李保銓，李柳紅，張炎晶，許凱，駱金初，韓婉詩，王龍遠

1.廣東梅縣陰那山省級自然保護區(qū)管理處，廣東梅州 514700；

2.仲愷農(nóng)業(yè)工程學院園藝園林學院，廣東廣州 510220；

3.廣州草木蕃環(huán)境科技有限公司，廣東廣州 510630

在當今世界范圍內(nèi)，中國是生物多樣性最豐富的其中一個國家，生物多樣性與人類存續(xù)息息相關，是衡量生態(tài)系統(tǒng)的其中一個重要指標[1]。當下，生物多樣性正面臨著諸多威脅，如動植物棲息地被破壞、環(huán)境污染、過度利用、外來物種入侵、全球氣溫升高等[2]。在過去的幾百年里，人為因素導致物種滅絕的速率增加了1000 倍[3-4]。國際社會對生物多樣性的保護越來越重視。森林作為陸生生態(tài)系統(tǒng)的組成部分之一，擁有較為豐富的生物多樣性，是生物多樣性相關研究如保護性研究的重要部分，為研究生物多樣性提供了重要的數(shù)據(jù)。中國從2004 年起開始建立中國森林生物多樣性監(jiān)測網(wǎng)絡，監(jiān)測站點如廣東鼎湖山[5]、吉林長白山[6]、北京東靈山[7]、西雙版納等建立1hm2～52hm2大型動態(tài)監(jiān)測樣地。陰那山自然保護區(qū)處于廣東省東北部，地處南亞熱帶向中亞熱帶的過渡地帶，存在大面積的針闊葉混交林，國內(nèi)的一些學者曾對該自然保護區(qū)進行過考察研究[8-10]。然而，關于陰那山自然保護區(qū)及其針闊葉混交林植物種群的大型動態(tài)監(jiān)測樣地相關研究報道仍鮮為人知，有待進一步研究。該文以陰那山自然保護區(qū)典型針闊葉混交林1hm2永久性森林動態(tài)樣地調(diào)查數(shù)據(jù)作為基礎，分析與總結群落的物種組成、區(qū)系特征、徑級結構和空間分布格局等方面，以深化認識陰那山自然保護區(qū)針闊葉混交林生物多樣性和物種共存機制。在提供基于相關數(shù)據(jù)作為參考基礎的前提下，為該保護區(qū)制定相關保護措施提供科學依據(jù)。

1 研究區(qū)概況

陰那山自然保護區(qū)是南嶺山脈的延伸地，地處24°23′N～24°24′N，116°22′E～116°25′E，總面積約685hm2，處于廣東省梅州市粵東北部，地勢起伏，山巒疊嶂，山系主要走向為東北—西南，最高峰達1297.2m。陰那山土壤有機質(zhì)豐富，以赤紅壤為主，土層深厚，酸性較強（pH4.5～5.3）。此外，高海拔的土壤為山地紅壤、黃壤和山地灌草叢甸土[10]。該地的年平均氣溫為21.1℃，年積溫為7700℃，年降雨量為144.13mm，雨季多集中于4 月—9 月，干濕季節(jié)明顯，屬南亞熱帶季風濕潤氣候，具南亞熱帶與中亞熱帶過渡氣候特征。

2 研究方法

2.1 樣地設置與植被調(diào)查

2022 年5 月，在該保護區(qū)內(nèi)選擇群落外貌為針闊葉混交林典型群落，設置100m×100m 的永久性樣地，將永久性樣地內(nèi)劃分為25 個20m×20m 的大樣方[11]。在每個大樣方中劃分為16 個5m×5m 的小樣方,即永久性樣地中共劃分有400 個小樣地。記錄小樣方內(nèi)胸徑（DBH）≥4cm 的樹木個體相關信息（包括DBH≥4cm 的分枝），信息包括樹木個體物種名、地理坐標以及基本生長數(shù)據(jù)如胸徑、樹高、冠幅等。在高度1.3m 處使用紅漆進行測量點標記，由此建立生物多樣性動態(tài)監(jiān)測樣地網(wǎng)絡系統(tǒng)。

2.2 數(shù)據(jù)處理與分析

在統(tǒng)計分析調(diào)查數(shù)據(jù)的基礎上，通過相關公式算法（詳見文獻[12]）對大樣地物種數(shù)量、多度、密度、蓋度及重要值進行計算；樣地科、屬分布區(qū)類型按世界種子植物科、屬的分布區(qū)類型劃分標準[13-15]進行分類統(tǒng)計；通過方差均值比率法和聚集強度指數(shù)的計算方法[16]分析群落內(nèi)種群的空間分布格局。

