卞麗麗 楊露 伍虹雨 姚文靜 丁雨龍 林樹燕

(南京林業(yè)大學(xué)，南京，210037)

Two kinds of leaf variations (wide-leaf and narrow-leaf) appeared in the growth process of Chimonobambusa utilis. According to plant height, ground diameter and tiller number of 1-a seedlings, the two types of plants can be divided into three groups (F1: H≥65 cm, D≥5.34 mm, X≥9; F2: 65 cm>H≥54 cm, 5.34 mm>D≥4.37 mm, 9>X≥7; F3: 54 cm>H≥45 cm, 4.37 mm>D≥3.43 mm, 7>X≥4). The growth traits of the stem, leaf and underground bamboo rhizome in the two types of 2-4-a seedlings in the three groups were compared to select excellent seedlings using field observation, paraffin section and python software for three consecutive years. The growth characteristics ofleaves in F1 group were better than those in F2 and F3 groups. In the same group, the leaf area of narrow-leaf seedlings was smaller, while the number of leaves was significantly higher than that of wide-leaf plants; And there were significant differences in leaf thickness, epidermal thickness, bulliform cell group size, space length between fusoid cells, number and area of veins between the two types of seedlings. The stem growth traits of F1 seedlings was the best among the three groups, followed by F2 and F3. Meanwhile, narrow-leaf seedlings grew better, whose plant height, ground diameter, under-branch height and shoot number were significantly higher than those of wide-leaf plants in the same group. In terms of underground rhizomes in different groups, only the seedlings in F1 group developed third-grade rhizomes, whose rhizome diameter and length were significantly greater than those in the other two groups. In the same group, the underground rhizomes of narrow-leaf seedlings displayed obvious growth advantage, whose rhizome length and diameter were significantly greater than those of wide-leaf plants. In conclusion, the seedling in F1 group were identified as excellent seedlings, and the narrow-leaf type was more suitable for forest afforestation.

金佛山方竹(Chimonobambusautilis(Keng) Keng f.)屬禾本科寒竹屬復(fù)軸混生型小徑竹，為中國西南地區(qū)特有竹種，主要沿著大婁山山脈海拔1 400～2 200 m分布，在四川、云南、貴州、重慶均有發(fā)現(xiàn)[1]。其發(fā)筍期為每年的9—10月，竹筍略呈方形，味道鮮美，口感豐富，蛋白質(zhì)及膳食纖維含量高，且含有豐富的鈣、鐵、鋅、硒等多種微量元素。目前關(guān)于金佛山方竹的研究主要集中在營養(yǎng)成分分析、移栽造林、低產(chǎn)林改造、育苗技術(shù)等方面[2-4]，對其優(yōu)良實生苗選育研究的報道較少。

竹子通常利用竹鞭、竹蔸、母竹苗等進(jìn)行無性繁殖，但長期無性繁殖過程中由于竹林年齡不確定，竹林開花幾率增加，且開花后的衰退竹林需要多年才能完成更新，期間會給竹農(nóng)帶來巨大的經(jīng)濟損失。實生苗由種子發(fā)育而來，竹苗根系多、長勢旺、分蘗力強，其適應(yīng)性也更強。因此，利用實生苗造林不會損傷母竹根系及竹鞭[5-6]，同時也避免了母竹造林后竹林開花的問題。此外,竹子實生苗具有更高的遺傳多樣性和個體間遺傳變異趨勢，更容易發(fā)生變異且產(chǎn)生一些更優(yōu)品質(zhì)的變異類型。因此，利用實生苗進(jìn)行選育可以促進(jìn)優(yōu)良實生苗的繁殖和推廣，較快地為生產(chǎn)造林提供優(yōu)良種質(zhì)資源，帶來更多的經(jīng)濟效益。本研究前期以最大株高(H)、地徑(D)及分蘗數(shù)(X)為標(biāo)準(zhǔn)，將金佛山方竹1年生實生苗分為3個組(F1：H≥65 cm、D≥5.34 mm、X≥9；F2：65 cm>H≥54 cm、5.34 mm>D≥4.37 mm、9>X≥7；F3：54 cm>H≥45 cm、4.37 mm>D≥3.43 mm、7>X≥4)。2019年10月依據(jù)3個組分區(qū)域種植金佛山方竹實生苗，在生長過程中發(fā)現(xiàn)2種變異類型：寬葉型與窄葉型。為了解金佛山方竹各組實生苗的生長情況及2種變異類型實生苗的生長差異，本研究對金佛山方竹2～4年生實生苗的稈性狀、葉性狀以及地下鞭生長狀態(tài)進(jìn)行了觀察比較，篩選出優(yōu)良實生苗類型，為金佛山方竹良種選育提供了參考。

