摘 要 真菌是生態(tài)系統(tǒng)中的主要分解者，在生態(tài)系統(tǒng)的物質(zhì)和能量循環(huán)中扮演著重要角色。目前關(guān)于真菌多樣性的研究都來自陸地環(huán)境，而水生環(huán)境的真菌多樣性卻未得到充分開發(fā)。湖泊真菌十分豐富，總結(jié)國內(nèi)外對于湖泊中真菌的研究現(xiàn)狀，介紹在湖濱帶、淺水區(qū)、深水層和沉積物中的真菌分布，分析湖泊中真菌與病毒、細菌、原生動物及真菌之間的相互作用和真菌在湖泊生態(tài)系統(tǒng)中的作用（水生植物殘體的分解、有機質(zhì)處理的時空過程），提出湖泊真菌研究與應(yīng)用前景展望。

關(guān)鍵詞 湖泊；生態(tài)系統(tǒng)真菌；相互作用

中圖分類號：S646.9 文獻標志碼：C DOI：10.19415/j.cnki.1673-890x.2023.19.016

真菌是生態(tài)系統(tǒng)中的主要分解者，在生態(tài)系統(tǒng)的物質(zhì)和能量循環(huán)中扮演著重要角色。真菌界大約在一個世紀前才被認識，迄今為止所估計的150萬個物種中只有大約5%被描述，對真菌多樣性的研究還遠遠不夠[1-4]。大多數(shù)關(guān)于真菌多樣性都來自陸地環(huán)境，而水生環(huán)境的真菌多樣性卻未得到充分開發(fā)[5]。根據(jù)Shearer等人的研究，迫切需要更好地記錄大量未描述的物種，特別是在水生棲息地[6]。目前有關(guān)湖泊生態(tài)系統(tǒng)微生物的研究多與細菌群落相關(guān)，針對湖泊生態(tài)系統(tǒng)真菌群落的空間分布格局、環(huán)境變化的響應(yīng)機制及其對生態(tài)系統(tǒng)中食物網(wǎng)構(gòu)建情況知之甚少[7-9]。要揭示水生真菌的多樣性，尤其是湖泊真菌多樣性，除了采樣地偏僻難行、湖區(qū)難以靠近之外，更大的困難是絕大多數(shù)微生物不能被培養(yǎng)，這意味著目前對大多數(shù)湖泊真菌及其生態(tài)功能的探索非常淺薄且局限[10-11]。盡管這些微生物還沒有被培養(yǎng)出來，但結(jié)合其豐富的多樣性和巨大的數(shù)量級[12-14]，可以推測其蘊涵著巨大的生物潛能，并主導著湖泊生態(tài)系統(tǒng)。近年來，宏基因組技術(shù)的出現(xiàn)彌補了傳統(tǒng)可培養(yǎng)技術(shù)的局限性?；蚪M測序塑造了生物圈的進化和功能多樣性，使得我們對微生物的理解大大加深，但是，目前我們可以利用的微生物基因組系統(tǒng)發(fā)育有限[15]。未來，需要傳統(tǒng)培養(yǎng)技術(shù)和宏基因組技術(shù)相結(jié)合來挖掘湖泊真菌在生態(tài)多樣性及其系統(tǒng)發(fā)育情況。

