李春燕 陳恩 羅旭輝 應(yīng)朝陽

李春燕，陳恩，羅旭輝，等.7種豆科牧草種子萌發(fā)期耐鹽性評(píng)價(jià)［J］.福建農(nóng)業(yè)科技，2023，54（12）：41-48.

收稿日期：2023-08-12

作者簡(jiǎn)介：李春燕，女，1978年生，助理研究員，主要從事生態(tài)及農(nóng)副產(chǎn)物資源化利用。

基金項(xiàng)目：福建省人民政府、中國農(nóng)業(yè)科學(xué)院“5511”協(xié)同創(chuàng)新工程（XTCXGC2021019）；福建省科技計(jì)劃公益類項(xiàng)目（2023R1019004）。

摘? 要：為鹽漬化土壤生態(tài)恢復(fù)選取耐鹽堿的豆科牧草植物提供參考依據(jù)。以田菁、豬屎豆、閩南飼用（印度）豇豆、印尼烏綠豆、決明、雞眼草和含羞草決明種子為材料，用不同濃度［0（CK）、50、100、150 mmol ·L-1］的NaCl溶液和Na2SO4溶液進(jìn)行脅迫處理，統(tǒng)計(jì)每種豆科牧草種子的每日發(fā)芽數(shù)，計(jì)算出累積發(fā)芽率、發(fā)芽率、相對(duì)發(fā)芽率和相對(duì)鹽害率。結(jié)果表明：低濃度鹽溶液（50 mmol·L-1）能促進(jìn)田菁和豬屎豆種子起始萌發(fā)時(shí)間，高濃度的鹽溶液（150 mmol·L-1）能延遲豬屎豆、決明、含羞草決明和雞眼草起始萌發(fā)時(shí)間，并抑制種子發(fā)芽；根據(jù)隸屬函數(shù)公式計(jì)算，在NaCl脅迫下，7種牧草種子耐鹽性為閩南飼用（印度）豇豆>豬屎豆>印尼烏綠豆>田菁>決明>含羞草決明>雞眼草；在Na2SO4脅迫下，7種牧草種子耐鹽性為閩南飼用（印度）豇豆>田菁>決明>豬屎豆>含羞草決明>印尼烏綠豆>雞眼草。

關(guān)鍵詞：鹽脅迫；種子萌發(fā)；豆科牧草；耐鹽性

中圖分類號(hào)：S 541.9? ???文獻(xiàn)標(biāo)志碼：A? ???文章編號(hào)：0253-2301（2023）12-0041-08

DOI： 10.13651/j.cnki.fjnykj.2023.12.006

Salt Tolerance Evaluation of Seven Legume Forages at Seed Germination Stage

LI Chun-yan， CHEN En， LUO Xu-hui， YING Zhao-yang

（Institute of Agricultural Ecology， Fujian Academy of Agricultural Sciences/Fujian Engineering and

Technology Research Center for Hilly Prataculture， Fuzhou， Fujian 350013， China）

Abstract： In order to provide reference for the selection of saline-alkali tolerant legume forage plants for the ecological restoration of salinized soil， the seeds of Sesbania cannabina， Crotalaria pallida， Minnan forage （India） Vigna unguiculata， Indonesian Vigna rabiata， Senna tora， Acalypha supera， and Chamaecrista mimosoides were taken as the materials， and different concentrations of NaCl solution and Na2SO4 solution ［0（CK）， 50， 100， 150 mmol/L］ were used for the stress treatment. The daily germination number of each legume forage seed was counted， and the cumulative germination rate， germination rate， relative germination rate and relative salt damage rate were calculated. The results showed that low concentration of salt solution （50 mmol·L-1） could promote the initial germination time of Sesbania cannabina and Crotalaria pallida seeds， while high concentration of salt solution （150 mmol·L-1） could delay the initial germination time of Crotalaria pallida， Senna tora， Chamaecrista mimosoides and Acalypha supera， and inhibit the seed germination. According to the membership function formula， under the stress of NaCl， the salt tolerance of seven forage seeds was as follows： Minnan forage （India） Vigna unguiculata>Crotalaria pallida>Indonesian Vigna rabiata>Sesbania cannabina>Senna tora>Chamaecrista mimosoides>Acalypha supera. Under the stress of Na2SO4， the salt tolerance of seven forage seeds was as follows： Minnan forage （India） Vigna unguiculata>Sesbania cannabina>Senna tora>Crotalaria pallida>Chamaecrista mimosoides>Indonesian Vigna rabiata>Acalypha supera.