1 研究區(qū)概況

試驗地位于貴州省遵義市桐梓縣燎原鎮(zhèn)竹苗種植基地(28°2′46″N，106°49′7″E)，該地土壤為黃棕壤，土壤中有機質(zhì)豐富，有機質(zhì)質(zhì)量分?jǐn)?shù)為68.52 g·kg-1，全氮質(zhì)量分?jǐn)?shù)為1.18 g·kg-1，全磷質(zhì)量分?jǐn)?shù)為1.14 g·kg-1，全鉀質(zhì)量分?jǐn)?shù)為16.76 g·kg-1，堿解氮質(zhì)量分?jǐn)?shù)為228.36 mg·kg-1，速效磷質(zhì)量分?jǐn)?shù)為5.78 mg·kg-1，速效鉀質(zhì)量分?jǐn)?shù)為68.52 mg·kg-1。

2 材料與方法

2.1 試驗材料

前期以最大株高(H)、地徑(D)及分蘗數(shù)(X)為分組標(biāo)準(zhǔn)，將金佛山方竹1年生實生苗分為3個組(F1：H≥65 cm、D≥5.34 mm、X≥9；F2：65 cm>H≥54 cm、5.34 mm>D≥4.37 mm、9>X≥7；F3：54 cm>H≥45 cm、4.37 mm>D≥3.43 mm、7>X≥4)。試驗材料為金佛山方竹3個組的寬葉型和窄葉型2～4年生實生苗。

2.2 實生苗生長指標(biāo)調(diào)查

2019年10月—2021年5月，分別對金佛山方竹地上部分的生長指標(biāo)如株高、枝下高、地徑、發(fā)筍數(shù)、節(jié)數(shù)、各節(jié)節(jié)長及節(jié)徑進(jìn)行觀測。挖出寬、窄葉2種類型4年生實生苗地下鞭，使竹鞭保持完整，分別測量各級鞭的鞭長和鞭徑。試驗重復(fù)3次。

2.3 葉片性狀及顯微結(jié)構(gòu)樣品采集

從各竹叢中部采集至少100片新鮮成熟功能葉片，包裹在濕報紙中4 ℃保存；將各葉片表面水分擦拭干凈后稱量其鮮質(zhì)量；HP Scanjet 4850掃描儀掃描葉片并保存為300 dpi分辨率的圖像；Python語言結(jié)合第三方庫Open CV識別圖像，測算葉長(葉片基部至葉尖的長度)、葉寬(葉片最寬處的長度)、葉面積等數(shù)據(jù)。將新鮮葉片置于80 ℃烘箱中烘至恒質(zhì)量，稱量葉片干質(zhì)量，計算含水率和比葉重。3組2種類型實生苗各隨機選擇3株，根據(jù)竹稈基部向上，分為基部、中部、上部3個部分，依次采集3個部分各節(jié)枝條葉片，帶回實驗室后進(jìn)行相同處理。比葉重=葉片干質(zhì)量/葉面積；含水率=[(鮮質(zhì)量-干質(zhì)量)/鮮質(zhì)量]×100%。