1" 國內(nèi)外湖泊真菌研究現(xiàn)狀

國外對湖泊中真菌的研究較早，大多數(shù)工作由歐洲和美國進行。19世紀50年代，德國科學家Braun. Aliyong利用顯微技術(shù)首次在不同的水生境中（池塘、湖泊、河流和小溪）對水生真菌進行了第一次形態(tài)描述[1]。盡管當時在方法上有局限性，前人還是對淡水真菌進行了詳細的描述，由此拉開了人類對水體生態(tài)系統(tǒng)中真菌研究的序幕。1942年，英國真菌學家Ingold在水中發(fā)現(xiàn)了絲狀真菌，這是首次在水體中發(fā)現(xiàn)絲狀真菌[2]。較早的關(guān)于水生態(tài)系統(tǒng)中真菌的研究主要集中在海洋或者河口[3]，這些地方發(fā)現(xiàn)的真菌和從陸地中發(fā)現(xiàn)的真菌在結(jié)構(gòu)特征和系統(tǒng)發(fā)育方面有較大差異[4-5]。根據(jù)現(xiàn)有關(guān)于水生絲狀真菌的文獻表明，現(xiàn)有的水體絲狀真菌大約有3 000種[6]，其中子囊菌類大約有300多種，毛菌類占比也較大，大約有150種[7]?！端婢鷮W》是世界上第一本對水生絲狀真菌系統(tǒng)介紹的著作，這本著作包含了淡水和海洋中的所有生物，但真菌只占15%[8]。隨著科技的發(fā)展，淡水水體中絲狀真菌成了近些年研究的熱點[8-10]。有超過300多種的淡水絲狀真菌被發(fā)現(xiàn)，也有大量的新物種被發(fā)現(xiàn)[11-12]。Nawawi和Kuthubutheen先后發(fā)現(xiàn)了Canalisporium、Qundricladium、Nidulispora、Obeliospora、Isthmophragmospora等[13-15]，Marvanova等發(fā)現(xiàn)了Owce[16]，Hyde等發(fā)現(xiàn)了Candelosynnema[17]。Shearer在11個熱帶地區(qū)發(fā)現(xiàn)了超過250種的淡水絲狀真菌，它們主要屬于子囊菌[18]。Anderson發(fā)現(xiàn)了3種適宜在溫帶生存的淡水子囊真菌[19]。在溫帶生存的淡水真菌大約有340種。通過比較傳統(tǒng)的真菌鑒定方法和DEEG分子技術(shù)鑒定方法，Raviraja發(fā)現(xiàn)傳統(tǒng)的鑒定方法比DEEG法獲得的物種數(shù)多，而DEEG法可以彌補傳統(tǒng)方法的不足[20]。Abdel-Raheem等研究尼羅河絲狀水生真菌，發(fā)現(xiàn)利用隨機抽樣得到的絲狀真菌數(shù)量要多于微孔過濾法和孢子泡沫法[21]。Brenda利用免培養(yǎng)的方法研究了墨西哥淡水水體中的絲狀真菌多樣性，發(fā)現(xiàn)子囊菌綱占比最高（89.10%），擔子菌綱占比最低，只有2.8%[22]。Pietryczuk等研究了波蘭東北湖區(qū)的真菌多樣性和環(huán)境因子相關(guān)性，發(fā)現(xiàn)除了常見的絲狀真菌外，還發(fā)現(xiàn)了14種潛在致病菌，有機物濃度和葉綠素a是影響絲狀真菌多樣性的主要因素，同時還發(fā)現(xiàn)絲狀真菌可以作為指示水體污染的主要水體真菌[23]。

國內(nèi)對絲狀真菌的研究起步較晚，Mongkol等對浙江省4條溪流進行淡水絲狀真菌多樣性的研究，得到173種真菌，其中有47種屬于子囊菌，116個屬于絲孢綱和10個屬于腔孢綱，表明了浙江省存在著豐富多樣的淡水真菌[24]。宋瑞清等探究了烏伊嶺濕地水生真菌多樣性，結(jié)果獲得36種淡水真菌，歸類于16個屬，其中優(yōu)勢屬為木霉和青霉，而淡水真菌種類、優(yōu)勢類群及多樣性表現(xiàn)出明顯的季節(jié)性變化[25]。宣淮翔等采用DEEG的方法研究太湖水生真菌的多樣性，結(jié)果表明子囊菌綱和擔子菌綱是太湖水生真菌的優(yōu)勢類群，壺菌綱和接合菌綱是沉積物中特有的真菌類群，太湖各湖區(qū)之間水生真菌類群和種類存在差異性，與湖區(qū)的營養(yǎng)狀況、有機物含量等因素有關(guān)[26]。灑威等從青海茶卡鹽湖中分離得到了2株可培養(yǎng)的絲狀真菌，并對其嗜鹽堿性進行了研究，發(fā)現(xiàn)2株都屬于極端嗜堿菌[27]。丁麗波等研究了福建紅樹林中沉積物的真菌多樣性，共分離到了135株真菌，經(jīng)鑒定為17個屬，其中優(yōu)勢屬為青霉屬，其次是木霉屬、曲霉屬和鏈孢屬[28]。云南淡水真菌的研究也取得了一定的成果，楊發(fā)蓉等對滇池湖泊的水生真菌類群分布進行了研究，結(jié)果得到38個屬，真菌類群的分布在不同水域、不同層次和不同季節(jié)都有著較大的差異性[29]。楊發(fā)蓉等對洱海湖泊的水生真菌類群分布進行了研究，得到洱海湖泊總的有28個屬，其中雨季有11個屬，旱季有26個屬[29]。晉方佑等研究了云南程海湖水生真菌多樣性，從水樣和沉積物中分離到98個屬的真菌，其中優(yōu)勢屬為曲霉屬和青霉屬，表明了云南程海湖蘊藏了豐富多樣的真菌類群[30]。