Key words： Salt stress； Seed germination； Leguminous forage； Salt tolerance

濱海鹽漬土是一種淺海地區(qū)的沉積物，它是由河流的搬運(yùn)作用、海水的頂托作用和浸漬作用以及洋流、潮汐、海浪等共同因素作用下形成的［1-2］。我國各種類型的濱海鹽漬土面積約為5×106 hm2，主要分布在山東、河北等環(huán)渤海地區(qū)、江蘇北部的海濱地帶及福建、廣東等南部沿海地帶［3］。隨著經(jīng)濟(jì)的發(fā)展，在泉州、福清、寧德等地的部分濱海鹽堿地，土壤鹽漬化加重［4］，因此，改良鹽堿地，提升其生態(tài)價(jià)值，變得尤為重要。近年來，國內(nèi)外學(xué)者對(duì)濱海鹽漬土高效利用方面開展了大量實(shí)質(zhì)性的研究與應(yīng)用，取得了顯著成效，但由于改良利用成本高、效益低下，如何高效利用濱海鹽漬土，仍然是當(dāng)前經(jīng)濟(jì)、生態(tài)建設(shè)急需解決的問題。目前對(duì)濱海鹽漬土改良和利用的生物學(xué)方法主要是種植耐鹽植物［5-6］，所以發(fā)掘更多耐鹽植物十分必要，對(duì)土壤鹽堿化地區(qū)經(jīng)濟(jì)發(fā)展和生態(tài)環(huán)境改善均有重要意義。

種子是整個(gè)植物界從低等的菌藻植物到高等的被子植物經(jīng)過億萬年進(jìn)化過程的產(chǎn)物，種子萌發(fā)是植物生命周期的起始階段，植物能否實(shí)現(xiàn)種群的繁衍也直接取決于種子能否成功萌發(fā)。植物能否在鹽堿脅迫下生存，首先取決于它們能否萌發(fā)，以及發(fā)芽率的高低和發(fā)芽速度的快慢［7］。本試驗(yàn)中田菁Sesbania cannabina、豬屎豆Crotalaria pallida、閩南飼用（印度）豇豆Vigna unguiculata ′Minnan′、印尼烏綠豆Phaseolus aureus、決明Cassia tora、雞眼草Kummerowia striata、含羞草決明Cassia mimosoides為豆科牧草中常見物種，其中閩南飼用（印度）豇豆為栽培種，其他6種為野生種。它們?cè)诟牧纪寥?、提高地力、綠化國土、美化環(huán)境、飼喂畜禽等方面均發(fā)揮著重要作用。以這7種豆科牧草種子為試驗(yàn)材料，研究在不同濃度的NaCl和Na2SO4溶液處理下7種豆科牧草種子的發(fā)芽率變化，分析其耐鹽性差異，以期為豆科牧草在濱海鹽漬土改良應(yīng)用中提供理論依據(jù)。

1? 材料與方法

1.1? 供試材料

1.1.1? 種質(zhì)來源? 供試牧草種子為田菁Sesbania cannabina、豬屎豆Crotalaria pallida、閩南飼用（印度）豇豆Vigna unguiculata ′Minnan′、印尼烏綠豆Phaseolus aureus、決明Cassia tora、雞眼草Kummerowia striata、含羞草決明Cassia mimosoides均于2021年在建陽溪口山試驗(yàn)地?cái)U(kuò)繁收獲的成熟種子。