采集2種類型金佛山方竹枝條中部完全展開的健康成熟葉片各50片，放入70%標(biāo)準(zhǔn)固定液(V(70%酒精)∶V(甲醛)∶V(冰醋酸)=90∶5∶5)中固定，固定好的樣品經(jīng)氫氟酸溶液軟化后通過脫水、透明、滲蠟、包埋、切片等操作制作石蠟切片，番紅-固綠雙重染色法染色，光學(xué)顯微鏡下觀察。

2.4 數(shù)據(jù)處理

采用Excel 2016統(tǒng)計數(shù)據(jù)，SPSS 26.0軟件進(jìn)行差異顯著性分析。

3 結(jié)果與分析

3.1 金佛山方竹寬葉型與窄葉型實生苗竹葉性狀差異

3.1.1金佛山方竹寬葉型與窄葉型實生苗竹葉形態(tài)特征差異

金佛山方竹葉片為披針形，上表皮深綠色，下表皮灰綠色，具柔毛，寬葉型與窄葉型葉片在形態(tài)上具有明顯的差異(圖1)。對2種類型實生苗的成熟功能葉特征進(jìn)行比較，寬葉型實生苗在葉片長度、寬度、面積、鮮質(zhì)量、干質(zhì)量及含水率方面均大于窄葉型，且存在顯著性差異，但窄葉型實生苗比葉重大于寬葉型(表1)。

表1 金佛山方竹2種類型實生苗葉片形態(tài)特征

圖1 金佛山方竹2種類型實生苗葉片形態(tài)

自F1至F3，寬葉型金佛山方竹實生苗葉片的長度和寬度表現(xiàn)為先降低后增加；面積及干質(zhì)量表現(xiàn)為不斷增加，但其差異均不顯著；比葉重在3個組間均呈先上升后下降的變化趨勢；葉片數(shù)量不斷減少(表2)。竹稈基部至上部葉片的長度、寬度、面積、干質(zhì)量及比葉重均呈遞增趨勢；葉片數(shù)量則表現(xiàn)為先上升后下降，且稈基部略多于梢部。F1竹稈中、上部的葉片數(shù)量與F2、F3有顯著差異，而F2與F3間無顯著差異。3個組間竹稈基部的葉片數(shù)量及其他葉片形態(tài)指標(biāo)未出現(xiàn)顯著性差異。

表2 金佛山方竹2種類型實生苗不同部位葉片性狀差異

實生苗類型部位干質(zhì)量/gF1F2F3比葉重F1F2F3葉片數(shù)量/片F(xiàn)1F2F3寬葉型基部(0.1133±0.0069)Aa(0.1182±0.0146)Aa(0.1297±0.0167)Aa(0.0043±0.0002)Bb(0.0047±0.0003)Aab(0.0045±0.0004)Ab(201.33±23.12)Aa(114.67±9.07)Aa (58.33±45.09)Aa中部(0.1207±0.0045)Aa(0.1479±0.0164)Aa(0.1639±0.0468)Aa(0.0047±0.0002)Bb(0.0056±0.0002)Aa(0.0052±0.0004)Aa(356.67±109.16)Aa(216.00±77.95)Ab(77.00±42.93)Bb上部(0.1746±0.0291)Aa(0.1779±0.0064)Aa(0.1803±0.0268)Aa(0.0054±0.0004)Aa(0.0065±0.0001)Aa(0.0054±0.0004)Aa(107.67±60.50)Aa(103.67±84.09)Ab(40.67±15.57)Ab窄葉型基部(0.0762±0.0023)Bb(0.0799±0.0059)Bb(0.1021±0.0183)Aa(0.0048±0.0002)Aa(0.0050±0.0007)Aa(0.0045±0.0002)Aa(304.33±107.04)Aa(193.33±69.64)Aa(103.33±55.25)Aa中部(0.0871±0.0043)Bb(0.0888±0.0119)Bb(0.1066±0.0033)Aa(0.0054±0.0003)Aa(0.0056±0.0007)Aa(0.0048±0.0001)Aa(466.67±159.51)Aa(281.67±70.67)Aab(197.00±58.80)Aa上部(0.1053±0.0026)Bb(0.1096±0.0117)Bb(0.1252±0.0095)Ba(0.0057±0.0004)Aa(0.0060±0.0005)Aa(0.0053±0.0001)Aa(186.33±107.56)Aa(157.67±107.52)Aab(92.33±51.01)Ab

