使下一年萌芽期推遲（圖4C）。圖4K表明：從春季物候對氣溫響應敏感度的差異看，萌芽期對冬春氣溫響應的敏感度（-3.71 d℃-1）顯著低于對秋冬氣溫的敏感度（-5.48 d·℃-1），也顯著低于展葉始期和始花期對冬春氣溫的敏感度（分別為-4.52、-6.38d·℃-1），但與盛花期（-5.05d·℃-1）則無顯著差異（盛花期的溫度敏感度標準差較大）；但萌芽期對秋冬氣溫的響應與展葉始期、始花期和盛花期無顯著差異。萌芽期對夏季氣溫的響應敏感度（9.74 d·℃-1）與其他均顯著不同。此外，始花期也表現(xiàn)出了顯著高于展葉始期和盛花期的溫度敏感度。

對于秋季物候，夏秋季最優(yōu)相關時段氣溫對葉變色期和落葉期的影響大部分（19和23）為正值，少數(shù)為負值，意味著總體上夏秋季氣溫升高使秋季物候推遲，但顯著的物種較少（圖4G、1）；而春夏季氣溫對葉變色期和落葉期的影響幾乎都為負值，意味著春夏季氣溫升高使秋季物候提前，顯著的物種也較多，分別有15和19種（圖4H、J）。從秋季物候對氣溫響應敏感度的差異看，葉變色期和落葉期對春夏季氣溫的敏感度分別為-7.12、-9.55 d·℃-1，基本上均顯著高于萌芽期、展葉始期、始花期和盛花期對氣溫的響應（除了葉變色期的敏感度與始花期無顯著差異，同時也不考慮萌芽期對夏季氣溫的敏感度）（圖4K），而這2個物候期對夏秋季氣溫的響應敏感度分別為2.27、5.96d·℃-1，與其他物候期對氣溫的響應均顯著不同。

3討論

3.1展葉始期、始花期和盛花期對氣溫的響應

展葉始期、始花期和盛花期對物候期前幾個月（冬春季）最優(yōu)相關時段內(nèi)的氣溫均表現(xiàn)出了最強的響應敏感度，這與前人的研究結果一致，說明該時段的積溫累積仍是影響這3個物候期的最主要因素；而冬季氣溫并沒有表現(xiàn)出對這3種物候期的顯著推遲作用，說明雖然冬季氣溫上升會使低溫累積量減少，但目前低溫累積仍能滿足植物解除休眠的需要，不會成為春季物候的限制因子，這與在自然環(huán)境下大部分溫帶地區(qū)的研究結論一致。此外，始花期對氣溫的響應敏感度比展葉始期強，這與前人的研究結論相同?？赡苁怯捎诠庵芷趯φ谷~始期的影響比始花期大，從而限制了展葉始期隨氣溫上升而提前的速度，或是展葉始期所需熱量累積比始花期大，因此，需要更多時間來累積熱量，從而使其溫度敏感度相對始花期較低。但也有研究發(fā)現(xiàn)，展葉始期對氣溫的敏感度比始花期高，針對這一現(xiàn)象還需要更多深入的研究。盛花期的溫度敏感性也顯著低于始花期，這與Flynn等對美國落基山亞高山草甸群落的研究結論相同，該群落中植物的盛花期和末花期對氣溫的響應敏感度均比始花期低，各花期的變化相對獨立，這可能會使每個物種的物候期發(fā)生不同的變化，從而使生態(tài)系統(tǒng)發(fā)生較大的改變。

3.2萌芽期對氣溫的響應

本研究發(fā)現(xiàn)，萌芽期對氣溫的響應方式與其他春季物候期不同。Basler等也指出，影響芽膨大和萌芽期的因子與之后的物候期不同。植物芽在芽形成、休眠建立、休眠解除和積溫促進等各階段中對氣候的響應方式不同，這可能都會對萌芽期產(chǎn)生影響。本研究中對萌芽期影響最大的是前一年的秋冬季（10月28日至下一年1月14日）氣溫，這段時間氣溫上升1℃，萌芽期會提前5.48 d，顯著高于對冬春季（3月11日至4月14日）氣溫的響應（3.71 d）。對這一現(xiàn)象暫時還未發(fā)現(xiàn)相關報道。首先，秋冬季一般屬于低溫累積期，該時段內(nèi)氣溫上升使萌芽期提前的原因可能是氣溫升高使低溫累積提前得到滿足，從而使萌芽期提前。對北京板栗（Castanea mollissima Blume）和冬棗（Ziziphus jujuba Mill.cv.Dongzao）始花期的研究也發(fā)現(xiàn)，低溫累積期內(nèi)氣溫升高使低溫累積量上升吲。該時期研究點氣溫較低（11月和12月平均氣溫分別為-1.32和-7.36℃，圖1B），氣溫上升可能反而使落入有效低溫的時數(shù)增多，從而促進低溫的累積。其次，在氣溫均上升1℃的情況下，秋冬季氣溫使萌芽期提前的天數(shù)比冬春季氣溫更多，可能是因為冷激量的滿足比積溫累積對萌芽期的影響更大。有研究顯示，相對于積溫和光周期來說，冷激是影響萌芽期最重要的因子。