（1）相對多度、相對頻度、相對蓋度、重要值：

①相對多度=(某種群個體數(shù)/同一生活型個體總數(shù)) ×100%；

②相對頻度=(某種群頻度/所有種群的總頻度) ×100%；

③相對蓋度=(某種群蓋度/所有種群的總蓋度) ×100%；

④重要值=[相對多度+相對蓋度(相對優(yōu)勢度)+相對頻度]/3

（2）方差均值比率法

方差均值比率法[17]基于Poisson 分布成立的前提成立，即在作為二項分布極限的條件（樣本容量趨于無窮）成立的前提下，均值(X)與期望(S2)趨于相等，且方差(S2)與期望(E)趨于相等。因而總體上遵循方差(S2)和均值(X)相等規(guī)律，即S2/X=1。方差和均值的計算方法如下：

式中，N 為基本樣方的個數(shù)，Xi為第i 個樣方內(nèi)的個體數(shù)。

當S2/X＞1，種群趨于聚集分布；當S2/X＜1，種群趨于均勻分布。

（3）聚集強度指標

①負二項參數(shù)(K)的計算:

當K＜0 時，種群呈均勻分布；當K＞0 時，種群呈聚集分布；當K 值趨于無窮大時（一般8 以上），種群逼近Poisson 分布，呈隨機分布。K 值愈小，種群聚集程度越高。

②擴散指數(shù)(C)的計算：

當C=1 時，種群呈隨機分布；當C＞1 時，種群呈聚集分布；當C＜1 時，種群呈均勻分布。

③Cassie 指數(shù)(Ca)的計算：

當Ca=0 時，種群呈隨機分布；當Ca＞0 時，種群呈聚集分布；當Ca＜0 時，種群呈均勻分布。

④叢生指數(shù)(I)的計算：

當I=0 時，種群呈隨機分布；當I＞0 時，種群呈聚集分布；當I＜0 時，種群呈均勻分布。

3 結果與分析

3.1 個體數(shù)量和物種組成

該樣地內(nèi)調(diào)查到的存活木本植物個體1060 株，包括分枝個體數(shù)為1540 株，隸屬于31 科42 屬65種，其中裸子植物為2 科2 屬2 種，分別是馬尾松(Pinus massoniana)和杉木(Cunninghamia lanceolata)。該樣地內(nèi)的優(yōu)勢科主要為殼斗科（3 屬11 種）、樟科（3 屬）、山茶科（4 屬5 種）、杜英科（2 屬4 種）。常綠木本植物共計58 種，分別占總物種數(shù)和總個體數(shù)的89.23%和94.81%。落葉木本植物共計4 種，分別占總物種數(shù)和總個體數(shù)的6.15% 和3.40%。整個1hm2樣地的胸高斷面積為27.66m2，平均胸高斷面積為0.026m2。樣地內(nèi)的珍稀瀕危植物共4 種（共29 株）。其中國家Ⅰ級重點保護植物1 種，為小葉紅豆（Ormosia microphylla）；國家Ⅱ級重點保護植物1種，為木莢紅豆（Ormosia xylocarpa Chun）；其中觀光木（Michelia odora）為廣東省重點保護野生植物（第一批）。此外，白桂木（Artocarpus hypargyreus）被列入世界自然保護聯(lián)盟（IUCN）受威脅物種紅色名錄（2016）。

3.2 分布區(qū)類型

由表1 可知，科的分布區(qū)類型中，以泛熱帶分布最多（51.61%），如殼斗科、樟科和山茶科等；其次是北溫帶分布（25.81%），如松科、杜鵑花科和虎耳草科等。整體而言，熱帶性質(zhì)分布區(qū)20 科，而多于溫帶性質(zhì)分布區(qū)8 科，兩者比值為20/8，即熱帶性質(zhì)的科多于溫帶性質(zhì)的科，這與陰那山保護區(qū)屬亞熱帶區(qū)系的特點相符。

同理由表1 可知，屬分布區(qū)類型方面，熱帶性質(zhì)分布區(qū)28 屬，而溫帶性質(zhì)分布區(qū)9 屬，兩者比值為28/9，即熱帶性質(zhì)的屬多于溫帶性質(zhì)的屬。熱帶性質(zhì)的屬有28 屬，占66.67%。其中，熱帶亞洲分布13屬，占30.95%，如潤楠屬、青岡屬、木荷屬；其次是熱帶亞洲至熱帶大洋洲分布6 屬，占14.29%，如杜英屬、新木姜子屬、山龍眼屬；熱帶亞洲和熱帶南美洲間斷分布、泛熱帶分布分別為5 屬、4 屬，分別占11.9%、9.52%；熱帶亞洲至熱帶非洲分布和舊世界熱帶分布均為2 屬，各占4.76%；溫帶性質(zhì)的屬有9個，東亞和北美間斷分布5 屬，占11.9%，如錐屬、柯屬、楓香樹屬；北溫帶分布3 屬，占7.14%，如樺木屬、松屬、杜鵑花屬；東亞分布及中國特有分布均占1 屬，占2.38%。