窄葉型金佛山方竹實生苗葉片各性狀在3個分組的變化趨勢同寬葉型一致。葉長、葉寬、葉面積、干質(zhì)量及比葉重自竹稈基部至上部不斷變大，其中F1與F2實生苗各部位的葉長、葉寬、葉面積及干質(zhì)量無顯著差異，F(xiàn)1與F3間有顯著差異。3個分組各部位的比葉重及竹稈基部葉片數(shù)量未出現(xiàn)顯著性差異，但3個組的中、上部葉片數(shù)量有顯著差異。

根據(jù)葉片性狀指標(biāo)可以看出，F(xiàn)1與F2金佛山方竹寬葉型與窄葉型實生苗的葉長、葉寬、葉面積、干質(zhì)量均有顯著性差異，F(xiàn)3的差異不明顯，僅上部出現(xiàn)顯著性差異。3個分組的寬葉型實生苗葉片形態(tài)面積較大，但數(shù)量上顯著少于窄葉型。

3.1.2金佛山方竹寬葉型與窄葉型實生苗竹葉顯微結(jié)構(gòu)特征差異

金佛山方竹的葉片由上下表皮、葉肉及葉脈3個部分組成(圖2)。表皮細(xì)胞均為1層，上表皮由長、短細(xì)胞及泡狀細(xì)胞組成，泡狀細(xì)胞位于在葉脈兩側(cè)的上表皮，無色透明，成組出現(xiàn)，在橫切面上呈扇形；下表皮上有氣孔、表皮毛等(圖2a，2c)。葉肉細(xì)胞分化出指狀細(xì)胞、梅花狀細(xì)胞和梭形細(xì)胞。指狀細(xì)胞的細(xì)胞壁三面規(guī)則但下部內(nèi)折；梅花狀細(xì)胞每一面細(xì)胞壁均內(nèi)折；梭形細(xì)胞從縱切面上看，呈“I”形在葉肉組織中排成一列(圖2b，2c)，而在橫切面上僅能觀察到其凋亡后所形成的空隙(圖2a，2c)。葉脈分為1條主脈和多條側(cè)脈及橫脈，共同構(gòu)成竹葉維管組織系統(tǒng)，主脈與側(cè)脈具有維管束。

圖2 金佛山方竹2種類型實生苗葉片石蠟切片

對金佛山方竹寬、窄葉2種類型實生苗的葉片進(jìn)行顯微結(jié)構(gòu)觀測(表3)，結(jié)果顯示：寬葉型金佛山方竹葉片厚度顯著大于窄葉型。2種類型金佛山方竹葉片的表皮和葉肉細(xì)胞中，上表皮厚度、泡狀細(xì)胞組寬度及梭形細(xì)胞凋亡后形成的空隙有顯著性差異，下表皮和其余葉肉細(xì)胞未發(fā)現(xiàn)差異。寬葉型金佛山方竹主脈兩側(cè)一級脈數(shù)量為12～14條，窄葉型僅有8～10條。寬葉型金佛山方竹主脈、各級側(cè)脈的橫截面積及二級脈之間的距離均大于窄葉型且具有顯著性差異。

表3 金佛山方竹2種類型實生苗葉片內(nèi)部結(jié)構(gòu)

實生苗類型梭形細(xì)胞間空隙長度/m主脈面積/m2一級脈數(shù)量/條一級脈面積/m2二級脈間距/m二級脈面積/m2寬葉型(77.04±14.67)a(60180.48±1933.30)a12～14(7879.53±1513.00)a(103.61±10.32)a(2555.45±448.89)a窄葉型(63.34±13.84)b(16664.64±1083.10)b8～10(5572.40±826.52)b(92.36±6.28)b(1734.25±217.47)b

