周恩華 劉芝秀 魏永 李艷紅 胡杰 袁玉龍

摘 要：區(qū)域物種多樣性信息是進行物種保護與管理的重要基礎。本研究于2020年和2021年的7—8月采用鋏日法對九龍縣貢嘎山西坡不同生境中小型獸類物種多樣性進行了初步調(diào)查。在海拔3 100～4 700 m設置樣方38個，合計9 306個有效鋏日，共捕獲小型獸類標本192號，隸屬3目6科11屬15種。川西缺齒鼩鼱（Chodsigoa hypsibia）、紋背鼩鼱（Sorex cylindricauda）和黑齒鼩鼱（Blarinella quadraticauda）為該地區(qū)新記錄物種。結(jié)果表明：捕獲率以亞高山常綠硬葉闊葉林（2.49%）最高，其次為亞高山針葉林（2.15%），高山灌叢（1.52%）和高山草地（1.52%）均最低，且不同生境捕獲的小型獸類優(yōu)勢種有所差異。亞高山常綠硬葉闊葉林小型獸類多樣性最高，高山草甸小型獸類多樣性指數(shù)最低。群落相似性分析表明：高山灌叢與高山草甸生境小型獸類群落相似性指數(shù)最高，為0.69；而高山草甸與亞高山針葉林小型獸類群落相似性指數(shù)最低，為0.08，說明小型獸類群落多樣性與其生境聯(lián)系緊密。

關(guān)鍵詞：嚙齒類；食蟲類；群落多樣性；群落相似性；貢嘎山西坡

中圖分類號：Q958.1 文獻標志碼：A 文章編號：1673-5072（2023）03-220-07

物種多樣性是生物多樣性的重要組成部分，不僅決定著物種間食物鏈的復雜關(guān)系，而且有利于生態(tài)系統(tǒng)的穩(wěn)定與平衡。研究物種多樣性既可以反映出群落或生境中物種的豐富度、均勻度的變化，又可以反映不同自然地理條件與群落的相互關(guān)系［1］。小型獸類是生物多樣性的重要組成部分，通常處于食物鏈中消費者地位，在生態(tài)系統(tǒng)的物質(zhì)循環(huán)和能量傳遞過程中起著重要作用［2］。此外，小型獸類還具有對棲息地變化、人為干擾等環(huán)境因素敏感的特征，是生物多樣性保護管理與評價的關(guān)鍵指示類群［3］。

小型獸類依賴所處生境為它們提供食物、棲息空間和隱蔽環(huán)境等生存的基本要素。不同植被類型的小型獸類物種多樣性存在著顯著差異：往往植被類型越豐富，分層現(xiàn)象越明顯，小型獸類多樣性相對越高；植被組成越簡單，其多樣性相對越低［4-6］。

四川貢嘎山國家級自然保護區(qū)地處全球生物多樣性熱點區(qū)域之一的西南山地［7］。貢嘎山復雜的地貌和氣候條件有利于區(qū)內(nèi)生態(tài)系統(tǒng)的形成與發(fā)育，在生物多樣性保護方面具有重要價值。然而迄今為止，有關(guān)此區(qū)域小型獸類的研究相對較少，僅有少數(shù)學者開展了貢嘎山東坡非飛行小型獸類物種多樣性垂直分布格局［8］，以及九龍縣北部貢嘎山區(qū)小型獸類多樣性初步編目的研究［9］。為此，本研究擬采用鋏日法開展九龍縣貢嘎山西坡地棲小型獸類（嚙齒類和食蟲類）的多樣性調(diào)查，旨在探索不同生境中小型獸類物種多樣性的差異，為該區(qū)域生物多樣性保護和管理提供參考。

1 研究區(qū)概況

貢嘎山西坡位于青藏高原與四川盆地的過渡地帶，屬大陸高原季風氣候，在西南季風和西風急流的影響下，氣溫年差較小，日差較大，天氣晴朗，日照充足，云霧少，6—9月為雨季，10月至翌年5月為旱季，氣候垂直帶譜為：山地寒溫帶—高山亞寒帶—高山寒帶—永久積雪帶。研究地點位于貢嘎山國家級自然保護區(qū)九龍片區(qū)，涉及甘孜藏族自治州九龍縣的湯古鄉(xiāng)和斜卡鄉(xiāng)的部分區(qū)域（圖1）。區(qū)域內(nèi)各類珍稀野生動植物資源豐富，涵蓋山地、高山、極高山等地貌類型，相對高差多小于1 000 m，復雜的地貌和氣候條件為生態(tài)系統(tǒng)的形成與發(fā)育提供了有利條件［10-13］。