2" 湖泊真菌分布與作用

2.1" 湖泊真菌棲息地

長期以來，人們都認為在水生生態(tài)系統(tǒng)中真菌的豐度較少[31]。但經(jīng)過近年來對淡水與咸水環(huán)境中及各種生境中水生真菌的大量科學研究與證實，水生真菌仍然是水生生態(tài)系統(tǒng)中最寶貴的真核生物類群之一[32]。在水生生態(tài)系統(tǒng)中，一些較主要的屬，如曲菌屬、青霉菌屬、枝孢菌屬等，都可以在一些水生生態(tài)系統(tǒng)中分離[33]，如深海、海底、熱液噴口、海洋沿海水域、湖泊、冰川和一些淡水和咸水的生態(tài)系統(tǒng)。

2.1.1" 湖濱帶和淺水區(qū)

湖泊的沿岸地區(qū)是陸生和水生生境的過渡地帶，它經(jīng)常并入沼澤，這是一種經(jīng)常或持續(xù)洪水泛濫的濕地，是生物多樣性熱點，是許多水生和陸生真菌的家園，也是許多能源轉(zhuǎn)換過程發(fā)生的地方。劉月廉等人認為，湛江灣表層海洋真菌含量從灣底到灣口，逐年下降[34]?！翱諝?水生”真菌是適應(yīng)頻繁干燥和濕潤循環(huán)的有絲孢子真菌的另一組[18]。這些真菌生長在低氧水平的水中和泥土中的植物碎屑上，但需要暴露在空氣中繁殖。在營養(yǎng)不良的湖岸，這些真菌生長在低氧水平的水中和泥土中的植物碎屑上，但需要暴露在空氣中繁殖。在營養(yǎng)不良的湖岸，泥炭蘚的分解可能是由真菌生物介導的，而真菌是節(jié)肢動物的食物來源[9]。淺海帶和淺海上帶是挺水植物的棲息地，其中，蘆葦是主要的碳源來源[15]，其他挺水植物也是真菌類群碳源的豐富來源[20]。