3.2 金佛山方竹寬葉型與窄葉型實生苗竹稈性狀及發(fā)筍數(shù)差異

對于寬葉型3個分組的金佛山方竹實生苗，其株高、地徑、枝下高、發(fā)筍數(shù)、節(jié)數(shù)、節(jié)長、節(jié)徑(表4)的生長性狀由大到小依次為：F1、F2、F3。其中，F(xiàn)1組2～4年生竹株的株高、3～4年生竹株的地徑、3年生竹株的枝下高、4年生竹株的節(jié)數(shù)及節(jié)徑與F2、F3有顯著性差異，且F2與F3間差異不顯著。3個組間的節(jié)長均有顯著性差異，但2年生竹株的地徑、枝下高及2～4年生竹株的發(fā)筍數(shù)無顯著性差異。

對于窄葉型3個分組的金佛山方竹實生苗，其生長性狀表現(xiàn)與寬葉型一致，由大到小依次為：F1、F2、F3。其中，F(xiàn)1組2、3年生竹株的株高，3、4年生竹株的地徑，3年生竹株的枝下高及節(jié)徑與F2、F3之間存在顯著性差異，而F2與F3之間無顯著性差異。3個組間的節(jié)數(shù)及4年生竹株的株高均出現(xiàn)顯著性差異，但2年生竹株的地徑及枝下高、2～4年生竹株的發(fā)筍數(shù)均無顯著性差異。

根據(jù)竹稈性狀指標(biāo)(表4)，F(xiàn)1組寬葉、窄葉2種類型實生苗的生長狀態(tài)相近，F(xiàn)2和F3之間出現(xiàn)差異，且窄葉型實生苗的生長性狀表現(xiàn)優(yōu)于寬葉型。

表4 金佛山方竹2種類型實生苗不同年齡稈性狀及發(fā)筍數(shù)差異

實生苗類型年份節(jié)數(shù)/節(jié)F1F2F3節(jié)長/cmF1F2F3節(jié)徑/mmF1F2F3寬葉型2年生---------3年生---------4年生(19.80±2.35)Aa(14.55±1.87)Bb(13.28±1.36)Ab(10.27±3.34)Aa(9.01±2.86)Ab(7.76±2.66)Bc(7.99±3.78)Aa(5.68±2.57)Bb(5.44±2.29)Bb窄葉型2年生---------3年生---------4年生(19.82±3.19)Aa(16.79±1.93)Ab(13.64±2.17)Ac(9.78±3.17)Aa(9.19±3.30)Aa(8.65±3.09)Ab(8.05±3.87)Aa(6.18±2.52)Ab(6.77±2.34)Ab

3.3 金佛山方竹寬葉型與窄葉型實生苗地下鞭生長差異

金佛山方竹3個組的寬葉型實生苗中，F(xiàn)1組的生長情況最佳，已發(fā)育出三級鞭(表5)，一級鞭鞭長及鞭徑在3個組中均呈遞減趨勢，但各組間無顯著性差異。

表5 金佛山方竹2種類型實生苗不同鞭級地下鞭生長差異

金佛山方竹3個組窄葉型實生苗生長情況與寬葉型一致，一級鞭鞭長及鞭徑由大到小依次為：F1、F2、F3，各組間無顯著性差異。

F1組寬葉型實生苗的一級鞭、二級鞭、三級鞭數(shù)量分別為7、7、3條，窄葉型實生苗鞭數(shù)量略多于寬葉型，其一級鞭、二級鞭、三級鞭數(shù)量分別為8、6、4條。相同組下2種類型實生苗地下鞭的生長相似，表現(xiàn)為一級鞭的鞭長及鞭徑大于二級鞭、三級鞭，且窄葉型每級鞭的鞭長及鞭徑均大于寬葉型。