2 研究方法

2.1 調(diào)查方法

根據(jù)貢嘎山西坡的地形、氣候和植被特點，劃分出4種不同類型的生境［13］（表1）。亞高山針葉林（3 100～3 800 m）：以川滇冷杉（Abies forrestii）和川西云杉（Picea balfouriana）等植物為優(yōu)勢種；亞高山常綠硬葉闊葉林（3 800～4 300 m）：以川滇高山櫟（Quercus aquifolioides）和黃背櫟（Q.pannosa）等為優(yōu)勢種；高山灌叢（4 300～4 500 m）：以大白杜鵑（Rhododendron decorum）、隴蜀杜鵑（R.przewalskii）和隱蕊杜鵑（R.intricatum）等為優(yōu)勢種；高山草甸（4 500～4 700 m）：多以蒿屬（Artemisia）和羊茅屬（Festuca）等為優(yōu)勢類群。

2020和2021年的7—8月，在調(diào)查區(qū)域采用鋏日法對小型獸類展開調(diào)查。在海拔3 100～4 700 m之間共設置38個樣方（圖1，表1），每個樣方鼠鋏的具體布設方法參見文獻［6］，合計鋏日數(shù)9 306個。對捕獲的小型獸類首先進行稱重編號，然后測量常規(guī)的頭體長、尾長、吻長、耳長和后足長等數(shù)據(jù)，并鑒定性別，最后將標本用99%的無水乙醇浸泡封桶帶回實驗室。

2.2 數(shù)據(jù)分析

物種鑒定主要根據(jù)外形、頭骨和牙齒等特征確定［14-15］。分類系統(tǒng)參考2021版中國獸類名錄［16］，中國特有種的劃分參照《中國動物地理》［17］。用捕獲率來比較不同生境中小型獸類的相對數(shù)量。群落優(yōu)勢種為同一生境中捕獲某種小型獸類的數(shù)量占捕獲總數(shù)量比例大于15%［18］。

多樣性特征以Shannon-Wiener多樣性指數(shù)、Pielou均勻度指數(shù)、Simpson優(yōu)勢度指數(shù)、Margalef物種豐富度指數(shù)等［19-22］進行測量，采用Whittaker指數(shù)計算群落相似性［23］。

鑒于每種生境中捕獲的個體數(shù)存在差異，為便于比較不同生境小型獸類的多樣性，利用軟件EcoSim version 7.0（http：//homepages.together.net/～gentsmin/ecosim.htm.）中基于個體的稀疏化方法（Individual-Based Rarefaction）得到稀疏化后的物種豐富度（Rarefied Richness）［24-25］。由于高山草甸和高山灌叢捕獲的個體數(shù)均較少，分別為18只和24只，因此選擇以24只為基準，對其余兩種生境中小型獸類物種豐富度進行了稀疏化校正。

本文多樣性指數(shù)計算及回歸擬合分析運用Microsoft Excel 2016、SPSS 22軟件完成，非參數(shù)估計的物種豐富度Chao2、Jackknife2則采用EstimateS 9.0軟件進行處理分析，并通過物種累積曲線來判斷野外調(diào)查是否滿足取樣需求。

3 結(jié) 果

3.1 累積曲線

本次野外調(diào)查所捕獲的小型獸類依據(jù)不同生境捕獲物種數(shù)按個體數(shù)所作的累積曲線如圖2所示。從圖中可以看出，累積捕獲的物種數(shù)在剛開始時增長較快，隨著捕獲個體數(shù)的增加逐漸趨于平緩。但在高山草甸生境捕獲的小型獸類僅有18只，隨著捕獲個體數(shù)的增加，仍然可能有新物種出現(xiàn)?？偽锓N累積曲線表明（圖3）：在捕獲了近50只小型獸類后，該曲線變?yōu)槭婢徤仙?，逐漸成一條漸近線，說明本次野外調(diào)查取樣較為充分，可以滿足后續(xù)的數(shù)據(jù)處理分析需要。

