宋艷玲 謝子騰

摘要 生物體體長的性二型、種群年齡結(jié)構(gòu)均是生物學(xué)中的熱點問題。性二型與物種的生存和繁殖策略息息相關(guān)，種群結(jié)構(gòu)有助于深入了解生物種群的生命周期和生態(tài)需求，并且可以評估種群健康狀況，根據(jù)評估狀況制定保護和管理策略。以城口縣公安部門繳獲的166只非法捕捉的隆肛蛙為研究對象，探討了體長在雌雄隆肛蛙個體之間是否存在差異以及根據(jù)骨齡學(xué)方法確定隆肛蛙的個體年齡，預(yù)測當(dāng)?shù)芈「赝艿奈磥碓鲩L趨勢。體長性二型研究結(jié)果發(fā)現(xiàn)，雌性和雄性隆肛蛙在體長上存在差異，并且雌性體長大于雄性。種群年齡結(jié)構(gòu)評估結(jié)果發(fā)現(xiàn)，雌雄個體年齡主要分布在2～3齡，雌雄個體數(shù)量金字塔圖呈現(xiàn)衰退型。若非法捕捉等人為干預(yù)持續(xù)存在，可能會進一步加劇隆肛蛙種群數(shù)量的衰退。因此，加強保護力度、實施嚴格的保護措施，并加強保護宣傳，對于隆肛蛙及其他兩棲動物的保護具有重要的意義。

關(guān)鍵詞 隆肛蛙；體長；性二型；年齡結(jié)構(gòu)

中圖分類號：Q954.4 文獻標(biāo)識碼：B 文章編號：2095–3305（2023）12–00-03

Sex dimorphism of body size and age structure of Feirana quadranus

Song Yan-ling et al（China West Normal University， Nanchong， Sichuan 637009）

Abstract The sex dimorphism of body size and population age structure are hot issues in biology. Sex dimorphism is closely related to the survival and reproduction strategies of the species， and population structure provides insight into the life cycle and ecological needs of the biological population， and can assess the health status of the population， based on which conservation and management strategies can be developed. In this study， 166 illegally captured Feirana quadranus were collected from Chengkou county public security department to investigate whether there was a difference in body size between male and female Feirana quadranus， and to determine the individual age of Feirana quadranus based on osteological methods to predict the future growth trend of local Feirana quadranus. The results of sex dimorphism of body size study showed that there were differences in body size between female and male， and the female body size was larger than that of male. The results of population age structure assessment showed that the age of male and female individuals was mainly distributed in 2～3 years， and the number pyramid of male and female individuals showed a declining type. If human intervention such as illegal trapping continues， it may further aggravate the decline of Feirana quadranus population. Therefore， strengthening the protection， implementing strict protection measures， and strengthening the protection publicity have important and far-reaching effects and significance for the protection of Feirana quadranus and other amphibians.

Key words Feirana quadranus; Body size; Sex dimorphism; Age structure

0 引言

性二型（Sexual Dimorphism）也叫兩性異形，是指種內(nèi)雌雄個體在生物學(xué)特征上存在明顯差異的現(xiàn)象，這種差異可以在形態(tài)、大小、身體結(jié)構(gòu)、體色、性器官或其他生理特征上觀察到[1]。性二型與物種的生存和繁殖策略息息相關(guān)，是生物多樣性的一部分，普遍存在于魚類、爬行動物、鳥類、哺乳動物和兩棲動物中。

雌性和雄性個體的體長存在差異，

并且這種差異可能會根據(jù)物種和環(huán)境條件而變化[2]。有2種主要的假設(shè)用于解釋體長兩性異形的變化，即性選擇假說和生殖力選擇假說。性選擇假說認為雄性個體之間存在著激烈的競爭，通常是為了爭奪配偶權(quán)利或資源，這導(dǎo)致了雄性偏大的兩性異形。生殖力選擇假說則認為，增加雌性的生殖力會導(dǎo)致雌性偏大的兩性異形[3]。這2種假說從不同的視角解釋了某些物種中雌雄個體的體長存在差異的原因。有學(xué)者對不同地理種群的多種蛙類以及39種兩棲動物的體長兩性異形進行了系統(tǒng)研究，結(jié)果發(fā)現(xiàn)，所有研究的兩棲物種均為雌性個體體長大于雄性個體體長的兩性異形。

根據(jù)最近的科學(xué)研究，全球許多地區(qū)的兩棲動物種群數(shù)量和多樣性正在急劇下降，部分物種甚至面臨滅絕的危險。有學(xué)者研究表明，兩棲動物比鳥類或哺乳動物受到的威脅更大，而且數(shù)量下降的速度更快，并且這種物種數(shù)量的下降是非隨機的，在新熱帶山地和溪流棲息的物種數(shù)量下降更為嚴重。還有學(xué)者指出平均每年有52種兩棲動物接近滅絕，如今的保護工作仍然不足以抵消這些生物多樣性的喪失。其主要驅(qū)動因素有農(nóng)業(yè)擴張、伐木、過度開發(fā)、外來入侵物種等一系列人類活動帶來的影響[4]。