4 結(jié)論與討論

對于開花結(jié)實周期長達(dá)幾十年的竹類植物而言，母竹造林可能會增加竹林開花的潛在風(fēng)險，而利用種子實生苗進(jìn)行造林可以減緩竹林老化速度，延長竹林生產(chǎn)年限，從而獲得更多的經(jīng)濟效益。但實生種苗良莠不齊，苗木質(zhì)量會直接影響樹木成林的質(zhì)量。利用篩選出的優(yōu)良實生苗苗木進(jìn)行造林，對快速成林、增加竹林產(chǎn)值、提升經(jīng)濟收入等方面具有十分重要的意義。優(yōu)良種苗的等級劃分常利用苗木的形態(tài)指標(biāo)和生理指標(biāo)[7]，而竹類植物則主要利用葉、稈及地下根系等主要營養(yǎng)器官的生長性狀，如苗高、地徑等進(jìn)行等級劃分，但不同竹種具有不同的等級劃分標(biāo)準(zhǔn)[8-12]。

植物主要通過葉片儲存養(yǎng)分來應(yīng)對外部復(fù)雜波動的自然環(huán)境。葉性狀是植物功能性狀的重要部分，與植物生物量及植物對光、水、養(yǎng)分的吸收及利用效率密切相關(guān)，能有效反映植物生存環(huán)境的變化狀況。葉長是計算葉面積的重要指標(biāo)，葉長越大，葉片表面積越大，其光合速率越高，水分蒸騰速率也會越快[13]。通常面積較大的葉片可以使植物獲得較多的光能，通過形態(tài)變化影響葉片溫度和蒸騰速率進(jìn)而影響葉片熱量及水平衡，通過調(diào)節(jié)水分蒸發(fā)和熱量散失以適應(yīng)環(huán)境[14]。本研究中，金佛山方竹實生苗在生長過程中發(fā)生了2種葉性狀變異，寬葉型與窄葉型。2種葉型表現(xiàn)出顯著的葉面積差異，窄葉型的葉面積雖小，但葉片數(shù)量明顯多于寬葉型，葉片的光合作用能制造更多有機物[15]。干鮮質(zhì)量的比例會影響植株的生產(chǎn)能力[16]，自由水含量越高的植株生理代謝越旺盛。研究發(fā)現(xiàn)，寬葉型金佛山方竹的自由水含量明顯大于窄葉型，葉片干鮮質(zhì)量的比例則相反，說明寬葉型竹株的生理代謝比窄葉型旺盛。比葉重是用于衡量植物葉片光合性能的參數(shù)，可以反映單位葉面積光合產(chǎn)物的積累[17]，其與葉片的諸多生理反應(yīng)有聯(lián)系，是葉片對資源利用率和環(huán)境適應(yīng)性的表現(xiàn)[18]。本研究中，金佛山方竹寬葉型實生苗與窄葉型的比葉重?zé)o明顯差別，表明2種類型實生苗對外界資源的利用能力相近。

植物葉片的可塑性較大，即使生活在相同環(huán)境中，葉片形態(tài)也會存在一定程度的差異[19-21]，這種差異不僅表現(xiàn)在葉片的形態(tài)性狀方面，在解剖結(jié)構(gòu)方面也有體現(xiàn)，如細(xì)胞體積及數(shù)目[22-23]差異會對植株的產(chǎn)量產(chǎn)生影響[24]。竹葉由表皮系統(tǒng)、基本組織系統(tǒng)和維管組織系統(tǒng)組成。葉片厚度與資源獲取、水分保存和同化功能等存在較大關(guān)聯(lián)性。一般養(yǎng)分貧瘠環(huán)境中的植物葉片較厚，具有較強的葉片儲水能力，這是其對環(huán)境適應(yīng)能力強[25]的表現(xiàn)。表皮細(xì)胞厚度的增加有助于植物吸收光能和水分調(diào)節(jié)，提高光合效率[26-27]。梭形細(xì)胞在葉肉組織中凋亡后會形成細(xì)胞間隙，目前猜測，梭形細(xì)胞主要參與植物的水分和物質(zhì)運輸并促進(jìn)葉片在陰影環(huán)境下捕捉及分配光能[25，28]。竹子葉片的維管束面積與光合速率呈正相關(guān)，維管束面積越大，水分運送效率越高，礦物質(zhì)和碳水化合物的運輸也越快，從而增加凈光合速率[29]。維管束之間距離越大，維管束之間葉肉組織就越多，光合效率就越高[30]。解剖結(jié)果顯示，金佛山方竹寬葉型葉片具有較高的水分保存能力，對水分運輸及光能捕獲的能力明顯強于窄葉型。