1.1.2? 儀器與試劑? 人工日光培養(yǎng)箱（型號(hào)為L(zhǎng)RH-1100，寧波普朗特儀器有限公司）。供試NaCl和Na2SO4均為分析純。

1.2? 試驗(yàn)設(shè)計(jì)

試驗(yàn)選用中性鹽（NaCl、Na2SO4），分別設(shè)置4個(gè)不同鹽濃度處理，分別為0（CK）、50、100、150 mmol·L-1，每個(gè)處理3次重復(fù)。試驗(yàn)在人工日光培養(yǎng)箱中進(jìn)行，培養(yǎng)條件為：光照8 h，黑暗16 h，溫度（25±1）℃；相對(duì)濕度55%。

隨機(jī)選取顆粒飽滿、大小均勻，無破損的種子，每個(gè)重復(fù)100粒，用75%的酒精消毒20 min，無菌蒸餾水沖洗5～6 次，吸水紙吸干水分，備用。采用直徑90 mm的培養(yǎng)皿培養(yǎng)，每個(gè)培養(yǎng)皿中放兩層濾紙，分別加入5 mL的鹽溶液，放置于人工日光培養(yǎng)箱中。為防止試驗(yàn)期間由于水分蒸發(fā)引起的溶液濃度改變，每2 d更換1次培養(yǎng)皿，每天記錄各個(gè)培養(yǎng)皿中發(fā)芽的種子數(shù)到試驗(yàn)結(jié)束。

1.3? 指標(biāo)測(cè)定

觀察種子發(fā)芽情況并記錄發(fā)芽數(shù)，以芽長(zhǎng)超過種長(zhǎng)的一半為發(fā)芽標(biāo)準(zhǔn)。計(jì)算公式：（1）累計(jì)發(fā)芽率=某日累計(jì)萌發(fā)個(gè)數(shù)/供試種子粒數(shù)×100%；（2）發(fā)芽率（Germination percentage， GP）=發(fā)芽終期（規(guī)定日期內(nèi)）全部發(fā)芽粒數(shù)/供試種子粒數(shù)×100%；（3）相對(duì)發(fā)芽率=處理發(fā)芽率/對(duì)照發(fā)芽率×100%；（4）相對(duì)鹽害率=（對(duì)照發(fā)芽率-處理發(fā)芽率）/對(duì)照發(fā)芽率×100%。（5）植物耐鹽性得分最終用隸屬函數(shù)計(jì)算：U（Xij）=（Xij -Xjmin）/（Xjmax-Xjmin） 中U（Xij）表示i品種j指標(biāo)的隸屬函數(shù)值；Xij表示i品種j指標(biāo)的相應(yīng)值；Xjmax和X

jmin則表示i品種在j指標(biāo)中對(duì)應(yīng)的最大值和最小值［8-10］。

1.4? 數(shù)據(jù)分析

用Excel 2007 對(duì)數(shù)據(jù)進(jìn)行整理，用Origin進(jìn)行統(tǒng)計(jì)分析，excel2007繪制圖表。通過雙因素方差分析法（Double factor variance analysis）檢驗(yàn)不同處理下各發(fā)芽指標(biāo)的顯著性。