2.1.2" 深水層和沉積物

如土壤和水體一樣，在水體中可以詳細分類遺骸由腐爛的懸浮顆粒物質(zhì)所形成的各種有機物，并通過沉積作用使底泥沉淀而形成有機質(zhì)的富集點，同時土壤和水體中的物質(zhì)也可以通過對水體微粒的吸收、絡(luò)合作用、絮凝等沉降過程而沉淀到水體污染底部[35]。在湖泊邊緣沉積物中的真菌群落比沿岸要豐富[33-34]。在研究中，來自湖泊和池塘沉積物的克隆文庫顯示，來自淡水甚至咸水沉積物的真菌是這些棲息地中最多樣化的真核生物群[28]。湖泊底層的沉積物中也發(fā)現(xiàn)有真菌群落的存在[13]。Slapeta等人經(jīng)過對池塘堆積物進行建庫，發(fā)現(xiàn)真菌種群一般分為壺菌和酵母菌[36]。在河流水生態(tài)系統(tǒng)中，底泥微生物有著重要的作用，研究表明其可以加快底泥沉積物中有機質(zhì)的分解和讓水體保持良好水質(zhì)[18-20]，真菌通過吸附于有機物質(zhì)上進行滲透營養(yǎng)，底泥微粒物質(zhì)成為其良好的基質(zhì)。真菌群落結(jié)構(gòu)是水體微生物生態(tài)研究的重要內(nèi)容[15]，許多湖泊沉積物通過間隙與深水層相連接，深水層似乎是真菌的天然棲息地，酵母和低等真菌的多樣性往往驚人。因此，深水層對真菌繁殖體在湖盆系統(tǒng)之間的傳播具有潛在的重要意義。

2.2" 湖泊真菌與其他微生物間的相互作用

2.2.1" 真菌和細菌

有學者則指出水生真菌可以抑制細菌生長[28]，微生物與真菌間的拮抗作用往往與直接的資源爭奪密切相關(guān)[21]。最近的一個研究強調(diào)了真菌-原核細菌的相互作用，是影響許多生態(tài)系統(tǒng)結(jié)構(gòu)和生物體功能的重要驅(qū)動因素[7]。關(guān)于在陸地生態(tài)系統(tǒng)中這種作用的復雜機理，雖然人們已知道了許多，但對湖泊生態(tài)系統(tǒng)，這種作用仍是未知的。

2.2.2" 真菌和真菌

菌類寄生病，通常指菌類寄生于某些菌類上。菌絲菌在一些水生菌絲菌的根細胞周圍產(chǎn)生了菌絲分支，這樣就對菌絲菌的早期定植后的產(chǎn)孢造成困難影響[18]。盡管人類在水生生態(tài)系統(tǒng)中也對這方面開展過研究，但其對水生生物網(wǎng)的影響作用仍然是不明的。真菌寄生病一般是由壺菌所造成的，因為壺菌對宿主有著高度的特異性和致命性，可以用不敏感的浮游植物取代優(yōu)勢種。除此之外，全球變暖也可能影響了宿主和寄生生物之間的關(guān)系[5]。

2.2.3" 真菌和原生生物

真菌既可以是捕食者，也可能是原生生物的獵物。因此，變形蟲菌可以在主要的真菌群中被描述[26]。已發(fā)現(xiàn)的動物孢子菌都是Heliozoal的寄生和食物來源[3]。雖然對真菌和原生有機體之間的相互作用，在瘤胃液、稻田等生態(tài)系統(tǒng)的探索中已相繼進行，但這種作用在水產(chǎn)系統(tǒng)中卻還沒有引起重視。

2.3" 真菌在湖泊生態(tài)系統(tǒng)中的作用

大量未知的真菌之間相互作用表明，真菌相互作用非常重要。真菌之間的互動并非靜止的，他們往往顯示為高度移動大量未知的真菌間相互作用表明，真菌相互作用非常重要。真菌間的相互作用不是靜態(tài)的，而是經(jīng)常表現(xiàn)出高度動態(tài)，與環(huán)境因子有關(guān)[11]。在大景觀背景下，通過空間連通性和擴散的方式連接物種與群體在生物間相互作用的共同發(fā)展動力學中扮演著核心作用。目前，我們正在研究湖泊真菌的傳播能力與群體結(jié)構(gòu)研究[15]，以及它們?nèi)绾卧诓煌瑫r空尺度上相互作用研究不足。目前主要從數(shù)量和種群層面探討真菌，研究正在對湖泊真菌的傳播能力和群體的分析[13]，以及它們?nèi)绾卧诟鱾€空間尺度上相互作用的不足。人們主要從種群和群落角度上探討菌類、寄生蟲與浮游植物之間的空間相互作用，而人們把水生生境看作一個空間上孤立和閉塞的體系，迫切需要人們從生態(tài)系統(tǒng)角度上探討真菌種群的空間連通性及其種群之間的相互作用。