表1 樣地木本植物區(qū)系分布Tab.1 Floristic Distribution of Woody Plants in Sample Plot

3.3 物種多度與優(yōu)勢種組成

根據(jù)表2 的數(shù)據(jù)分析可知，樣地中重要值＞1的物種有22 個，樣地內(nèi)物種個體數(shù)量超過100 的有2 個物種，分別是黧蒴錐（Castanopsis fissa）和刺毛杜鵑（Rhododendron championiae），個體數(shù)量之和占樣地總個體數(shù)量的22.24%；樣地內(nèi)個體數(shù)量超過70的物種有2 個，為馬尾松（Pinus massoniana）和羅浮柿（Diospyros morrisiana），個體數(shù)量之和占樣地總個體數(shù)量的16.02%；樣地內(nèi)個體數(shù)量超過40 的物種有4 種，分別是鹿角錐（Castanopsis lamontii）、黃杞（Engelhardia roxburghiana）、鼠刺（Itea chinensis）和鴨公樹（Neolitsea chui），個體數(shù)量之和占樣地總個體數(shù)量的16.30%；而物種個體數(shù)量低于40 以下的有12 種（表2）。當某種群個體數(shù)＜1 株/hm2時，該物種即為稀有種。據(jù)此，陰那山自然保護區(qū)樣地內(nèi)有15 種稀有物種，占物種總數(shù)的23.07%，但個體數(shù)量僅占總個體數(shù)量的1.41%；樣地內(nèi)偶見種有23 種，占物種總數(shù)的35.38%，個體數(shù)量僅占總個體數(shù)量的8.49%。

表2 樣地優(yōu)勢物種組成（重要值≥1）Tab.2 Dominant Species Composition in the Sample Plot(Important Value≥1)

該樣地中重要值排名前10 的物種主要以殼斗科、松科、杜鵑花科和柿樹科等為主，其中重要值最大的物種為馬尾松，重要值為17.22；其次為黧蒴錐，重要值為14.10。個體數(shù)量是樣地內(nèi)最多的物種，達121 株；重要值排名第3 的是刺毛杜鵑，為7.28。在樣地重要值≥1 的物種中，殼斗科所含的物種最多，為4 種，個體數(shù)量總和為221 株，占樣地總個體數(shù)量的20.83%。

3.4 徑級結構

徑級結構是反映林分數(shù)量特征的重要指標。對陰那山保護區(qū)樣地內(nèi)的林木胸徑徑級分布劃分為3個等級，包括小徑木（1cm≤DBH＜6cm）、中徑木（6 cm≤DBH＜20cm）和大徑木（DBH≥20cm）。在該樣地范圍內(nèi)，樹木胸徑與個體數(shù)呈負相關關系，即隨著樹木胸徑的增大，樹木的個體數(shù)呈減少的總趨勢（見圖1，表3）；樣地內(nèi)群落的徑級結構呈現(xiàn)“紡錘”型，中徑木（6cm≤DBH＜20cm）占比最大，達44.27%，屬穩(wěn)定型種群。小徑木的個體數(shù)和大徑木的個體數(shù)量相近。整個樣地內(nèi)的小、中、大徑木分別占總株數(shù)的28.53%、44.27%和27.20%，不同等級物種的個體數(shù)從大到小的順序為中徑木（467 株）＞小徑木（301株）＞大徑木（287 株）。

圖1 樣地范圍內(nèi)木本植物徑級數(shù)量分布Fig.1 DBH Class Distribution in the Sample Plot

表3 樣地木本植物徑級分布（胸徑≥1cm）Tab.3 DBH Class Distribution of Woody Plants in the Sample Plot (DBH≥1cm)

3.5 優(yōu)勢種群徑級結構分析與群落演替推測

對重要值最高的6 個物種不同徑級的個體進行統(tǒng)計（表4），并對6 個物種的徑級結構進行分析（如圖2）得知，重要值最高的馬尾松種群主要由大徑木（DBH≥20cm）個體組成，徑級結構大體呈“倒金字塔”型，屬衰退型種群；刺毛杜鵑種群與羅浮柿種群徑級結構相似，小徑木（1cm≤DBH＜6cm）與中徑木（6cm≤DBH＜20cm）個體在各自種群中占絕大多數(shù)，徑級結構呈明顯的“金字塔”型，因而在長期的演替過程中，刺毛杜鵑與羅浮柿將在群落中層形成優(yōu)勢種群，且在群落中刺毛杜鵑將會在競爭中占據(jù)優(yōu)勢；鹿角錐種群與栲（Castanopsis fargesii）種群徑級結構相似，中徑木（6cm≤DBH＜20cm）個體在各自種群中占比較大，兩者的徑級結構均大體呈“紡錘”型；黧蒴錐種群中，實際調(diào)查發(fā)現(xiàn)，除已統(tǒng)計的個體外，在多個樣地均發(fā)現(xiàn)大面積的黧蒴錐幼苗，徑級結構呈明顯的“金字塔”型。綜上，陰那山針闊葉混交林將演替為黧蒴錐種群作為群落中的優(yōu)勢種群。