2? 結(jié)果與分析

2.1 ?NaCl脅迫對(duì)豆科牧草種子累積發(fā)芽率的影響

由圖1可知，NaCl脅迫下7種豆科牧草種子萌發(fā)持續(xù)時(shí)間、起始萌發(fā)時(shí)間不一致，且隨著NaCl濃度增加，豆科牧草種子起始萌發(fā)時(shí)間會(huì)出現(xiàn)提早或推遲現(xiàn)象。豆科牧草種子發(fā)芽持續(xù)時(shí)間差異較大，范圍為10～30 d。豬屎豆種子在濃度100 mmol·L-1時(shí)，在第4 d起始萌發(fā)，比對(duì)照早1 d發(fā)芽，在濃度50 mmol·L-1和150 mmol·L-1時(shí)在第5 d和第11 d起始萌發(fā)，且種子萌發(fā)持續(xù)時(shí)間22 d；含羞草決明種子在濃度100 mmol·L-1時(shí)在，第5 d起始萌發(fā)，比對(duì)照遲2 d，且種子萌發(fā)持續(xù)時(shí)間16 d；雞眼草種子在濃度50 mmol·L-1時(shí)，在第6 d起始萌發(fā)，比對(duì)照遲1 d，累計(jì)發(fā)芽率始終為5%，且種子萌發(fā)持續(xù)時(shí)間18 d；田菁在濃度50、150 mmol ·L-1時(shí)，在第4 d和第11 d起始萌發(fā)，分別比對(duì)照早10 d和3 d，且濃度50 mmol ·L-1時(shí)累計(jì)發(fā)芽率在第19 d時(shí)相較對(duì)照有所下降，在第23 d時(shí)又高于對(duì)照，種子萌發(fā)持續(xù)時(shí)間最長(zhǎng)，為30 d；決明種子在濃度50、100 mmol·L-1時(shí)，都在第3 d起始萌發(fā)，累計(jì)發(fā)芽率始終低于對(duì)照，種子持續(xù)萌發(fā)時(shí)間20 d；閩南飼用（印度）豇豆種子在濃度50、100、150 mmol ·L-1時(shí)起始萌發(fā)時(shí)間與對(duì)照一致，都在第2 d起始萌發(fā)，累計(jì)發(fā)芽率始終低于對(duì)照，且種子萌發(fā)持續(xù)時(shí)間只有10 d；印尼烏綠豆種子在濃度50、100、150 mmol ·L-1時(shí)，均在第3 d起始萌發(fā)，比對(duì)照推遲1 d萌發(fā)，累計(jì)發(fā)芽率隨著脅迫濃度的增加出現(xiàn)先增加后降低的趨勢(shì)，在濃度100 mmol ·L-1時(shí)，累計(jì)發(fā)芽率從第5 d開始高于對(duì)照。

綜合7種豆科牧草比較發(fā)現(xiàn)，低濃度（50 mmol ·L-1）NaCl能促進(jìn)田菁和豬屎豆種子起始萌發(fā)時(shí)間；高濃度（150 mmol ·L-1）NaCl能延遲豬屎豆、決明、含羞草決明和雞眼草起始萌發(fā)時(shí)間。

2.2? Na2SO4脅迫對(duì)豆科牧草種子累積發(fā)芽率的影響

由圖2可知，Na2SO4脅迫下7種豆科牧草種子萌發(fā)持續(xù)時(shí)間、起始萌發(fā)時(shí)間變化較大，不同豆科牧草種子發(fā)芽持續(xù)時(shí)間差異較大，范圍為10～30 d。豬屎豆種子在濃度100 mmol ·L-1時(shí)，在第4 d起始萌發(fā)，比對(duì)照早1 d發(fā)芽；在濃度50、100 mmol ·L-1時(shí)前16 d累計(jì)發(fā)芽率始終高于對(duì)照，且萌發(fā)時(shí)間持續(xù)22 d；含羞草決明種子在濃度50 mmol ·L-1時(shí)第2 d起始萌發(fā)，比對(duì)照早1 d，且累計(jì)發(fā)芽率在前4 d時(shí)始終高于對(duì)照，種子萌發(fā)持續(xù)時(shí)間為20 d；田菁種子在濃度50 mmol ·L-1時(shí)比對(duì)照早10 d萌發(fā)，且累計(jì)發(fā)芽率在前13 d時(shí)始終高于對(duì)照，種子萌發(fā)持續(xù)時(shí)間最長(zhǎng)，為30 d。雞眼草、決明、閩南飼用（印度）豇豆、印尼烏綠豆種子在Na2SO4脅迫下隨著脅迫濃度的增加累積發(fā)芽率降低，且起始萌發(fā)時(shí)間均低于對(duì)照。結(jié)果表明，低濃度Na2SO4能促進(jìn)豬屎豆、含羞草決明、田菁種子起始萌發(fā)時(shí)間，累積發(fā)芽率前期高于對(duì)照；高濃度的Na2SO4能延遲7種豆科牧草種子的起始萌發(fā)時(shí)間。