3.2 物種組成

本次調(diào)查共捕獲小型獸類192只，隸屬3目6科11屬15種（表2）。其中勞亞食蟲目（Eulipotyphla）2科5種，包括鼩鼱科（Soricidea）和鼴科（Talpidae）；兔形目（Lagomorpha）鼠兔科（Ochotonidae）2種；嚙齒目（Rodentia）3科8種，包括鼠科（Muridae）、松鼠科（Sciuridae）和倉鼠科（Cricetidae）。川西缺齒鼩鼱（Chodsigoa hypsibia）、紋背鼩鼱（Sorex cylindricauda）和黑齒鼩鼱（Blarinella quadraticauda）為該區(qū)域新記錄物種。此外，拍攝到珀氏長吻松鼠（Dremomys pernyi），但未捕抓到。

3.3 捕獲率與群落組成

調(diào)查區(qū)域內(nèi)小型獸類的總捕獲率為2.06%。捕獲率以亞高山常綠硬葉闊葉林（2.49%）最高，其次為亞高山針葉林（2.15%），高山灌叢（1.52%）和高山草甸（1.52%）最低。不同生境內(nèi)小型獸類的調(diào)查結(jié)果見表2：亞高山常綠硬葉闊葉林捕獲到小型獸類合計11種，康定絨鼠（Eothenomys hintoni，24.64%）、大耳姬鼠（Apodemus latronum，24.64%）和大林姬鼠（Apodemus peninsulae，15.94%）為優(yōu)勢種；亞高山針葉林共捕獲到11種，其中大耳姬鼠（46.91%）為該群落的唯一優(yōu)勢種；高山灌叢捕獲到5種，其中高原松田鼠（Neodon irene，58.33%）和大耳姬鼠（16.67%）為該群落優(yōu)勢種；高山草甸捕獲到4種，其中高原松田鼠（83.32%）為優(yōu)勢種。

3.4 物種多樣性

物種數(shù)最多的是亞高山常綠硬葉闊葉林（12種），其次依次是亞高山針葉林（11種）和高山灌叢（5種），物種數(shù)最少的是高山草甸（4種）；非參數(shù)估計豐富度Chao2、Jackknife2以及稀疏化后的物種豐富度在不同生境的變化也有相似的趨勢（圖4）?；貧w分析表明：實際捕獲物種豐富度與非參數(shù)估計豐富度Chao2（R2=0.962，P<0.05）和Jackknife2（R2=0.964，P<0.05）之間差異不顯著。

小型獸類的各種多樣性指數(shù)在不同生境的變化趨勢如圖5所示：Shannon-Wiener多樣性指數(shù)、Margalef物種豐富度、Pielou均勻度指數(shù)及優(yōu)勢度指數(shù)均在亞高山常綠硬葉闊葉林最高，分別為1.93、2.36、0.81和0.82；在高山草甸均最低，分別為0.63、1.04、0.46和0.30；而亞高山針葉林和高山灌叢的小型獸類多樣性指數(shù)則位居其間。

3.5 群落相似性分析

不同生境小型獸類Whittaker群落相似性指數(shù)結(jié)果見表3：高山灌叢和高山草甸群落的相似性指數(shù)最高，為0.69；其次是亞高山常綠硬葉闊葉林和亞高山針葉林，為0.50；群落相似性最低的是高山草甸和亞高山針葉林，為0.08。