迄今為止，中國兩棲動物共計13科82屬408種，受威脅的兩棲動物共計176種，占評估物種總數(shù)的43.1%。中國特有種272種，其中受威脅物種占48.9%，明顯高于我國兩棲類總體受威脅水平。近年來，我國不斷加強自然保護區(qū)、國家森林國家公園、濕地城市、濕地公園等的建設(shè)，維護兩棲動物的生存環(huán)境以提高兩棲動物生存繁衍的可能性。例如，青海湖國家級自然保護區(qū)的建立對于花背蟾蜍（Strauchbufo raddei）和高原林蛙（Rana kukunoris）的保護起到了積極作用。但是目前對于人的管理還存在一定的疏漏，同時由于捕捉的高回報率、捕捉行為、地點的隨機性讓非法分子存在僥幸心理，非法捕獵兩棲動物的行為時有發(fā)生，例如江蘇省對于黑斑側(cè)褶蛙（Pelophylax nigromaculatus）、金線側(cè)褶蛙（Pelophylax plancyi）、中華蟾蜍（Bufo gargarizans）3種兩棲類的非法捕獵最為明顯[5]。

種群年齡結(jié)構(gòu)指的是一個特定生物種群中不同年齡段個體的數(shù)量分布。種群年齡結(jié)構(gòu)是了解一個生物種群生命周期和生態(tài)需求的重要指標(biāo)，在揭示種群生命周期、判斷種群的健康狀況、制定保護和管理措施、支持資源管理和利用等方面起到重要作用，在野生動物保護、生態(tài)學(xué)研究和資源管理等方面具有重要意義。這通常根據(jù)年齡來劃分，主要有增長型、穩(wěn)定型和衰退型3種類型。通過年齡結(jié)構(gòu)能對兩棲動物種群的增長進行有效的評估，判斷種群未來發(fā)展趨勢。年齡結(jié)構(gòu)還能反映種群的生長和繁殖狀態(tài)，用于評估種群的穩(wěn)定性，可以提供有關(guān)種群健康狀況的信息。了解種群的年齡結(jié)構(gòu)對于理解生物種群動態(tài)以及兩棲動物的生活史和分類方面具有重要意義。

骨齡學(xué)方法被廣泛應(yīng)用于兩棲動物年齡結(jié)構(gòu)的研究。有學(xué)者通過骨齡學(xué)方法對太行隆肛蛙種群的骨齡、年齡結(jié)構(gòu)與個體大小和生長模型進行了研究，還有研究者用骨齡學(xué)方法對睿山小鯢的年齡波動、性成熟年齡和壽命等進行研究。蛙的趾骨（包括骨膜、骨質(zhì)和骨髓三部分）被普遍用于骨齡學(xué)進行個體年齡的鑒定，通過蘇木精染液在生長抑制線處染色，再通過獲得趾骨橫切面，直觀地觀察生長抑制線數(shù)目，判斷蛙的個體年齡，再結(jié)合體長體重數(shù)據(jù)進行綜合判斷，得到更準(zhǔn)確的年齡數(shù)據(jù)。

隆肛蛙生活在秦嶺-大巴山區(qū)的山地溪流中，其棲息地位于335～1 830 m之間。主要捕食各種昆蟲和少量植物，有時也捕食其他一些小動物，它是秦嶺-大巴山的常見物種，種群密度高[6]。由于隆肛蛙個體較大、體型肥碩、肉質(zhì)較好，經(jīng)常受到一些村民的非法捕捉和食用。以城口縣公安部門繳獲的一批非法捕捉的隆肛蛙為研究對象，探討了體長在雌雄隆肛蛙個體之間是否存在差異以及根據(jù)骨齡學(xué)方法確定隆肛蛙的個體年齡，預(yù)測當(dāng)?shù)芈「赝艿奈磥碓鲩L趨勢。

1 材料和方法

1.1 采集地信息

重慶市城口縣巴山鎮(zhèn)農(nóng)民村小河灣（32°06′17.1″N，108°27′55.5″E），海拔600 m。該地區(qū)地處大巴山南麓，位于長江上游地區(qū)、重慶北部，地形起伏較大，屬于丘陵山地地貌。該地區(qū)的海拔在600～800 m之間，地勢南高北低，山區(qū)和河谷交錯分布。該地區(qū)屬于亞熱帶季風(fēng)氣候區(qū)，氣候溫和，雨量充沛，日照較足，四季分明，冬長夏短。

