張泉，劉婧匯，姜建福，劉崇懷

（1. 中國農(nóng)業(yè)科學(xué)院鄭州果樹研究所，河南鄭州 450009；2. 河南科技大學(xué)，河南洛陽 471000）

近年來國內(nèi)葡萄品種選育工作有了很大進(jìn)步，從用途上來看，以鮮食品種為主，加工和砧木品種逐步受到重視。從性狀上來看，無核、大粒、抗病、早熟、耐儲(chǔ)運(yùn)和具有香味則是我國葡萄育種的主要方向[1-2]。相比傳統(tǒng)葡萄而言，口感更好、食用更加方便的無核葡萄逐漸受到消費(fèi)者的追捧，同時(shí)這一優(yōu)良性狀也受到了我國葡萄育種工作者的關(guān)注。本文對國內(nèi)無核葡萄新品種的選育工作進(jìn)行了整理總結(jié)，以供參考。

1 無核葡萄的類型及遺傳規(guī)律

1.1 無核葡萄類型

無核葡萄通常沒有種子，或者胚在發(fā)育過程中發(fā)生了敗育，有少量敗育后形成的癟籽[3]。在前人的研究中，根據(jù)授粉結(jié)實(shí)類型將無核葡萄分為天然單性結(jié)實(shí)、刺激性單性結(jié)實(shí)和偽單性結(jié)實(shí)三類[4-6]。

天然單性結(jié)實(shí)是指子房在自然條件下不經(jīng)過授粉受精而發(fā)育成果實(shí)[7]。該種類型的葡萄由于雌蕊胚囊發(fā)育不完全或者退化，導(dǎo)致無法進(jìn)行正常受精作用，當(dāng)花粉管進(jìn)入子房后，僅靠釋放生長素來刺激子房膨大形成無核果實(shí)。刺激性單性結(jié)實(shí)則是指子房在外源生長調(diào)節(jié)劑的刺激下不經(jīng)過受精作用直接發(fā)育成無籽果實(shí)的現(xiàn)象[8]。單性結(jié)實(shí)的果實(shí)因?yàn)槭艿阶陨砘蛘咄饨鐜淼拇碳?，從而提高了植株體內(nèi)生長素或赤霉素的含量，使果實(shí)得以正常發(fā)育[9]。偽單性結(jié)實(shí)又稱為種子敗育型結(jié)實(shí)，葡萄在經(jīng)過正常授粉、受精作用之后，胚在發(fā)育過程中因環(huán)境變化或者自身因素導(dǎo)致發(fā)生了敗育，從而形成了癟籽。癟籽薄而小，在食用時(shí)通常感受不到它的存在，因此也稱之為無籽葡萄[3]。中國科學(xué)院植物研究所北京植物園利用‘葡萄園皇后’和‘無核白’雜交選育出的‘京早晶’即為該種類型的品種[10]。

1.2 無核葡萄遺傳規(guī)律

對于葡萄無核性狀的遺傳規(guī)律前人做了很多研究并提出了一些假說。1936年Stout[11]通過對葡萄果實(shí)進(jìn)行組織學(xué)研究發(fā)現(xiàn)，無核不是一種異常的生理狀態(tài)，而是一種受分離基因控制的可遺傳性狀，葡萄核性狀由單一的顯性基因和各種“修飾因子”共同調(diào)控。而后Ledbetter[12]通過對美國農(nóng)業(yè)科學(xué)研究院70年的葡萄育種數(shù)據(jù)和25個(gè)無核雜交后代群體分析，提出了三元模型。該模型認(rèn)為葡萄無核性狀的遺傳是基于3個(gè)獨(dú)立遺傳的基因所控制，當(dāng)其中任何一個(gè)基因表現(xiàn)出純合隱性狀態(tài)時(shí)，都會(huì)產(chǎn)生種子表型。1996年Bouquet[13]基于前人研究提出，葡萄無核性狀的遺傳是基于一個(gè)復(fù)雜的系統(tǒng)，在該系統(tǒng)中3個(gè)獨(dú)立遺傳的隱性基因的表達(dá)受到一個(gè)顯性調(diào)控基因的控制，同時(shí)該假設(shè)在實(shí)驗(yàn)室條件下得到了驗(yàn)證。

在眾多假說中，目前普遍認(rèn)為種子敗育無核性狀遺傳由顯性位點(diǎn)（Seed Development Inhibitor，種子發(fā)育抑制，SDI）調(diào)控，其位于18號染色體，調(diào)控3個(gè)獨(dú)立互補(bǔ)的隱性基因[14]。該假說最初由Bouquet和Danglot在1996年提出，即無核可能由3個(gè)互補(bǔ)的隱性基因a1、a2、a3控制，它們由一個(gè)顯性基因I獨(dú)立地遺傳和調(diào)控。1998年Lahogue[15]通過SCAR標(biāo)記證實(shí)了的確有一個(gè)主效基因通過控制其他互補(bǔ)的隱性基因來調(diào)控?zé)o核性狀的表達(dá)。