4 討 論

4.1 小型獸類物種組成

本次調(diào)查結(jié)果與張斌等［9］在九龍縣湯古鄉(xiāng)調(diào)查的結(jié)果存在一定的差異：川西缺齒鼩鼱和黑齒鼩鼱為該區(qū)域的新記錄種，然而蹼足鼩（Nectogale elegans）和中華鼢鼠（Eospalax fontanierii）本次未能調(diào)查到。一方面可能是因為蹼足鼩是一類多棲息于溪流兩岸的食蟲類，生境較為特殊，不易捕獲（文獻記錄為看見實體［9］），本次調(diào)查雖沿溪流岸邊設置了一些樣方，但仍未能捕獲；而文獻中記錄的中華鼢鼠也僅是根據(jù)活動痕跡判斷得到［9］，尚缺乏標本或照片憑證。另一方面可能是因為調(diào)查強度的差異，本次野外調(diào)查取樣時間集中在雨季（7—8月）。小型獸類的生態(tài)位會隨著海拔空間、季節(jié)的更替而呈現(xiàn)差異［26］，開展小型獸類多樣性調(diào)查時應盡量考慮在不同季節(jié)進行［27］。

與貢嘎山東坡小型獸類的研究結(jié)果相比［8］，貢嘎山東、西坡小型獸類的捕獲率均以嚙齒目種類為最高，勞亞食蟲目種類次之，兔形目種類最少；一些分布廣泛的物種，如黑齒鼩鼱、小紋背鼩鼱（Sorex bedfordiae）、紋背鼩鼱、隱紋花鼠（Tamiops swinhoei）、高原松田鼠、大耳姬鼠、中華姬鼠（Apodemus draco）、大林姬鼠、北社鼠（Niviventer confucianus）、川西白腹鼠（Niviventer excelsior）和藏鼠兔（Ochotona thibetana）等11種在東、西坡均有分布，但東坡的物種組成更為豐富，共25種，可能是因為東坡谷嶺高差懸殊（該研究區(qū)域海拔范圍1 000～4 000 m），受亞熱帶季風氣候和高山氣候的影響，植被帶譜發(fā)育完整（擁有中低海拔的干熱河谷稀樹灌叢、農(nóng)林復合區(qū)、山地亞熱帶常綠闊葉林和山地暖溫帶針闊葉混交林）［12］。

由于本研究僅限于貢嘎山九龍片區(qū)，因此今后可將研究范圍擴大到康定片區(qū)。同時，可在不同季節(jié)（冬季除外）進行定期監(jiān)測，并采取多種調(diào)查方法相結(jié)合，才能夠反映出貢嘎山西坡較為完整的小型獸類物種組成。

4.2 小型獸類物種多樣性與群落相似性

由于植被類型的不同，同一區(qū)域內(nèi)小型獸類的物種多樣性存在顯著差異［28-31］。本次調(diào)查結(jié)果顯示，亞高山針葉林和亞高山常綠硬葉闊葉林中各多樣性指數(shù)均相對較高，可能是因為這兩種生境為小型獸類提供了較豐富的食物和隱蔽條件，更有利于它們的生存［32］。高山灌叢與高山草甸小型獸類群落多樣性相對較低，可能是高山灌叢與高山草甸多分布于高海拔地段，隨海拔的上升溫度逐漸下降，食物資源減少以及棲息地復雜性降低，此時，環(huán)境過濾可能成為了高海拔區(qū)域物種多樣性較低的一個重要驅(qū)動因素［33］。小型獸類群落的多樣性還受諸多非生物因素的影響，比如光照、降水、山地面積和地理隔離等，究竟是哪些主要非生物因素驅(qū)動了不同生境內(nèi)小型獸類群落多樣性的差異還需要進一步研究。

在群落相似性方面，高山灌叢與高山草甸小型地棲獸類的相似性最高，說明這兩種生境具有較高的同質(zhì)性，這可能與它們所處海拔和氣候條件相似有關(guān)［34-35］。但高山草甸與亞高山針葉林小型地棲獸類群落的相似性指數(shù)最低，說明這兩種生境的異質(zhì)性較高，亞高山針葉林相較于高山草甸有著更為復雜的植物群落組成，食物更豐富，隱蔽條件也更好，因此能為小型地棲獸類提供更適合的棲息條件。研究發(fā)現(xiàn)，近20年來貢嘎山的氣候變化明顯［36］，加之采藥、采菌和放牧等人類活動的干擾，勢必會影響該區(qū)域小型獸類的多樣性。建議今后應持續(xù)開展小型獸類種群數(shù)量和分布狀態(tài)的動態(tài)監(jiān)測工作。

參考文獻：

［1］ 吳永杰，雷富民.物種豐富度垂直分布格局及影響機制［J］.動物學雜志，2013，48（5）：797-807.