2.3.1" 水生植物殘體的分解

在陸地自然生態(tài)體系中，人們認為真菌是植物的最主要分解者，特別是難以降解的木質(zhì)纖維素[3]，這同樣適用于淡水生態(tài)系統(tǒng)，真菌能將外來的落葉等有機化合物尤其是難降解的木質(zhì)纖維素等有機化合物引進淡水的食物網(wǎng)[4]。在海洋與淡水生態(tài)系統(tǒng)中，真菌的最主要功用是協(xié)助水生植物殘體的生長分解[5]。水生植物大量出現(xiàn)的淡水湖的岸帶，是生物生產(chǎn)力較高的棲息地之一[6]。有研究表明，在蘆葦表面發(fā)現(xiàn)600余種真菌，其中主要的類群是子囊菌（94%），還有少量的是擔子菌（6%）[5]。在湖泊的底棲環(huán)境中，已有研究發(fā)現(xiàn)葉棲真菌有可能改善大型底棲食草動物的凋落物的適口性（水生生態(tài)系統(tǒng)中的真菌）。此外，已有研究表明，絲孢菌通過降低C、N、P之間的比率，提高了凋落葉的營養(yǎng)價值[11]。在底棲生物系統(tǒng)中，這種方式被稱為“底棲分流”，這種途徑可以將不易分解的有機質(zhì)輸送到更高的營養(yǎng)水平[12]。其中，真菌的參與在很大程度上決定了生物的質(zhì)量和種類[13]，表明真菌在湖泊地球化學循環(huán)中發(fā)揮著重要的作用。

2.3.2" 有機質(zhì)處理的時空過程

2.3.2.1" "空間模式

各種溪流、濕地具有不同程度的關(guān)聯(lián)，它們在某些自然環(huán)境條件和天然有機質(zhì)可用性方面具有較大區(qū)別[14]。由此，人們可推測真菌種群在結(jié)構(gòu)與類型方面的高度多樣化，其根源主要在于各種水生生境之間的連通性差異及不同棲息地的特性不同。

我們可以推測真菌群落結(jié)構(gòu)、功能和生態(tài)作用與處于不同景觀的水體及其同陸地聯(lián)系的緊密程度有關(guān)。已有研究報道水生絲孢菌可分解粗顆粒，壺菌可分解細顆粒有機質(zhì)，酵母分解溶解有機質(zhì)，淡水子囊菌可對腐殖質(zhì)進行轉(zhuǎn)化。水體受到諸多因素影響，如海拔、水深、水壓、鹽度和碳源等。這些影響因素通過水體流經(jīng)路徑連接并塑造不同生態(tài)系統(tǒng)的真菌棲息地，同時影響真菌有基質(zhì)的分解。因此，我們推測水生真菌群落是各個水生生態(tài)系統(tǒng)的內(nèi)在特征和相互連通的表現(xiàn)[25]。在這些情形下，真菌通過不同種類的變化影響了水體中植物的存在與數(shù)量。例如，在高海拔的河流生態(tài)系統(tǒng)中，天然有機質(zhì)一般是由冰雪融水及其周圍土壤提供的。在這種高流速過程中，主要微生物過程大部分出現(xiàn)于微生物細胞層中[26]，由此我們可推斷，主要真菌代謝和溶解地下水體和天然有機質(zhì)的生命過程大部分出現(xiàn)在主要微生物層中。相比之下，在較高海拔的山地湖泊中壺菌資源比較豐富，因此可以推測高原湖泊中浮游植物寄生蟲的生物量很大[27]。這些例子表明，真菌代謝和分解水體中天然有機質(zhì)的生物過程主要發(fā)生在生物膜中。相反，在較高海拔的高山湖水中壺菌比較豐富，從而有助于推測在高原湖中的浮游動物寄生蟲的生物量很大[31]。上述實例說明了，自養(yǎng)食物和真菌間有著很緊密的關(guān)系，而真菌在寡營養(yǎng)的靜水系統(tǒng)的食物網(wǎng)結(jié)構(gòu)中也扮演了關(guān)鍵角色。在水生系統(tǒng)中，水體流動越慢、滯留時間越長，作為真菌基質(zhì)的可分解細顆粒有機質(zhì)就越多，可分解粗顆粒就越少[33]。在這些生態(tài)系統(tǒng)中，特別是相對封閉的湖泊中，引入的外界真菌較少，可能會形成一個本地真菌群落。相反，由于下游支流在其上游接收到了不同種類的真菌群落，所以真菌種類數(shù)應(yīng)該更高。但是，由于淡水真菌在河口變得較不活潑，因此鹽分的上升也會影響它們的生長繁殖[32]。