2 國內(nèi)無核葡萄選育成果

2.1 常規(guī)雜交育種

常規(guī)雜交育種是目前國內(nèi)外葡萄育種中應(yīng)用最多、最廣泛和最有效的方法[16]。截止到2022年7月我國葡萄育種工作者共選育出無核葡萄品種約71個(gè)，其中利用常規(guī)雜交育種技術(shù)選育出的無核葡萄品種共42個(gè)（表1），占全部無核品種的59.2%。在選育出的42個(gè)無核品種中，鮮食品種34個(gè)占比81.0%，鮮食制干兩用品種6個(gè)占比14.3%，制干品種1個(gè)占比2.4%。同時(shí)還有一個(gè)鮮食、制干及釀酒三用品種‘紫香無核’[17]，是由新疆石河子葡萄研究所選育，2004年通過審定。

表1 常規(guī)雜交育種選育的品種Table 1 Varieties bred by conventional cross-breeding

續(xù)表1

2.2 胚挽救雜交育種

1982年Ramming[43]首次報(bào)道利用胚挽救技術(shù)得到無核葡萄的實(shí)生苗之后，該技術(shù)受到了國內(nèi)外葡萄育種工作者的重視，并成為無核葡萄育種的重要途徑。上海市農(nóng)業(yè)科學(xué)院選育的‘滬培1號’[44]是國內(nèi)第一個(gè)采用離體胚挽救技術(shù)育成的無核葡萄新品種，該品種以二倍體無核品種‘喜樂’為母本與四倍體品種‘巨峰’雜交后經(jīng)胚離體挽救培養(yǎng)育成，屬于三倍體無核品種?！疁?號’1990年雜交后經(jīng)離體胚挽救處理，在1991年得到試管苗，后移栽田間并于1995年結(jié)果，2006年通過上海市農(nóng)作物品種審定委員會(huì)審（認(rèn)）定。

近年來我國葡萄育種工作者通過胚挽救育種技術(shù)共育出9個(gè)無核葡萄品種（表2），均為鮮食品種，占全部無核品種的12.7%。西北農(nóng)林科技大學(xué)選育的‘秦紅’[18]系列、上海市農(nóng)業(yè)科學(xué)院選育的‘滬培1號’‘滬培2號’[45]和甘肅省農(nóng)業(yè)科學(xué)院林果花卉研究所選育出的‘紫豐’[46]均是通過胚挽救技術(shù)育出。

表2 胚挽救技術(shù)選育的品種Table 2 Varieties bred by embryo rescue technology

2.3 無性系選種

無性系選種又被稱為芽變選種。芽變是在葡萄中普遍存在的自然變異，國內(nèi)外很多研究者都非常重視葡萄芽變選種，我國最早由北京市農(nóng)林科學(xué)院林業(yè)果樹研究所從‘先鋒’的芽變中選育出了‘瑞鋒無核’[48]。芽變選種相比雜交育種和實(shí)生選種有著簡便易行、周期短、見效快等多種優(yōu)勢，優(yōu)良性狀變異被發(fā)現(xiàn)時(shí)可以立刻進(jìn)行繁育和推廣栽培。我國葡萄育種工作者通過無性系選種共選育出16個(gè)無核葡萄品種（表3），占全部無核品種的22.5%，包含13個(gè)鮮食品種和3個(gè)鮮食制干兩用品種，有些品種在生產(chǎn)中已經(jīng)推廣應(yīng)用。

表3 無性系選種選育的品種Table 3 Varieties of clone selection and breeding

2.4 誘變育種

在自然界中，優(yōu)良性狀的自然突變概率極低，為了獲取更多的變異類型，人們往往會(huì)選擇采用物理或化學(xué)等手段來誘導(dǎo)植物發(fā)生變異，以便從中選出新的優(yōu)良變異類型。人工誘變是獲得四倍體葡萄的常用方法之一，目前應(yīng)用最多的是秋水仙素誘導(dǎo)和低溫誘導(dǎo)。經(jīng)過人工誘變選育出的多倍體葡萄處于嵌合體狀態(tài)，往往會(huì)因?yàn)椴煌缎缘募?xì)胞之間相互競爭從而使突變細(xì)胞發(fā)生消失或者層間取代現(xiàn)象，導(dǎo)致倍性不穩(wěn)定或回到二倍體的狀態(tài)[59-60]。

目前，國內(nèi)還沒有通過誘變育種選育出四倍體無核葡萄的成功先例。江蘇省農(nóng)業(yè)科學(xué)院園藝研究所在2000年使用秋水仙素誘變‘金星無核’，選育出了新的二倍體早熟無核葡萄品種‘紫金早生’[61]，并在2015年通過江蘇省果茶花品種鑒定委員會(huì)鑒定。

2.5 其他育種方法選育的品種

除以上較為明確的育種方式選育出的無核葡萄新品種外，我國葡萄育種工作者選育的無核葡萄品種還有沈陽農(nóng)業(yè)大學(xué)通過親本‘87-1’自交選育出的‘沈香無核’[62]以及育種方式不明確的 ‘鄭果大無核’[63]和‘8-4’[64]（表4）。