［2］ 馬馳.小型獸類在動物生態(tài)學研究中的價值［J］.魅力中國，2010（24）：42-43.

［3］ 傅琰華，耿秋扎西，涂飛云，等.四川都江堰“中華熊貓谷”小型獸類組成及多樣性分析［J］.四川動物，2015，34（4）：570-573.

［4］ 齊敦武，齊桂蘭，唐中海，等.四川省瓦屋山自然保護區(qū)小型獸類群落結(jié)構(gòu)的初步研究［J］.西華師范大學學報（自然科版），2005，26（1）：14-18.

［5］ 趙文超，李琦，趙依然，等.秦嶺南麓中、東段小型獸類多樣性及分布特征［J］.野生動物學報，2021，42（4）：1022-1029.

［6］ 劉芝秀，周恩華，張勘，等.小相嶺山系非飛行小型獸類群落多樣性［J］.普洱學院學報，2021，37（6）：5-10.

［7］ HABEL J，RASCHE L，SCHNEIDER U，et al.Final countdown for biodiversity hotspots ［J］.Conservation Letters，2019，12（6）：1-9.

［8］ 吳永杰，楊奇森，夏霖，等.貢嘎山東坡非飛行小型獸類物種多樣性的垂直分布格局［J］.生態(tài)學報，2012，32（14）：4318-4328.

［9］ 張斌，王昊，周華明，等.九龍北部貢嘎山區(qū)小型獸類調(diào)查［J］.四川林業(yè)科技，2014，35（3）：79-80.

［10］THOMAS A.Overview of the geoecology of the Gongga Shan range，Sichuan province，China［J］.Mountain Research & Development，1999，19（1）：17-30.

［11］王娟，彭培好，陳文德，等.九龍縣珍稀瀕危植物多樣性快速評估［J］.安徽農(nóng)業(yè)科學，2009，37（15）：7141-7143.

［12］夏萬才，邵發(fā)亮，賈國清，等.貢嘎山鳥類的多樣性、分布及區(qū)系［J］.應用與環(huán)境生物學報，2020，26（4）：1028-1039.

［13］岳碧松，冉江洪，宋昭彬，等.四川貢嘎山國家級自然保護區(qū)綜合科學考察報告［R］.四川：四川大學生命科學學院，四川省野生動物資源調(diào)查保護管理站，四川貢嘎山國家級自然保護區(qū)管理局，等.2010.

［14］SMITH A T，解炎.中國獸類野外手冊［M］.長沙：湖南教育出版社，2009.

［15］胡錦矗，王酉之.四川資源動物志（第二卷：獸類）［M］.成都：四川科學技術(shù)出版社，1984.

［16］魏輔文，楊奇森，吳毅，等.中國獸類名錄（2021版） ［J］.獸類學報，2021，41（5）：487-501.

［17］張榮祖.中國動物地理［M］.北京：科學出版社，2011.

［18］何芳.貴州梵凈山小型哺乳動物物種多樣性研究［D］.貴州：貴州師范大學，2015.

［19］SHANNON C E，WEAVER W.The mathematical theory of communication［J］.Bell Labs Technical Journal，1950，3（9）：31-32.

［20］PIELOU E C.Mathematical ecology［M］.New York：Wiley-Interscience，1985.

［21］MARGALEF R.Information theory in ecology［J］.General Systematic，1958，3：36-71.

［22］PUTMAN R J，WRATTEN S D.Principles of ecology［M］.Worcester：Billing and Sons Limited，1984.

［23］WHITTAKER R H.Vegetation of the Siskiyou Mountains Oregon and California［J］.Ecological Monographs，1969，30（3）：279-338.

［24］GOTELLI N J，ENTSMINGER G L.EcoSim：Null models software for ecology［CP］.Version 7.0.Acquired Intelligence Inc.& Kesey-Bear.2001.http：//homepages.together.net/～gentsmin/ecosim.htm.