1.2 性別判定和體長測量

使用游標(biāo)卡尺測量隆肛蛙的頭體長（吻端至泄殖腔，精確到0.01 mm）。隆肛蛙沒有明顯婚刺、婚線等第二性征去區(qū)分雌雄，因此在本次研究過程中采用解剖觀察生殖腺的方法判斷隆肛蛙的雌雄性別。

1.3 骨齡學(xué)石蠟切片和年齡計算

實驗儀器和材料：恒溫箱、石蠟切片機、水浴鍋、通風(fēng)櫥、數(shù)字掃描顯微鏡、冰箱、酒精燈、臺木、毛筆、載玻片、包埋盒（紙盒）、1.5 mL EP管、染色盒、5%硝酸溶液、各種濃度的酒精溶液、蘇木精、伊紅染液、二甲苯、石蠟（Leica）、二甲苯乙醇（1∶1）混合液等。

剪取福爾馬林溶液固定的隆肛蛙趾骨的第2或第3節(jié)，進行流水沖洗24 h。

緊接著進行脫鈣（將趾骨放入裝有5%硝酸的染色盒8 h，脫鈣時間應(yīng)根據(jù)趾骨的粗細適當(dāng)調(diào)整，直至骨組織軟化，趾骨透明有韌性）、包埋（將趾骨放入59 ℃

恒溫箱，在二甲苯石蠟1∶1的混合液中浸泡1 h，再用2次純石蠟分別浸泡40 min，最后將趾骨包埋在事先準(zhǔn)備好的包埋紙盒里，靜置冷卻）、和切片（將木塊固定在切片機上，切出13 μm的薄片，挑取髓腔最小的放在載玻片上，滴加蒸餾水進行展片，再有酒精燈外焰加熱去除多余的水分）實驗。最后在顯微鏡下觀察計數(shù)，通過生長抑制線判斷隆肛蛙的年齡。

1.4 數(shù)據(jù)分析

使用SPSS軟件進行數(shù)據(jù)分析，首先采用K-S檢驗檢驗所有連續(xù)變量的正態(tài)性。為了檢驗體長在雌雄隆肛蛙個體之間是否存在差異，以體長為因變量，性別為自變量，構(gòu)建獨立樣本T檢驗。

為了評估隆肛蛙城口縣種群的年齡結(jié)構(gòu)，首先統(tǒng)計各年齡階段隆肛蛙個體數(shù)目，再根據(jù)性別區(qū)分每個年齡段的雌雄數(shù)目。其次根據(jù)隆肛蛙的年齡數(shù)據(jù)做出頻次分布直方圖，得出不同年齡階段隆肛蛙的百分比。最后做出隆肛蛙城口縣種群的年齡結(jié)構(gòu)金字塔圖，預(yù)測城口縣隆肛蛙的種群發(fā)展趨勢。

2 結(jié)果與分析

2.1 體長的性二型

本研究共收集隆肛蛙166只，其中雄性105只，占比63.25%；雌性61只，占比36.75%。雄性隆肛蛙平均體長為75.18±0.663 mm，雌性隆肛蛙平均體長為82.59±1.12 mm。獨立樣本T檢驗結(jié)果顯示，體長在雌雄隆肛蛙個體之間存在顯著差異性，并且雌性隆肛蛙的體長明顯大于雄性隆肛蛙（t=-5.68，P＜0.05）。

2.2 年齡結(jié)構(gòu)

各年齡階段的隆肛蛙數(shù)目為：1齡6只，占比3.6%；2齡51只，占比30.7%；3齡70只，占比42.2%；4齡33只，占比19.3%；5齡7只，占比4.2%（表1）。種群內(nèi)雄性年齡主要分布在2～4齡，雌性年齡主要分布在2～3齡。雄性平均年齡2.9齡，雌性的平均年齡3齡。

將各年齡階段的雌雄個體進行區(qū)分，分別得到雌雄個體在1～5齡的數(shù)量分布圖（圖1）。雄性個體最多在3齡，48只，占雄性個體數(shù)量的45.7%；雌性個體最多在3齡，22只，占雌性個體數(shù)量的36.1%。雌性和雄性的最長壽命均為5齡。

對各年齡階段的隆肛蛙數(shù)量進行統(tǒng)計并轉(zhuǎn)換為金字塔圖（圖略），隆肛蛙年齡結(jié)構(gòu)總體表現(xiàn)為非典型金字塔圖，基部狹窄，1齡的個體較2～3齡個體偏少，僅占3.6%；種群個體集中分布在2～3齡，占總數(shù)的72.89%；4～5齡個體39只，占總數(shù)23.49%。

3 討論

無尾兩棲動物中普遍存在著性二型，通常表現(xiàn)為雌性個體較雄性個體更大。關(guān)于動物的性二型，過去有大量的研究提出了多種假說來解釋這種現(xiàn)象。