植物表型可塑性強，受環(huán)境因素的影響，同一物種可形成復(fù)雜的種內(nèi)多型現(xiàn)象[31]。植株各器官生物量的分配會隨株高發(fā)生變化，例如賽米拉克孜·臺外庫力等[32]對不同株高醉馬草的生物量分配調(diào)查發(fā)現(xiàn)，株高越大，葉分配量越小。這是植物經(jīng)過長期進(jìn)化后對環(huán)境表現(xiàn)出適應(yīng)性的結(jié)果，具有重要的生態(tài)學(xué)和進(jìn)化學(xué)意義。株高和地徑是反映金佛山方竹生長狀況的主要指標(biāo)，也是重要的產(chǎn)量性狀指標(biāo)。本研究中，窄葉型金佛山方竹株高大于寬葉型，這是不同類型竹子適應(yīng)相同外界條件的具體表現(xiàn)，符合植物種內(nèi)多型的規(guī)律。植株地徑在一定程度上反映出苗木的生長狀態(tài)，一般表現(xiàn)為地徑越大，植株越高，地上、地下部分發(fā)育較好。金佛山方竹每年的新生竹均比前一年成竹的地徑大，株高也有所增加。由于各樹種遺傳特性的不同，其枝下高也不盡相同，即便是相同樹種，也會因生長環(huán)境的不同，其枝下高表現(xiàn)出顯著差異。平均枝下高值在一定程度代表了竹林的平均生長水平，也是影響竹林成竹及筍產(chǎn)量的重要因子[33]。枝下高受郁閉度的影響，在一定范圍內(nèi)，郁閉度越大，枝下高越高[34]。金佛山方竹適宜生長在樹蔭下，郁閉度對其的影響主要通過枝下高差異表現(xiàn)。本研究中，窄葉型實生苗的枝下高大于寬葉型，說明窄葉型更易受郁閉度影響，并通過提高枝下高促進(jìn)光合作用，積累有機物。金佛山方竹2～4年實生苗3個分組中，F(xiàn)1的生長狀態(tài)均最好，其地徑、株高、枝下高均優(yōu)于另外2個組。

鞭長及鞭徑能充分反映竹鞭的營養(yǎng)健康狀況和發(fā)筍長竹能力[35]。鞭長和鞭徑對筍的產(chǎn)量影響甚大，鞭長的增大會使立竹地上部分的生長相對旺盛，碳同化能力增強，碳同化物向庫器官的運輸增多；鞭徑的增大會使植株體內(nèi)氮、磷質(zhì)量分?jǐn)?shù)顯著升高，新鞭生物量也顯著升高，植株地上部分的生長旺盛[36]。本研究中，寬葉型與窄葉型金佛山方竹每年地下均會生長出新的竹鞭，窄葉型地下竹鞭的鞭長及鞭徑顯著大于寬葉型。由此可知，窄葉型金佛山方竹地下鞭的生長旺盛，有更多的養(yǎng)分用于新筍的生長，進(jìn)而表現(xiàn)為其發(fā)筍數(shù)高于寬葉型。

綜上，金佛山方竹2～4年生實生苗的稈性狀、葉性狀和地下鞭的生長情況均表現(xiàn)為F1優(yōu)于F2優(yōu)于F3，且窄葉型實生苗的地上、地下部分發(fā)育均優(yōu)于寬葉型。金佛山方竹F1(H≥65 cm、D≥5.34 mm、X≥9)可作為優(yōu)良實生苗進(jìn)行造林生產(chǎn)，且窄葉型比寬葉型更適合實際生產(chǎn)。