此外，筆者也發(fā)現(xiàn)有一半植物的萌芽期隨前一年夏季（7、8月）氣溫的上升而顯著推遲，但目前相關研究非常少。有研究發(fā)現(xiàn)，樹木（尤其是寒帶樹木）的抗寒力會隨夏季氣溫的升高而增加，從而使其春季抗寒力的下降過程減緩，這在一定程度上可能會推遲植物的春季萌芽期。很多研究表明，前一年秋季氣溫升高會使下一年樹木萌芽期推遲，其原因可能是秋季氣溫升高使休眠建立的時間延遲進而推遲了下一年的春季物候。本研究通過PLS分析也發(fā)現(xiàn)，秋季部分時間氣溫上升使春季物候推遲，但時間較短且物種較少，沒有形成對萌芽期的顯著影響。其原因可能是上述研究多為實驗研究，實驗研究多采用幼苗，幼苗和成熟樹木的物候期具有很大差異，幼苗的生長一般到9月才停止，而成熟樹木可能在7月初就停止生長了。這可能會使成熟樹種休眠建立的時間提前到7、8月份，從而使夏季氣溫的變化影響休眠的建立。萌芽期的影響因素較復雜，將來還需從多方面進行深入的探索。

3.3秋季物候對氣溫的響應

秋季物候對氣溫響應最敏感的時段在春夏季（4月初至7月中下旬左右），該時段氣溫升高使葉變色期和落葉期提前，而夏秋季（8月下旬至9月中下旬）氣溫升高使2個物候期推遲。這與普遍的認知不同，普遍觀點認為秋季氣溫和光周期是秋季物候的主要因素，從而認為氣溫上升會推遲秋季物候。不過本研究的結論與最近的部分研究一致。Liu等認為，生長季氣溫升高可能會加速葉片衰老，從而使葉變色期提前，而秋季氣溫升高可能會影響綠葉的光合作用速率和葉綠素的轉化，從而延長葉片壽命，并推遲葉變色期。Zani等進一步指出，春夏氣溫升高使春夏植物光合作用增強，加速碳匯飽和，使碳匯能力受限，從而間接導致葉片提前衰老。春夏季氣溫對秋季物候的提前效應抵消了部分秋季氣溫對秋季物候的延遲效應，秋季物候最終的變化趨勢可能取決于春夏季和秋季氣溫的綜合影響。

3.4不同季節(jié)氣溫變化對植物物候的影響

2002-2019年，研究點春初（3月份）的氣溫上升速率至少是其他月份的2倍，4月氣溫的上升速率相對夏秋季也較高，這與其他地方（如歐洲）的氣溫變化趨勢相近。這使受該時段氣溫影響最大的展葉始期、始花期和盛花期等春季物候在研究時段內(nèi)產(chǎn)生提前趨勢。而萌芽期受秋冬（10月至下一年1月）氣溫的增溫影響最大，然后才是冬春（3、4月）氣溫，二者均使萌芽期提前，但在2003-2019年秋冬季增溫較小，同時夏季（7、8月）氣溫上升又使萌芽期以較高的速率顯著推遲，最終使萌芽期呈現(xiàn)一定的推遲趨勢。秋季物候受春夏季（4-7月）氣溫影響較大，其次是夏秋季（8、9月）氣溫。由于秋季物候對春夏季氣溫響應敏感度更高，且在研究時段內(nèi)4-7月的氣溫上升幅度比8-9月份高，使夏秋季氣溫對秋季物候的提前作用大于秋季氣溫的推遲作用，最終使秋季物候呈現(xiàn)出一定的提前趨勢?？梢姡参镂锖驅Σ煌竟?jié)氣溫的響應方式和強度以及各季節(jié)氣溫變化存在很大差異，這將對植物物候的未來變化趨勢產(chǎn)生影響，決定了未來的生態(tài)系統(tǒng)功能和森林可持續(xù)性。

氣候變化對植物物候的影響過程非常復雜，本研究采用實地觀測數(shù)據(jù)，僅從氣溫的角度分析了植物不同物候期對氣溫響應的季節(jié)性差異，未來的研究還應結合實驗研究、實地觀測、遙感監(jiān)測及模型模擬等方法，從冷激、積溫、光周期和水分等多因子協(xié)同作用的角度進行深入探索（如春季物候在一定程度上受季前降水的影響），以進一步加深對物候對氣候變化響應的理解。

4結論

本研究分析了北京東靈山24種木本植物的6種物候期對季節(jié)性氣溫響應的最優(yōu)相關時段、響應敏感度及差異。主要結論如下：展葉始期、始花期和盛花期對氣溫響應的最優(yōu)相關時段在3月上中旬至4月底、5月上中旬。始花期對相關時段內(nèi)氣溫的響應敏感度顯著高于展葉始期和盛花期。萌芽期對氣溫的響應方式與上述3種物候期不同。氣溫對萌芽期影響最大的時段為秋冬季10月28日至下一年1月14日，其次是冬春季3月11日至4月14日和夏季7月14日至8月27日。萌芽期對秋冬季最優(yōu)相關時段氣溫響應的敏感度顯著高于其對冬春氣溫的敏感度，并且與展葉始期、始花期和盛花期無顯著差異，而萌芽期對夏季氣溫的響應敏感度與其他均顯著不同。與普遍的觀點不同，葉變色期和落葉期對氣溫響應的最優(yōu)相關時段為春夏季4月初至7月中下旬，其響應敏感度為負值，而2個物候期對夏秋季（8月下旬至9月中下旬）氣溫的響應敏感度多為正值。近50年來，研究點冬末春初（2和3月）氣溫上升最快，是其他月份的2倍以上，而秋冬季（10-12月）氣溫無顯著變化。植物物候對不同季節(jié)氣溫的響應方式和強度以及各季節(jié)氣溫變化存在很大差異，這可能會對植物物候乃至整個生態(tài)系統(tǒng)未來的變化趨勢產(chǎn)生重大影響。