表4 其他育種方式選育的品種Table 4 Varieties bred by other breeding methods

3 國內(nèi)無核葡萄育種的特點(diǎn)

3.1 品種選育性狀特點(diǎn)

國內(nèi)通過審定的無核葡萄新品種約71個(gè)，其中包含鮮食品種60個(gè)，占總數(shù)的84.5%；鮮食兼制干品種9個(gè)；鮮食、釀酒兼制干三用品種和制干品種均為1個(gè)。由此可見，國內(nèi)在對無核葡萄品種的選育上以鮮食品種為主，而隨著人們生活水平的日益提高，釀造、制干葡萄的需求也隨之增加，加工品種的育種工作也受到了國內(nèi)葡萄育種工作者的重視。

在所選育出的無核品種中，極早熟品種6個(gè)，早熟品種18個(gè)，分別占比8.5%和25.4%，早熟品種是目前無核葡萄品種選育的重要目標(biāo)。這些品種中，具有香味的品種共32個(gè)，占比45.1%，其中草莓香和玫瑰香品種均為11個(gè)。香味是葡萄品種感官評價(jià)的重要特性指標(biāo)，特別是草莓香或者玫瑰香受到了育種工作者的重視。從果粒大小來看，在查詢到的64個(gè)品種中，粒質(zhì)量大小集中在2～4 g，僅有‘中葡萄18號’‘紫脆無核’‘滬培3號’‘金田皇家無核’和‘竹峰’5個(gè)品種在自然條件下能達(dá)到7 g以上。

3.2 品種選育速度逐漸加快

一般來說，葡萄新品種選育周期長，從選育到通過審定往往需要幾年到十幾年的時(shí)間。近年來，國家加大對葡萄研究的支持力度，從圖1看出，2000年以來國內(nèi)無核葡萄新品種審批數(shù)量直線上升，2000年以來共有60個(gè)無核品種通過了審定，占新品種總數(shù)的84.5%，無核葡萄新品種的選育越來越受到國內(nèi)葡萄育種工作者的重視。

圖1 每十年通過審批的無核葡萄新品種數(shù)量Figure 1 Number of new seedless grape varieties approved

3.3 選育機(jī)構(gòu)以科研單位和高校為主

由表1～4看出，除‘長無核白’和‘長穗無核白’沒有檢索到選育單位以外，其余69個(gè)無核葡萄品種由37家單位推出，其中有3個(gè)品種是由多家單位共同推出。國家級科研單位有2家，選育品種11個(gè)；省級科研單位及推廣單位10家，選育品種23個(gè)；市級科研單位及推廣單位8家，選育品種12個(gè)；高校6所，選育品種16個(gè)；企業(yè)2家，選育品種2個(gè)。除此之外‘金田皇家無核’由企業(yè)和高校共同選育，‘蜀葡1號’由省級科研單位、縣級推廣單位和企業(yè)共同選育，‘早夏香’由市級推廣單位、鄉(xiāng)鎮(zhèn)級推廣單位和企業(yè)共同選育。就機(jī)構(gòu)平均育種數(shù)量而言，國家級科研單位數(shù)量最多；就總體育種數(shù)量而言，省級單位最多。

從不同類型單位來看，我國無核葡萄育種單位包含高校、科研院所、推廣中心、企業(yè)以及合作社等，葡萄育種科研力量具有多樣化的特點(diǎn)；同時(shí)又呈現(xiàn)各科研單位和高校為主、企業(yè)及合作社為輔、多方位全面發(fā)展的特點(diǎn)。

3.4 品種選育分布不均

由于無核葡萄品種主要由科研院所和高校育出，因此這些品種存在地區(qū)分布不均的情況。從地區(qū)分布來看，環(huán)渤海地區(qū)是我國傳統(tǒng)葡萄產(chǎn)區(qū)，也擁有較多的科研單位，共選育出無核葡萄品種20個(gè)，以河北和北京為多；其次是南方地區(qū)選育出13個(gè)，以上海、浙江和江蘇為主。從單個(gè)省份來看，新疆育出的最多，有13個(gè)無核品種；其次是河南8個(gè)，陜西7個(gè)，山西5個(gè)。各個(gè)地區(qū)育出的品種數(shù)量與當(dāng)?shù)乜蒲袉挝坏臄?shù)量和分布密切相關(guān)。

4 展望

無核、大粒、早熟、抗病以及抗逆性是葡萄育種工作受關(guān)注的主要性狀。國內(nèi)無核葡萄育種方法以常規(guī)雜交育種為主，其他育種方法為輔；同時(shí)，無核葡萄胚挽救技術(shù)因其較短的育種周期受到廣大育種工作者的重視。就目前而言，國內(nèi)選育的無核葡萄品種果粒均在8 g以下，選育大果粒無核品種應(yīng)是下一步工作的重點(diǎn)目標(biāo)。國內(nèi)雖然選育出了不少無核葡萄品種，但在生產(chǎn)應(yīng)用上并不理想，應(yīng)在選育出優(yōu)質(zhì)品種的基礎(chǔ)之上做好推廣工作。