［25］WU Y J，YANG Q S，WEN Z X，et al.What drives the species richness patterns of non-volant small mammals along a subtropical elevational gradient？［J］.Ecography，2013，36（2）：185-196.

［26］劉美琪，劉正祥，張長國，等.云南省玉龍鼠疫疫源地小型獸類垂直空間與季節(jié)生態(tài)位分析［J］.動物學雜志，2021，56（3）：338-350.

［27］陳中正.云南非飛行小型獸類多樣性垂直分布格局及其形成機制［D］.北京：中國科學院大學，2016.

［28］葉曉堤，馬勇，馮祚建.華北平原及黃土高原嚙齒動物物種豐富度的空間格局及其分異［J］.獸類學報，1998，18（4）：21-28.

［29］馬俊，吳永杰，夏霖，等.螺髻山自然保護區(qū)非飛行小型哺乳動物垂直多樣性調(diào)查［J］.獸類學報，2010，30（4）：400-410.

［30］琚俊科，龔正達.我國小獸與自然疫源性疾病關(guān)系研究概況［J］.中國媒介生物學及控制雜志，2010，21（4）：293-296+302.

［31］馬杰，閻文杰，李慶芬，等.東靈山遼東櫟林嚙齒動物群落組成及多樣性［J］.動物學雜志，2003，38（6）：37-41.

［32］肖治術(shù)，王玉山，張知彬，等.都江堰地區(qū)小型哺乳動物群落與生境類型關(guān)系的初步研究［J］.生物多樣性，2002，10 （2）：163-169.

［33］WANG X Y，ZHONG M J，ZHANG J.et al.Multidimensional amphibian diversity and community structure along a 2600 m elevational gradient on the eastern margin of the Qinghai-Tibetan Plateau［J］.Zoological Research，2022，43（1）：40-51.

［34］劉懌寧，喬秀娟，唐志堯.尋求生物多樣性分布格局的形成機制［J］.自然雜志，2010，32（5）：260-266.

［35］趙鳴飛，王國義，邢開雄，等.秦嶺西部森林群落相似性遞減格局及其影響因素［J］.生物多樣性，2017，25（1）：3-10.

［36］郭劍英，王根緒.貢嘎山風景名勝區(qū)的氣候變化特征及其對旅游業(yè)的影響［J］.冰川凍土，2011，33（1）：214-219.

Abstract：As information of regional species diversity has been an important basis for species conservation and management，this study had carried out a preliminary survey on the species diversity of small terrestrial mammals in different habitats on the western slope of Gongga Mountain in Jiulong by the method of trap days during the period from July to August in 2020 and 2021.Thirty-eight quadrats were set at 3 100～4 700 m above sea level for 9 306 valid trap days.There were a total of 192 small mammal specimens captured，belonging to 3 orders，6 families，11 genera and 15 species.Chodsigoa hypsibia，Sorex cylindricauda and Blarinella quadraticauda were the newly recorded species in this region.The results demonstrate that the capture rate is the highest in subalpine evergreen sclerophyllous broad-leaved forest （2.49%），followed by subalpine coniferous forest （2.15%），and the lowest in alpine shrub （1.52%） and alpine meadows （1.52%）；there are differences in the dominant species of small mammals；the subalpine evergreen broad-leaved forests possesses the highest diversity of small mammals，whereas alpine meadows has the lowest diversity index of small mammals.Community similarity analysis shows that the similarity index of small mammal community in alpine shrub and alpine meadow habitats is the highest （0.69） whereas that of alpine meadow and subalpine coniferous forest is the lowest （0.08），indicating the close relation between the diversity of small mammal community and their habitats.

Keywords：Glires；Insectivore；community diversity;community similarity；the western slope of Gongga Mountain

基金項目：中國環(huán)境科學研究院委托項目（2019HJ209600106）

作者簡介：周恩華（1989—），男，碩士研究生，主要從事動物生態(tài)學研究。

通信作者：胡杰（1971—），男，博士，教授，碩士生導師，主要從事野生動物保護與生態(tài)學研究。

引文格式：周恩華，劉芝秀，魏永，等.九龍縣貢嘎山西坡小型地棲獸類物種多樣性［J］.西華師范大學學報（自然科學版），2023，44（3）：220-226.