表4 樣地優(yōu)勢種群徑級結構分布Tab.4 Distribution of DBH Class Structure of Dominant Population in Sample Plot

圖2 優(yōu)勢種木本植物徑級分布Fig.2 Distributional Patterns of DBH Class in the Plot

3.6 物種空間分布格局

物種的空間分布格局是物種與環(huán)境的長期相互適應、相互作用的結果[18]。此外，物種生物學特性（如形態(tài)特征、生長發(fā)育特性等）、物種行為關系（如種間競爭、種內(nèi)競爭等）及生境因子（如濕度、溫度、土壤理化性質(zhì)等）三者之間存在協(xié)同制約聯(lián)系。由于受種內(nèi)、種間競爭等物種行為關系、生境因子異質(zhì)化等主觀、客觀因素影響，自然界種群傾向于集群分布，而非、或較少遵循隨機分布規(guī)律。對陰那山自然保護區(qū)內(nèi)9 個重要值大于3 的木本植物物種空間分布進行空間格局分析。從表4 中可知，黧蒴錐負二項參數(shù)為4.29，擴散系數(shù)為2.13，聚集指數(shù)為0.23，叢生指數(shù)為2.68，以上結果均表明黧蒴錐為集群分布。同樣，刺毛杜鵑等8 個樹種的分布格局都呈集群分布。

表5 9 個重要值大于3 的木本植物物種空間分布格局分析Tab.5 Analysis of Spatial Distribution Pattern of 9 Woody Plant Species with Important Values Greater than 3

4 結論與討論

對保護區(qū)樣地內(nèi)種群的生長、更新和死亡進行檢測是生物多樣性監(jiān)測的一個重要組成部分。該文建設的1hm2樣地與武夷山[19］、大稠頂[20］和羅浮山[21］樣地面積大小相近，宋永昌[22］對中亞熱帶常綠闊葉林植被型類型的最小取樣面積的范圍是400m2～800m2。陰那山樣地中有65 個物種，其中2 個物種大于100 株/hm2，個體數(shù)量接近100 的也有兩個，滿足祝燕［23］和Hubbell[24]對植物種群的個體數(shù)大于100 株/hm2監(jiān)測的要求，監(jiān)測樣地內(nèi)植物種群的動態(tài)變化。通過調(diào)查陰那山典型的常綠闊葉林樣地，其群落結構和組成成分顯示，該樣地內(nèi)有維管束植物31 科42 屬65 種，被子植物占主要優(yōu)勢，裸子植物僅有杉木和馬尾松2 種，樣地內(nèi)有小葉紅豆為國家Ⅰ級重點保護植物，國家Ⅱ級重點保護植物木莢紅豆；廣東省重點保護野生植物（第一批）觀光木，區(qū)系特征明顯，熱帶性質(zhì)成分占主要部分。

陰那山樣地的群落結構和物種組成與武夷山1.44hm2、羅浮山1hm2和大稠頂5hm2常綠闊葉林的樣地具有相似之處。4 座山樣地的科和屬的分布區(qū)類型中熱帶性質(zhì)均高于溫帶性質(zhì)的成分，其中陰那山和羅浮山為針闊混交林，兩座山的大樣地以馬尾松種群占據(jù)優(yōu)勢；大稠頂和武夷山為常綠闊葉林，以常綠闊葉樹占絕對優(yōu)勢；陰那山樣地與武夷山和羅浮山三個樣地，在優(yōu)勢種群方面都表現(xiàn)出聚集分布的方式，這與四地所屬的地理位置相近、植被類型屬于亞熱常綠闊葉林（針闊混交林）等方面相似具有很大的聯(lián)系。

通過選擇陰那山典型針闊葉混交林群落中重要值大于3 的9 個植物種群的空間結構分析，發(fā)現(xiàn)該樣地內(nèi)這9 個植物種群都呈集群分布，這與閏淑君[25]、鄭元潤[16]和吳寧[26]研究的結論一致，絕大多數(shù)的自然種群以集群分布為主。該文對陰那山典型的常綠針闊混交林監(jiān)測樣地內(nèi)物種組成、結構和空間格局等方面進行了較為全面的介紹，對生物多樣性的保護、形成和維持等生態(tài)和實踐問題具有重要的意義。該文缺少土壤和地形因素對該樣地內(nèi)物種空間分布格局的影響，有待更進一步的研究。