第一，性選擇假說，該假說認為通常雌性個體會比雄性個體較小。按照倫斯法則，這意味著雄性更具競爭力。在這種情況下，雄性個體通過體型大小的競爭來吸引和獲得雌性的交配權(quán)利。因此，這個假說會預(yù)測雄性比雌性更大。

第二，生殖力選擇假說，該假說認為通常雌性個體會比雄性個體較大。這與反倫斯法則一致，也就是雌性更大。根據(jù)該假說，雌性個體可能更大是因為較大的體型能夠提高雌性在生殖上的成功機會。較大的體型可能會使雌性更具備抵抗疾病，更好地保護自己和后代，或者能夠提供更多的資源來支持生殖成功。本研究也發(fā)現(xiàn)，雌性隆肛蛙的體長較雄性隆肛蛙體長更長，支持生殖力選擇假說。

作為一種常見的鑒定兩棲動物年齡的方法，骨齡學(xué)被廣泛應(yīng)用于兩棲動物年齡結(jié)構(gòu)的研究，其可信度極高。蛙的趾骨（包括骨膜、骨質(zhì)和骨髓三部分）被普遍用于骨齡學(xué)進行個體年齡的鑒定。這種方法主要基于兩棲類在季節(jié)交替時期，生長受到抑制，生長慢、骨質(zhì)密，會記錄在趾骨的橫截面上，經(jīng)過染色后會顯示出疏密相間的輪紋（LAGs）每一輪代表一次季節(jié)交替，計為1齡。許多研究都通過骨齡學(xué)方法進行動物種群的骨齡、年齡結(jié)構(gòu)與個體大小和生長模型的研究，或者用骨齡學(xué)方法研究動物種群的年齡波動、性成熟年齡和壽命等[7]。本研究通過蘇木精染液在生長抑制線（Lines of Arrested Growth）處染色，再通過獲得趾骨橫切面，觀察生長抑制線數(shù)目，最后通過顯微鏡觀察趾骨髓中的變態(tài)線（KL）和生長停滯線（LAG）判斷蛙的個體年齡，結(jié)合體長體重數(shù)據(jù)進行綜合判斷，得出了所有隆肛蛙更準(zhǔn)確的年齡。

對兩棲動物種群年齡結(jié)構(gòu)的研究可以評價生物生存狀況、預(yù)測目標(biāo)種群未來趨勢、積累目標(biāo)種群數(shù)量變化數(shù)據(jù)、提供科學(xué)有效保護建議、評估其壽命、性成熟年齡和生長速度等重要的生活史信息。本研究結(jié)果顯示，隆肛蛙個體數(shù)量金字塔圖呈現(xiàn)衰退型，這意味著重慶市城口縣巴山鎮(zhèn)農(nóng)民村小河灣的隆肛蛙種群發(fā)展呈現(xiàn)衰退趨勢。當(dāng)?shù)氐姆欠ú蹲叫袨樽屧摰貐^(qū)的隆肛蛙發(fā)展受到了阻礙，需要加強對當(dāng)?shù)芈「赝艿谋Ｗo。

對此，對隆肛蛙及兩棲動物的保護提出了以下4點相關(guān)建議：（1）提高公民對兩棲動物保護的意識。政府應(yīng)定期在鄉(xiāng)、鎮(zhèn)、村上開展生態(tài)環(huán)境保護宣傳活動，如講座、宣傳標(biāo)語、廣播等形式，提高當(dāng)?shù)厝罕姷纳鷳B(tài)保護理念，深化兩棲動物在生態(tài)環(huán)境中的重要性地位。（2）公安機關(guān)嚴格執(zhí)法。對于非法狩獵、非法捕捉等行為，公安機關(guān)應(yīng)進行嚴厲打擊，依法抓捕、依法查辦，并對典型案件作反面教材進行批評宣傳，提升普法率。（3）加強棲息地保護。兩棲動物遷徙能力弱，對棲息地的依賴性強。相關(guān)部門應(yīng)對濕地、河流、池塘、森林等生境評估，對于過分開墾的土地應(yīng)進行退耕還林、退耕還草、改田還濕、植樹造林等措施，保障兩棲動物的棲息地不受到破壞和退化。（4）防止外來物種入侵。牛蛙、尼羅羅非魚等外來物種會對當(dāng)?shù)刭Y源進行掠奪性競爭，造成本地物種的滅絕。相關(guān)部門應(yīng)加大入侵物種危害的宣傳力度，糾正群眾的隨意放生行為。

綜上所述，研究發(fā)現(xiàn)雌雄隆肛蛙在體長上存在顯著差異，并且雌性體長明顯大于雄性。在對隆肛蛙種群的年齡結(jié)構(gòu)統(tǒng)計發(fā)現(xiàn)，隆肛蛙個體數(shù)量金字塔圖呈現(xiàn)衰退型。

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