2.3? NaCl脅迫對(duì)7種豆科牧草種子萌發(fā)的影響

由表1可知，NaCl脅迫下印尼烏綠豆隨著脅迫濃度的增加，發(fā)芽率和相對(duì)發(fā)芽率出現(xiàn)先增加后降低的趨勢(shì)，在濃度50 mmol·L-1時(shí)達(dá)到最大值，分別為95.00%和101.78%，而相對(duì)鹽害率出現(xiàn)先降低后增加的趨勢(shì)，在50 mmol ·L-1時(shí)達(dá)到最小值-1.78%。閩南飼用（印度）豇豆、田菁、

豬屎豆、決明、含羞草決明種子均隨著脅迫濃度的增加發(fā)芽率和相對(duì)發(fā)芽率均呈下降趨勢(shì)，而相對(duì)鹽害率呈上升趨勢(shì)。NaCl脅迫下，雞眼草種子在濃度100、150 mmol ·L-1未見種子發(fā)芽；含羞草決明種子在150 mmol ·L-1也未見種子發(fā)芽。

2.4? Na2SO4脅迫對(duì)7種豆科牧草種子萌發(fā)的影響

由表2可知，隨著Na2SO4濃度的增加，閩南飼用（印度）豇豆種子發(fā)芽率呈現(xiàn)先增加后降低的趨勢(shì)，在濃度50 mmol ·L-1時(shí)發(fā)芽率最高，為100.00%，比對(duì)照高1.34%。印尼烏綠豆、田菁、豬屎豆、決明、雞眼草、含羞草決明種子均隨著Na2SO4濃度的增加發(fā)芽率、相對(duì)發(fā)芽率呈下降趨勢(shì)，而相對(duì)鹽害率呈上升趨勢(shì)，田菁、決明種子在濃度為150 mmol ·L-1時(shí)，種子未見發(fā)芽。雞眼草和含羞草決明種子在濃度為100、150 mmol ·L-1時(shí)也未見其種子發(fā)芽。

2.5? 鹽脅迫下7種豆科牧草種子耐鹽性評(píng)價(jià)

由表3可知，7種植物最終耐鹽性得分排名是根據(jù)隸屬函數(shù)公式，分別計(jì)算 4個(gè)濃度下植物發(fā)芽率、相對(duì)發(fā)芽和相對(duì)鹽害率3個(gè)生長(zhǎng)指標(biāo)，結(jié)果表明：在NaCl脅迫下，7種牧草種子耐鹽性為閩南飼用（印度）豇豆>豬屎豆>印尼烏綠豆>田菁>決明>含羞草決明>雞眼草；在Na2SO4脅迫下，7種牧草種子耐鹽性為閩南飼用（印度）豇豆>田菁>決明>豬屎豆>含羞草決明>印尼烏綠豆>雞眼草。 可以發(fā)現(xiàn)閩南飼用（印度）豇豆的耐鹽性最好。