2.3.2.2" " 時間動態(tài)

除了空間模式外，季節(jié)性事件同樣可以將真菌與有機質(zhì)的相互作用聯(lián)系起來。如花粉和凋落物、藻華和雨季，或其他更短期的自然事件，如大風和陣雨，這些事件都會隨機增加水體天然有機質(zhì)的量。因此，不管國外的或是日本本土的天然有機質(zhì)輸入的時間或數(shù)量，總是以一個高度動態(tài)的形式反映水生食物網(wǎng)的動態(tài)總和功能[29]。例如，在松樹盛開時期，花粉雨給湖泊中帶來了大量的有機質(zhì)，而壺菌則是為數(shù)不多的可以穿過花粉胞外壁形成游動芽孢的生物之一[22]，就其大小、形狀和營養(yǎng)質(zhì)量而言，它們都是浮游動物能夠捕食的食物[15]。為了進一步掌握真菌食物網(wǎng)內(nèi)相互作用的發(fā)生動態(tài)，以及依賴特殊環(huán)境下的生物學特性，未來對真菌潛在機制的探索至關(guān)重要。

3" 展望

進入21世紀以來，分子生物學方法蓬勃發(fā)展。這就使我們能夠選擇和采用最合適的方式來測定真菌的活動、生物量及其與整個生態(tài)系統(tǒng)之間的生態(tài)關(guān)聯(lián)等。各水生生態(tài)系統(tǒng)之間可以通過大氣-水循環(huán)過程在整個生物圈中保持一定交流，除此之外還可通過地表徑流和地下水的運動與陸地生態(tài)系統(tǒng)密切相關(guān)。目前，人們對湖泊真菌的研究多僅限于以相對封閉的方法關(guān)注某一個生態(tài)領(lǐng)域，這就使得人類對湖泊真菌的了解過于局限。對湖泊真菌群的研究也證實，生態(tài)系統(tǒng)之間存在著分類群之間的交換。但是，人們對湖泊真菌種群及其在地球化學過程中的意義的了解十分有限。未來的工作應(yīng)該從全流域的宏觀角度和以時空為背景來研究湖泊真菌，不僅要了解它們在單個生態(tài)系統(tǒng)中的作用，還要了解它們在多個生態(tài)系統(tǒng)中的重要地位。

中國湖泊真菌學的研究前景與發(fā)展?jié)摿κ菑V闊的。人們對湖泊真菌的生物學和生態(tài)學的認識明顯低于預(yù)期，比如寄生菌類群在淡水湖和咸水湖浮游植物動態(tài)中的作用等。這些領(lǐng)域都有待我們?nèi)ヌ骄?。當然，我們在近年來的研究中也取得了較多成果，最令人興奮的是，我們依據(jù)人們對微生物生態(tài)學方面已有的各種技術(shù)的運用，已經(jīng)能夠處理和解決了有關(guān)湖泊生態(tài)系統(tǒng)真菌的許多開放課題，并取得了階段性成果。

展望未來，湖泊中的水生真菌種類豐富，除了已知的種類，還有許多我們未發(fā)現(xiàn)的種類，湖泊中水生真菌的研究還有好多工作要做，應(yīng)當繼續(xù)對各種類型湖泊中的真菌進行發(fā)掘和研究，使人們能夠更早地認識他們，這也有助于推動現(xiàn)代社會的發(fā)展。

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