3? 討論與結(jié)論

種子萌發(fā)是植物生命的開始，是植物整個(gè)生長(zhǎng)過程中最重要，也是最脆弱的階段，極易受到外界環(huán)境的影響［11］，研究表明，植物在生長(zhǎng)發(fā)育的不同階段對(duì)鹽脅迫環(huán)境的敏感程度不同，但種子萌發(fā)期是最敏感的階段之一［12-14］。研究不同豆科牧草種子耐鹽性是植物耐鹽性早期鑒定和品種選擇的基礎(chǔ)［14］。已有研究表明，種子萌發(fā)是植物生活周期中的關(guān)鍵環(huán)節(jié)，種子萌發(fā)速度、發(fā)芽率、相對(duì)發(fā)芽率和相對(duì)鹽害率能夠在一定程度上反應(yīng)植物對(duì)新環(huán)境的適應(yīng)程度［12］。從研究結(jié)果來看，在低濃度（50 mmol·L-1）鹽脅迫下，田菁、豬屎豆、含羞草決明種子起始萌發(fā)時(shí)間均比對(duì)照早，隨著鹽濃度的上升起始萌發(fā)時(shí)間均隨脅迫濃度的增加出現(xiàn)延遲現(xiàn)象。Na2SO4脅迫下雞眼草、含羞草決明、決明種子起始萌發(fā)推遲的最明顯，而對(duì)閩南飼用（印度）豇豆和印尼烏綠豆種子起始萌發(fā)的時(shí)間影響不明顯；NaCl脅迫下雞眼草、含羞草決明種子起始萌發(fā)推遲的最明顯，而對(duì)閩南飼用（印度）豇豆和印尼烏綠豆種子起始萌發(fā)的時(shí)間影響不明顯。

本研究中，不同豆科牧草品種間的發(fā)芽率差異較大，田菁、豬屎豆、決明、雞眼草量、含羞草決明種子的發(fā)芽率、相對(duì)發(fā)芽率均隨鹽濃度的增高而降低，這與申吳燕等［15］對(duì)12種植物的耐鹽性篩選相似。有研究表明［6，14-15］，不同鹽分類型和濃度等因素直接影響種子的萌發(fā)質(zhì)量，印尼烏綠豆在NaCl脅迫下，發(fā)芽率和相對(duì)發(fā)芽率隨著脅迫濃度的增加出現(xiàn)先增加后下降的趨勢(shì)，說明低濃度NaCl脅迫下，印尼烏綠豆種子萌發(fā)并未因此受到顯著的負(fù)影響，甚至在濃度50 mmol ·L-1時(shí)發(fā)芽率略有升高，這可能是因?yàn)榈蜐舛鹊腘aCl具有刺激印尼烏綠豆發(fā)芽的作用。閩南飼用（印度）豇豆在Na2SO4脅迫下，隨著脅迫濃度的增加其發(fā)芽率和相對(duì)發(fā)芽率也出現(xiàn)先增加后下降的趨勢(shì)，均高于其他牧草種子，這可能是因?yàn)榈蜐舛鹊腘a2SO4具有刺激閩南飼用（印度）豇豆發(fā)芽的作用。7種豆科牧草種子在相同鹽濃度時(shí)，NaCl脅迫下的發(fā)芽率明顯高于Na2SO4脅迫下的發(fā)芽率，有可能SO42- 抑制作用強(qiáng)于Cl-，這與徐小玉等［16］在研究對(duì)波斯菊種子耐鹽性觀點(diǎn)一致。 根據(jù)隸屬函數(shù)公式對(duì)耐鹽性進(jìn)行排名，閩南飼用（印度）豇豆在NaCl和Na2SO4兩種鹽脅迫下耐鹽性最好。

鹽脅迫抑制種子萌發(fā)是一個(gè)復(fù)雜過程，本研究對(duì)7種豆科牧草的耐鹽性提供了一定的理論參考，但只對(duì)起始發(fā)芽時(shí)間、累計(jì)發(fā)芽率、發(fā)芽率、相對(duì)發(fā)芽率和相對(duì)鹽害率等級(jí)進(jìn)行了研究，指標(biāo)單一，評(píng)價(jià)比較片面，因此，實(shí)際生產(chǎn)中可根據(jù)土壤含鹽量的不同及后期幼苗的生長(zhǎng)情況進(jìn)行進(jìn)一步的研究。

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（責(zé)任編輯：柯文輝）